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[2003年上海高考生物第11題]下圖縱軸為酶反應(yīng)速度，橫軸為底物濃度，其中正確表示酶量增加1倍時(shí)，底物濃度和反應(yīng)速度關(guān)系的是  命題者提供的參考答案是B。但在K12生物論壇的討論中，很多老師認(rèn)為應(yīng)該選A。也有老師說雖然知道應(yīng)該選B，但總覺得理由不充分。筆者認(rèn)為，要正確理解這道題目，首先是必須弄懂酶促反應(yīng)速度（題目中如此，其實(shí)正確的說法，應(yīng)該稱為“酶促反應(yīng)速率”）的含義，其次要有酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)的有關(guān)知識作為基礎(chǔ)。下面，筆者先把那些認(rèn)為應(yīng)該選A的老師提出的理由整理出來，然后介紹酶促反應(yīng)速率的含義以及酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)的有關(guān)知識，并在此基礎(chǔ)上闡述該題正確答案是B的理由。 1 許多老師錯(cuò)誤地選A的理由 先觀察A、B選項(xiàng)中任何一條曲線，曲線的前半段，隨橫坐標(biāo)底物濃度的增加，縱坐標(biāo)酶促反應(yīng)速度也增加，說明底物濃度是此時(shí)反應(yīng)速度增加的限制因素。此時(shí)，即使增加酶量也不會使反應(yīng)速度也增加。而曲線的后半段反應(yīng)速度不再隨底物濃度變化而變化，說明底物足夠，此時(shí)底物濃度已不是反應(yīng)速度增加的限制因素了；此時(shí)，酶的數(shù)量則相對不足，此時(shí)增加酶量會使反應(yīng)速度加快。綜上所述，正確的曲線應(yīng)該是最初兩條曲線重合，底物濃度足夠多時(shí)才能體現(xiàn)出酶的數(shù)量對反應(yīng)速度的影響。 2 酶促反應(yīng)速率的概念 酶促反應(yīng)的速率（v），一般是以單位時(shí)間內(nèi)底物被分解的量來表示的。假設(shè)x克蔗糖在t時(shí)間內(nèi)被一定的蔗糖酶水解為葡萄糖和果糖，則x/t即為蔗糖酶反應(yīng)的速率。 酶促反應(yīng)在開始的初期速率較大，一定時(shí)間后，由于反應(yīng)產(chǎn)物濃度逐漸增加，反應(yīng)速率漸漸下降，最后完全停止。如果底物濃度相當(dāng)大，而pH及溫度又保持恒定，則在反應(yīng)初期的一定短時(shí)限內(nèi)，酶的反應(yīng)速率尚不受反應(yīng)產(chǎn)物的影響，可以保持不變。故測酶的反應(yīng)速率一般只測反應(yīng)開始后的初速，而不是測反應(yīng)達(dá)到平衡時(shí)所需要的時(shí)間。 3 酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)（影響酶反應(yīng)的因素）的相應(yīng)知識 酶促反應(yīng)的速率是受酶濃度、底物濃度、pH、溫度、反應(yīng)產(chǎn)物、變構(gòu)效應(yīng)、活化劑和抑制劑等因素的影響的。下面僅討論與此題有關(guān)的酶濃度和底物濃度的影響。 3.1 酶濃度的影響 在有足夠底物的情況下，而又不受其他因素的影響，則酶的反應(yīng)速率（v）與酶濃度成正比。即 v=k[E]………………………………（1） k為反應(yīng)速率常數(shù)，[E]為酶濃度。 因?yàn)橛械孜镒銐虻臈l件，因此，對任一酶濃度[E]，由（1）式求出的酶的反應(yīng)速率v應(yīng)當(dāng)就是在該酶濃度下的最大反應(yīng)速率Vmax。 3.2 底物濃度的影響（米氏方程） 實(shí)驗(yàn)證明：當(dāng)酶濃度、溫度和pH恒定時(shí)，在底物濃度很低的范圍內(nèi)，反應(yīng)初速與底物濃度成正比；此后，隨著底物濃度的增加，反應(yīng)速率的增加量逐漸減少；最后，當(dāng)?shù)孜餄舛仍黾拥揭欢繒r(shí)，反應(yīng)速率達(dá)到一最大值Vmax，此時(shí)再增加底物濃度也不能使反應(yīng)速率再增加。1931年，Michaelis與Menten根據(jù)中間產(chǎn)物理論提出了能表示整個(gè)反應(yīng)中底物濃度與反應(yīng)速率關(guān)系的公式，稱Michaelis-Menten方程或簡稱米氏方程： v=Vmax[S]/（Km+[S]）………………（2） 公式中，v為反應(yīng)速率，Vmax為最大速率，Km為米氏常數(shù)。 Km是酶的特征常數(shù)之一，在數(shù)值上等于酶促反應(yīng)速率達(dá)到最大速率一半（v=Vmax/2）時(shí)的底物濃度，單位為mol/L。 對于底物濃度較大時(shí)，增加酶量可以增大反應(yīng)速率這一結(jié)論，大家都沒有異議?，F(xiàn)在大家爭議的焦點(diǎn)，就是在底物濃度很小時(shí)，增加酶量能否增大反應(yīng)速率？對于這一問題的不同回答，決定上述高考題的答案選擇：如果回答是肯定的，那么此題的正確答案是B；反之，正確答案就是A了。下面筆者為大家仔細(xì)分析一下這個(gè)問題。 上述題目中只涉及一種酶，從上面引述的酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)的相關(guān)知識中我們看到，對于同一種酶來說，Km為定值。題目中涉及的酶濃度有2種，從上面引述的酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)的相關(guān)知識中我們看到，酶的最大反應(yīng)速率Vmax與酶濃度[E]成正比。而根據(jù)米氏方程，酶的反應(yīng)速率v與最大速率Vmax成正比。由此我們可以得出結(jié)論：在底物濃度一定時(shí)，酶促反應(yīng)速率v與酶濃度[E]成正比。即使在底物濃度[S]很小時(shí)，酶的濃度不同，反應(yīng)速率也不會相同。酶的濃度增加1倍，反應(yīng)速率也會相應(yīng)增加1倍。 5 從中學(xué)生物范圍內(nèi)怎樣理解這道題 從上述分析中我們看到，要透徹理解這道，需要有關(guān)酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方面的基礎(chǔ)知識，而這些知識是中學(xué)教材中沒有涉及到的，甚至中學(xué)生物教師用書上也沒有。因此，盡管這道題并沒有什么錯(cuò)誤（“反應(yīng)速度”的提法不妥除外），但有超綱之嫌。 如果要求在中學(xué)生物知識的范圍內(nèi)，對這一道題作出合理的解答，確實(shí)比較困難。下面推薦K12生物論壇中一些老師提出的解釋：這個(gè)題目中影響整體反應(yīng)速度的因素有兩個(gè)：一是底物濃度，一是酶的濃度。所以當(dāng)?shù)孜餄舛炔蛔儠r(shí)，酶的濃度決定反應(yīng)速度；當(dāng)酶的濃度不變時(shí)，底物濃度決定反應(yīng)速度。兩個(gè)濃度都變時(shí)，共同決定反應(yīng)速度。老實(shí)說，筆者盡管傾向于支持上述說法，但也覺得它無法圓滿解釋在底物濃度很低的情況下，為什么增加酶量能夠加快反應(yīng)速度。所以筆者想，這可能也算是一個(gè)沒有辦法的辦法罷。 12月19日補(bǔ)記：最近又有人在K12論壇上討論這個(gè)試題，網(wǎng)友“小黑牛”提出了下列觀點(diǎn)，似乎有利于在中學(xué)知識范圍內(nèi)解釋清楚這個(gè)試題：中間產(chǎn)物學(xué)說（E+S-----ES-------E+C+D）認(rèn)為，酶也是反應(yīng)物，只是在這樣的反應(yīng)中，反應(yīng)了的酶又能重新生成。由于酶也是反應(yīng)物，所以增加反應(yīng)物濃度或增加酶的濃度，反應(yīng)速率都會增大。 |
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