第六章  脂類代謝

一、        知識(shí)要點(diǎn)

（一）脂肪的生物功能：

脂類是指一類在化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)上有很大差異,但都有一個(gè)共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非極性溶劑中的物質(zhì)。通常脂類可按不同組成分為五類，即單純脂、復(fù)合脂、萜類和類固醇及其衍生物、衍生脂類及結(jié)合脂類。

脂類物質(zhì)具有重要的生物功能。脂肪是生物體的能量提供者。

脂肪也是組成生物體的重要成分，如磷脂是構(gòu)成生物膜的重要組分，油脂是機(jī)體代謝所需燃料的貯存和運(yùn)輸形式。脂類物質(zhì)也可為動(dòng)物機(jī)體提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性維生素。某些萜類及類固醇類物質(zhì)如維生素A、D、E、K、膽酸及固醇類激素具有營養(yǎng)、代謝及調(diào)節(jié)功能。有機(jī)體表面的脂類物質(zhì)有防止機(jī)械損傷與防止熱量散發(fā)等保護(hù)作用。脂類作為細(xì)胞的表面物質(zhì)，與細(xì)胞識(shí)別，種特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。

（二）脂肪的降解

在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油經(jīng)磷酸化和脫氫反應(yīng)，轉(zhuǎn)變成磷酸二羥丙酮，納入糖代謝途徑。脂肪酸與ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在線粒體內(nèi)膜上肉毒堿：脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)的幫助下進(jìn)入線粒體襯質(zhì)，經(jīng)β-氧化降解成乙酰CoA，在進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。β-氧化過程包括脫氫、水合、再脫氫和硫解四個(gè)步驟，每次β-氧化循環(huán)生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。此外，某些組織細(xì)胞中還存在α-氧化生成α羥脂肪酸或CO2和少一個(gè)碳原子的脂肪酸；經(jīng)ω-氧化生成相應(yīng)的二羧酸。

萌發(fā)的油料種子和某些微生物擁有乙醛酸循環(huán)途徑?？衫弥舅?#946;-氧化生成的乙酰CoA合成蘋果酸，為糖異生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循環(huán)的兩個(gè)關(guān)鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶前者催化異檸檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸與乙酰CoA生成蘋果酸。

（三）脂肪的生物合成

脂肪的生物合成包括三個(gè)方面：飽和脂肪酸的從頭合成，脂肪酸碳鏈的延長和不飽和脂肪酸的生成。脂肪酸從頭合成的場所是細(xì)胞液，需要CO₂和檸檬酸的參與，C2供體是糖代謝產(chǎn)生的乙酰CoA。反應(yīng)有二個(gè)酶系參與，分別是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作?；d體，乙酰CoA為C2受體，丙二酸單酰CoA為C2供體，經(jīng)過縮合、還原、脫水、再還原幾個(gè)反應(yīng)步驟，先生成含4個(gè)碳原子的丁酰ACP，每次延伸循環(huán)消耗一分子丙二酸單酰CoA、兩分子NADPH，直至生成軟脂酰ACP。產(chǎn)物再活化成軟脂酰CoA，參與脂肪合成或在微粒體系統(tǒng)或線粒體系統(tǒng)延長成C18、C20和少量碳鏈更長的脂肪酸。在真核細(xì)胞內(nèi)，飽和脂肪酸在O2的參與和專一的去飽和酶系統(tǒng)催化下，進(jìn)一步生成各種不飽和脂肪酸。高等動(dòng)物不能合成亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸，必須依賴食物供給。

3-磷酸甘油與兩分子脂酰CoA在磷酸甘油轉(zhuǎn)酰酶作用下生成磷脂酸，在經(jīng)磷酸酶催化變成二酰甘油，最后經(jīng)二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶催化生成脂肪。

（四）磷脂的生成

磷脂酸是最簡單的磷脂，也是其他甘油磷脂的前體。磷脂酸與CTP反應(yīng)生成CDP-二酰甘油，在分別與肌醇、絲氨酸、磷酸甘油反應(yīng)，生成相應(yīng)的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再與CDP-膽堿或CDP-乙醇胺反應(yīng)，分別生成磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺。