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      植物的根系吸水

       羽墨齋主人 2011-02-11
      根系是植物吸水的重要器官。各種植物的根系在土壤中分布的深度和廣度是不同的。一般說來,直根系入土較深,須根系入士較淺。如棉花植株(直根系)的主根約3米左右,而洋蔥(須根系)的根入土僅約0.5 m,水稻的為0.6~0.9 m,小麥的較深也只有2米左右(主要分布在耕作層內(nèi))。木本植物根系很深,一般可達10~12 m。生長在干旱沙漠的駱駝刺的根系竟達20 m!使這種植物能從很深的底土層中吸收水分。
      根系分布的深淺除決定于植物的種類外,還與根系生長的環(huán)境條件有關(guān)。例如生長在水分比較充足地方的柳樹,其主根生長較慢,側(cè)根則向?qū)捥帞U展,形成明顯的淺根系統(tǒng)。但如果把柳樹移置于較干燥的環(huán)境中,側(cè)根就向深處發(fā)展。由此可見,在不同的生長條件下,根能產(chǎn)生一定的適應(yīng)性以保持植物體的正常生長。此外,人為條件的影響如深耕、灌溉、施肥等也同樣能引起根系的變化。栽培作物(玉米、高梁、棉花等)苗期的土壤干燥(下層水分多)可使根系下扎,后期再灌水,植物獲得壯大的根系而產(chǎn)量高。農(nóng)諺道“掏金難買五月旱,六月連陰吃飽飯”其道理就在于此。

      一、根系吸水的部位

      根系從每條根的根尖吸收水分。根尖是指從根的尖端到著生根毛的部位(根毛區(qū))。根毛區(qū)以上的部分其根毛已不復(fù)存在。當根毛長到一定時間后就枯死,表皮毀壞、脫落,這時皮層的外層細胞(外皮層)的細胞壁發(fā)生栓質(zhì)化代替表皮產(chǎn)生保護作用。外皮層是單層細胞,它排列整齊,沒有細胞間隙,由于細胞壁中又加入了栓質(zhì)(脂類物質(zhì)),使細胞壁不能透水。因此,根毛區(qū)以上的根系沒有吸水功能。在雙子葉植物的根系中,以后又會產(chǎn)生木栓層代替原來的外皮層的作用。一株植物的根毛的長度可以很大,如一株小麥根毛的總長度可達20公里。所以根毛區(qū)又是根尖吸水的主要部位。

      二、根系吸水的機理

      根系由根尖吸收水分,因此,吸水的機理應(yīng)從構(gòu)成根尖的細胞吸水講起,然后再講根部的吸水。

      1.植物細胞是一個滲透系統(tǒng)

      水分在植物細胞內(nèi)的運動,是由各部分水的自由能差引起的。自由能就是在恒溫條件下,用于作功的能量。在相同溫度下,一個系統(tǒng)中一克分子容積的水(溶液)與一克分子容積純水之間的自由能差數(shù)叫水勢。純水的自由能最大,水勢也最高(純水的水勢定為0),溶液中的溶質(zhì)顆粒會降低水的自由能,溶液越濃其水勢也越低(溶液水勢為負值)。

      當兩種不同濃度的溶液,被一個半透性膜(溶劑自由通過,溶質(zhì)通過有很大限制的膜)所分隔時,水分子就會從水勢高的區(qū)域通過半透性膜向水勢低的區(qū)域移動,直至二者水勢相等為止。這種現(xiàn)象稱為滲透作用。

      一個具有液泡的成熟細胞,可以把它和它所處的溶液環(huán)境看成是一個滲透系統(tǒng)。它的原生質(zhì)層(質(zhì)膜、中質(zhì)和液泡膜)就相當于半透性膜(實際上是一個選擇透性膜)。液泡內(nèi)的細胞液溶解有多種物質(zhì),具有較低的水勢。這樣,環(huán)境溶液便會通過原生質(zhì)層與細胞液之間發(fā)生滲透作用。其水分子移動方向決定于細胞與外界溶液的水勢差。細胞的組織、器官之間的水分移動也是如此。總得說來,在一個系統(tǒng)中,水分子總是從高水勢區(qū)域流向低水勢區(qū)域。水勢差越大,水流的速度就越快。

      2.根系吸水的動力

      根系的吸水可分為主動吸水和被動吸水。

      (1)主動吸水

      根壓是主動吸水的動力。根壓就是由于根系的生理活動使液流沿根部上升的壓力。目前對于主動吸水的機理還未完全清楚,但滲透作用是起著重要的作用的。由于根部導(dǎo)管周圍活細胞代謝活動的結(jié)果,不斷向?qū)Ч軆?nèi)分泌無機鹽及簡單的有機物,使導(dǎo)管內(nèi)的水勢下降,成為低水勢的區(qū)域。

      值得注意的是,在根的主動吸水過程中,內(nèi)皮層在其中起著非常重要的關(guān)卡作用。我們知道,根在結(jié)構(gòu)上可分為質(zhì)外體(包括細胞壁、細胞間隙及導(dǎo)管腔等部分)和共質(zhì)體(包括所有細胞的細胞質(zhì))兩部分。由于內(nèi)皮層的阻隔,根的質(zhì)外體是不連續(xù)的,又可分為內(nèi)皮層以內(nèi)部分和內(nèi)皮層以外部分。由于細胞之間有胞間連絲,故整個根系的共質(zhì)體都是連續(xù)的。水分及溶解在水中的礦質(zhì)離子在植物體內(nèi)的運輸就是通過質(zhì)外體和共質(zhì)體這兩條途徑實現(xiàn)的。水分在質(zhì)外體運輸迅速,在共質(zhì)體內(nèi)的運輸較慢。在根部,由于受內(nèi)皮層的控制(圖1),水分達到內(nèi)皮層時不能從質(zhì)外體途徑通過,只能從共質(zhì)體途徑通過。

      這是因為內(nèi)皮層細胞排列非常緊密,沒有細胞間隙,更重要的是細胞的左右壁(徑向壁)和上下壁(橫向壁)均有增厚的凱氏帶的緣故。凱氏帶是細胞四周帶狀增厚的部分,其栓質(zhì)沉積直達胞間層,成為初生壁不可分割的一部分。內(nèi)皮層細胞的原生質(zhì)比較牢固地附著在凱氏帶上。這一點,可以由內(nèi)皮層細胞受到促進細胞質(zhì)壁分離因素影響而凱氏帶部位并不發(fā)生質(zhì)壁分離(圖2)得到證明。

      內(nèi)皮層的這種結(jié)構(gòu),對于根系吸水有特殊的意義。它可以控制根的水分的轉(zhuǎn)移。當水分從根毛吸收到達內(nèi)皮層時,由于凱氏帶的存在和原生質(zhì)體與凱氏帶牢固的附著,水分通過質(zhì)外體運輸?shù)耐緩饺勘欢氯?,而迫使水分走唯一的通道共質(zhì)體途徑。也就是說必須經(jīng)過內(nèi)皮層細胞的原生質(zhì)層,通過滲透作用才能進入根的中柱。

      現(xiàn)在再來分析一下皮層部分質(zhì)外體(內(nèi)皮層以外部分)和中柱的水勢梯度(水勢差)是如何形成的。土壤溶液可以沿質(zhì)外體向內(nèi)擴散。其中的礦質(zhì)離子則通過主動吸收進入共質(zhì)體,在共質(zhì)體中這些離子可通過胞間聯(lián)系以及通過原生質(zhì)層的選擇透性從一個細胞進入另一個細胞,通過內(nèi)皮層進入中柱的活細胞及導(dǎo)管。到達中柱后的礦質(zhì)離子再進入中柱質(zhì)外體(內(nèi)皮層以內(nèi)的部分)。結(jié)果,根的皮層部分質(zhì)外體中離子濃度降低而質(zhì)外體的內(nèi)部(中柱內(nèi))離子濃度高,也就是,皮層中的水勢高,中柱的水勢低。這樣,就形成了二者的水勢梯度。這種由根系主動吸水產(chǎn)生的一種靜水壓力,就是根壓。

      (2)被動吸水

      由于枝葉的蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力,是根系被動吸水的動力。蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以氣體狀態(tài)散失到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用主要通過葉片的氣孔進行。在陸生植物中,其體內(nèi)的水分只有一小部分用于代謝活動,絕大部分都是通過蒸騰作用散失到體外。過度的蒸騰會使植物體內(nèi)水分缺乏。但正常的蒸騰作用對植物是有利的。其中之一是,它與植物吸水有極重要的關(guān)系。葉片蒸騰時,氣孔下腔附近的細胞失水使水勢下降,它便從鄰近細胞吸水,通過質(zhì)外體、導(dǎo)管、最后根部從土壤中吸水。蒸騰越強、失水就越多,水勢越低、蒸騰拉力就越大。

      水分在植物體內(nèi)上升,必須使導(dǎo)管內(nèi)形成一個連續(xù)不斷的水柱。由于水分子間的內(nèi)聚力(相同分子間相互吸引的力,水分子內(nèi)聚力為200巴)和水分子與導(dǎo)管壁的附著力,遠大于水柱本身的張力(水柱上端因葉片失水所受的拉力與水柱本身重量使水柱下降,這樣上拉下墮便使水柱產(chǎn)生張力。植物木質(zhì)部水柱張力為-5至-30巴)從而保證了導(dǎo)管內(nèi)水柱的連續(xù)性使水分不斷上升。被動吸水的原動力來自蒸騰拉力,所以稱為被動吸水。

      植物的根系吸水,一是由根壓引起的主動吸水,一是由蒸騰拉力引起的被動吸水。兩者誰占主導(dǎo)地位則決定于植物的蒸騰強度。一般在早春,多年生植物的葉片還未開放以前及土壤水分充足、大氣濕度大、土溫高蒸騰作用較小時,根壓是水分上升的主要動力。在植物生長的旺盛時期,蒸騰強度較大時則以蒸騰拉力的被動吸水為主。

      三、根系吸水與環(huán)境的關(guān)系

      植物根系主動吸水靠水勢梯度。當土壤溶液濃度高水勢低于根內(nèi)中柱的水勢時,根系就不能吸水,反而植物體內(nèi)水分會被土壤吸去。鹽堿地含有較多的鹽分,土壤具有較低的水勢,植物則生長不良或死亡。

      蒸騰拉力是根系被動吸水的原動力。在大風高溫、空氣干燥、蒸騰旺盛情況下,由于根系吸水有內(nèi)皮層的阻力,影響根系吸水速度,常導(dǎo)致植物萎蔫。萎蔫有兩種:一種是土壤中有可利用的水,當蒸騰減少時,即可恢復(fù)。另一種是土壤沒有可利用的水,既使蒸騰減少也不能恢復(fù)。在后者情況下根毛也枯萎。如果在短時間內(nèi)及時供水,根毛還可重新產(chǎn)生。否則根系就不能恢復(fù)吸水機能,使植株因缺水而死亡。

      此外,土壤溫度和通氣(主要是影響根系的呼吸)對根的主動吸水也有較大的影響。作物受澇,反而表現(xiàn)缺水。其主要原因在于缺氧而影響正常的呼吸作用,同時厭氧呼吸產(chǎn)生并積累酒精,使細胞中毒。

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