第三章植物礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)

學(xué)習(xí)指南

一、教學(xué)大綱基本要求

了解高等植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的概念、研究歷史、植物必需元素的名稱及其在植物體內(nèi)的生理作用、植物缺乏必需元素所出現(xiàn)的特有癥狀；理解營(yíng)養(yǎng)離子跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理、植物根系吸收養(yǎng)分的過(guò)程、特點(diǎn)以及根外營(yíng)養(yǎng)的意義；了解NO₃^-、NH₄⁺ 在植物體內(nèi)的同化過(guò)程、同化部位，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的運(yùn)輸方式；了解影響植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的環(huán)境因素、作物生產(chǎn)與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的密切關(guān)系并理解合理施肥的生理基礎(chǔ)，能夠提出合理施肥的措施。

二、本章知識(shí)要點(diǎn)

(一)名詞解釋
　　1．礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition） 植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，通稱為植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。
　　2．灰分元素（ash element） 干物質(zhì)充分燃燒后，剩余下一些不能揮發(fā)的灰白色殘?jiān)?，稱為灰分。構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素?；曳衷刂苯踊蜷g接來(lái)自土壤礦質(zhì)，所以又稱為礦質(zhì)元素。
　　3．必需元素（essential element）在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著不可替代的、直接的、必不可少的作用的元素。
　　4．大量元素（major element，macroelement） 植物生命活動(dòng)必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等九種元素。
　　5．微量元素（minor element，microelement，trace element） 植物生命活動(dòng)必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10^-5%～10^-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。
　　6．有益元素（beneficial element）并非植物生命活動(dòng)必需，但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。
　　7．稀土元素（Rare earth element）又稱稀土金屬，是元素周期表中原子序數(shù)由57～71的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與La系相近的鈧(Sc)和釔(Y)共17種元素的統(tǒng)稱。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的簡(jiǎn)稱。
　　8．水培法（water culture method）亦稱溶液培養(yǎng)法(solution culture method) ，是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。
　　9．砂培法（sand culture method）全稱砂基培養(yǎng)法，在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中，加入營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法。
　　10．氣栽法（aeroponics） 將植物根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。
　　11．營(yíng)養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique，NFT) 是一種營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)，該系統(tǒng)通過(guò)流動(dòng)的薄層營(yíng)養(yǎng)液流經(jīng)栽培槽中的根系來(lái)栽培植物。流動(dòng)的薄層營(yíng)養(yǎng)液除了可均衡供應(yīng)植物所需的營(yíng)養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。
　　12．離子的主動(dòng)吸收（ionic active absorption） 細(xì)胞利用呼吸釋放的能量逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過(guò)程。
　　13．離子的被動(dòng)吸收（ionic passive absorption） 細(xì)胞不需要由代謝直接提供能量的順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過(guò)程。
　　14．膜片鉗技術(shù)（patch clamp technique，PCT） 指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子信息，測(cè)量通過(guò)膜的離子電流大小的技術(shù)。PC技術(shù)可用來(lái)分析膜上的離子通道，借此可用來(lái)研究細(xì)胞器間的離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動(dòng)、光受體、激素受體以及信號(hào)分子等的作用機(jī)理。
　　15．轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transport protein) 具有轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)功能的膜內(nèi)在蛋白，包括通道蛋白和載體蛋白。
　　16．離子通道運(yùn)輸(ionchannel transport) 細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，其可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差，即電化學(xué)勢(shì)梯度，被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。
　　17．載體運(yùn)輸(carriertransport) 質(zhì)膜上的載體蛋白有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體—物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化，透過(guò)質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。
　　18．單向傳遞體(uniportcarrier) 能催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)妮d體。質(zhì)膜上已知的單向運(yùn)輸載體有Fe²⁺、Zn²⁺、Mn²⁺、Cu²⁺等載體。
　　19．同向傳遞器(symporter) 載體在與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(如C1^-、NO₃^-、NH₄⁺、PO₄^3-、SO₄^2-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖) 結(jié)合，二者向同一方向運(yùn)輸。
　　20．反向運(yùn)輸器(antiporter) 載體在與H+結(jié)合后再與其他分子或離子(如Na⁺)結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。
　　21．離子泵運(yùn)輸(ionpump transport) 質(zhì)膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。植物細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。
　　22．初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primarycotransport）質(zhì)膜H⁺-ATPase把細(xì)胞質(zhì)的H⁺向膜外“泵”出的過(guò)程。又稱為原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)。原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)在能量形式的轉(zhuǎn)化上是把化學(xué)能轉(zhuǎn)為滲透能。
　　23．次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（secondarycotransport）以△_μH⁺作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)。離子的次級(jí)運(yùn)轉(zhuǎn)是使質(zhì)膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。
　　24．鈣泵(calciumpump) 亦稱為Ca²⁺-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。由于其活性依賴于ATP與Mg²⁺的結(jié)合，所以又稱為(Ca²⁺，Mg²⁺)-ATP酶。
　　25．鈣調(diào)素（calmodulin，CaM） 一種能與鈣離子結(jié)合，可以根據(jù)鈣離子濃度的變化來(lái)控制細(xì)胞內(nèi)多種生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。鈣離子被稱為細(xì)胞內(nèi)的第二信使，細(xì)胞內(nèi)鈣離子通常維持一定水平，當(dāng)外來(lái)的刺激使鈣離子濃度升高，鈣調(diào)素即與鈣離子結(jié)合，形成Ca²⁺-CaM復(fù)合體，進(jìn)而調(diào)控相關(guān)的酶，引起生理反應(yīng)。
　　26．胞飲作用(pinocytosis) 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過(guò)程，稱為胞飲作用。胞飲作用是植物細(xì)胞吸收水分、礦質(zhì)元素和其他物質(zhì)的方式之一。胞飲作用屬于非選擇性吸收。
　　27．?dāng)U散作用(diffusion） 分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。電化學(xué)勢(shì)梯度包括化學(xué)勢(shì)梯度和電勢(shì)梯度兩方面，細(xì)胞內(nèi)外的離子擴(kuò)散決定于這兩種梯度的大小；而分子的擴(kuò)散決定于化學(xué)勢(shì)梯度。
　　28．單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）植物培養(yǎng)在單種鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象。單鹽毒害無(wú)論是營(yíng)養(yǎng)元素或非營(yíng)養(yǎng)元素都可發(fā)生，而且在溶液很稀時(shí)植物就會(huì)受害。
　　29．離子頡頏（ion antagonism）離子間相互消除毒害的現(xiàn)象，也稱離子對(duì)抗。
　　30．平衡溶液(balanced solution) 植物必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成使植物生長(zhǎng)有良好作用而無(wú)毒害的混合溶液稱為平衡溶液。
　　31．離子的選擇吸收(selective absorption) 植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽分的陰陽(yáng)離子吸收比例不同的現(xiàn)象。
　　32．生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給（NH₄⁺）₂SO₄^-，植物對(duì)其陽(yáng)離子（NH₄⁺）的吸收大于陰離子（SO₄^2-），根細(xì)胞釋放的H⁺與NH₄⁺交換，使介質(zhì)pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種銨鹽。
　　33．生理堿性鹽（physiologically alkaline salt） 植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO₃，植物對(duì)其陰離子（NO₃^-）的吸收大于陽(yáng)離子（Na⁺），根細(xì)胞釋放OH^-或HCO₃^-與NO₃^-交換，從而使介質(zhì)pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。
　　34．生理中性鹽類(physiologicallyneutralsalt) 有一類化合物的陰離子和陽(yáng)離子幾乎以同等速率被植物根部吸收，而溶液pH值不發(fā)生變化，這種鹽類就稱為生理中性鹽類，如NH₄N0₃。
　　35．表觀自由空間（apparent free space，AFS） 根部的自由空間體積占根的總體積的比例。過(guò)去一直認(rèn)為自由空間內(nèi)沒(méi)有生命活動(dòng)，但越來(lái)越多的研究表明，其與植物抗重金屬元素的毒害、活化難溶性礦物質(zhì)等有密切關(guān)系。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%～14%之間。
　　36．離子交換吸附(ion exchange adsorption) 根部細(xì)胞在吸收離子的過(guò)程中，同時(shí)進(jìn)行著離子的吸附與解吸附，一部分離子被其他離子所置換，這種現(xiàn)象稱為離子交換吸附。
　　37．葉面營(yíng)養(yǎng)(foliar nutrition) 由植物地上部的葉片吸收礦物質(zhì)的過(guò)程稱為葉片營(yíng)養(yǎng)，也稱為根外營(yíng)養(yǎng)。
　　38．外連絲(ectodesmata) 從葉片表皮細(xì)胞角質(zhì)層內(nèi)表面延伸到表皮細(xì)胞質(zhì)膜的纖絲，是將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從胞外傳送進(jìn)入表皮細(xì)胞內(nèi)部的通道。
　　39．缺素癥（element deficiency symptom） 植物缺乏某些營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)表現(xiàn)出的特征性病癥。
　　40．養(yǎng)分臨界期(critical period of nutrition) 植物在生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。
　　41．營(yíng)養(yǎng)最大效率期(maximum efficiency period of nutrition) 植物在生命周期中，對(duì)施肥的增產(chǎn)效果最好的時(shí)期。一般作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。
　　42．誘導(dǎo)酶（inducedenzyme） 指植物體內(nèi)原本沒(méi)有，但在特定外來(lái)物質(zhì)的誘導(dǎo)下可以生成的酶。如硝酸還原酶，水稻幼苗若培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中就會(huì)誘導(dǎo)幼苗產(chǎn)生硝酸還原酶，如用不含硝酸鹽的溶液培養(yǎng)，則無(wú)此酶出現(xiàn)。
　　43．重復(fù)利用（repetitious use）已參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素，經(jīng)過(guò)一個(gè)時(shí)期后再分解并調(diào)運(yùn)到其它部位去重新利用的過(guò)程。
　　44．硝酸還原（nitrate reduction）硝酸在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的相繼作用下還原成氨(銨)的過(guò)程。
　　45．硝酸還原酶(nitrate reductase，NR) 催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶。是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸，細(xì)胞色素b₅₅₇和鉬復(fù)合體組成。硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶。
　　46．亞硝酸還原酶(nitrite reductase，NiR) 催化亞硝酸鹽還原為氨(銨)的酶。由兩個(gè)亞基組成，其輔基由西羅血紅素和一個(gè)4Fe-4S簇組成。
　　47．谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase，GS) 在植物的氨同化過(guò)程中，催化L-谷氨酸和氨（NH₃）生成L_-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中，對(duì)氨有很高的親和力，因此能防止氨累積而造成的毒害。
　　48．谷氨酸合酶(glutamate synthetase，glutamine α-ketoglutarate aminotransferase,GOGAT) 在植物的氨同化中，催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內(nèi)。
　　49．谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase，GDH) 催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，在植物同化氨的過(guò)程中不太重要，因?yàn)?SPAN lang=EN-US>GDH與NH₃的親和力很低，而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用，GDH主要存在于根和葉內(nèi)的線粒體，而葉綠體中的量很少。
　　50．硝化作用（nitrification）硝化細(xì)菌將氨氧化為硝酸的過(guò)程。硝化作用是由兩群化能自養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行的。亞硝化單胞菌將銨氧化為亞硝酸；然后硝化桿菌再將亞硝酸氧化為硝酸。這兩群細(xì)菌統(tǒng)稱硝化細(xì)菌。
　　51．反硝化作用（denitrification）微生物還原硝酸鹽、亞硝酸鹽為分子氮的過(guò)程。
　　52．生物固氮（biologicalnitrogenfixation）微生物自生或與植物（或動(dòng)物）共生，通過(guò)體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過(guò)程。
　　53．無(wú)土栽培(soilless culture) 不用土壤，用溶液培養(yǎng)植物的方法，包括水培和沙培。
（二）縮寫符號(hào)
　　1．AFS 表觀自由空間
　　2．GS 谷氨酰胺合成酶
　　3．GOGAT 谷氨酸合成酶
　　4．GDH 谷氨酸脫氫酶
　　5．Kin 質(zhì)膜上由外向內(nèi)運(yùn)輸K+的離子通道
　　6．Kout 質(zhì)膜上由內(nèi)向外運(yùn)輸K+的離子通道
　　7．NFT 營(yíng)養(yǎng)膜技術(shù)
　　8．NR 硝酸還原酶
　　9．NiR 亞硝酸還原酶
　　10．NFT 營(yíng)養(yǎng)膜技術(shù)
　　11．PCT 膜片鉗技術(shù)
（三）知識(shí)要點(diǎn)
　　礦質(zhì)元素和水分一樣，主要存在于土壤中，由根系吸收進(jìn)人植物體內(nèi)，運(yùn)輸?shù)叫枰牟课患右酝?，以滿足植物生命活動(dòng)的需要。植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，通稱為礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。
　　植物體內(nèi)的化學(xué)元素并非全部是植物生命活動(dòng)所必需的，只有其中一部分為植物生命活動(dòng)所不可缺少。要確定植物體內(nèi)各種元素是否為植物所必需，只根據(jù)灰分分析得到的數(shù)據(jù)是不夠的。通過(guò)溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)，并按照Arnon & Stout于1939年提出的植物必須元素的標(biāo)準(zhǔn)：
　?。?SPAN lang=EN-US>1）如缺乏該元素，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史；
　?。?SPAN lang=EN-US>2）除去該元素，則表現(xiàn)出專一的病癥，而且這種缺乏癥是可以預(yù)防和恢復(fù)的；
　?。?SPAN lang=EN-US>3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果，絕不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。
　　目前已經(jīng)明確鉀、鈣、鎂、硫、磷、氮、氯、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、鎳、及碳、氫、氧等17種元素為大多數(shù)高等植物所必需的，其中碳、氧、氫、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫等9種元素植物需要量相對(duì)較大，稱為大量元素；其余氯、鐵、硼、錳、鋅、銅、鎳和鉬等8種元素植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害，故稱為微量元素。
　　必需的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用有3個(gè)方面：⑴是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，如N，P，S等；⑵是植物生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動(dòng)， 如Mn，Mg，Fe等；⑶起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷中和等，如K⁺。
　　可被植物吸收的氮素形態(tài)主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。 氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，占蛋白質(zhì)含量的16%～18%。此外，核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、維生素和生物堿等也含有氮。因此，氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱為生命元素。
　　磷是以正磷酸鹽(H₂P0₄^—)形式被植物吸收。當(dāng)磷進(jìn)入植物體后，大部分成為有機(jī)物，有一部分仍保持無(wú)機(jī)物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物(如ATP、FMN、NAD⁺、NADP⁺和COA等)的組成成分，其在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著極其重要的作用。
　　K+既是植物的吸收形態(tài)又是在植物體內(nèi)的存在形態(tài)，與氮、磷相反，鉀不參與重要有機(jī)物的組成。鉀主要集中在植物生命活動(dòng)最活躍的部位，如生長(zhǎng)點(diǎn)、幼葉、形成層等。鉀對(duì)于參與活體內(nèi)各種重要反應(yīng)的酶起著活化劑的作用，是40多種酶的輔助因子。鉀促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的形成。鉀對(duì)糖類的合成和運(yùn)輸有影響。
　　SO₄^2—進(jìn)入植物體后，一部分保持不變，大部分被還原成硫，進(jìn)一步同化為含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等，而這些氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成分子。硫也是CoA的成分之一，氨基酸、脂肪、糖類等的合成等都和CoA有密切關(guān)系。
　　植物體內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)的，有呈鹽形式的，還有與有機(jī)物結(jié)合的。鈣主要存在于葉子或老的器官和組織中。它是一個(gè)比較不易移動(dòng)的元素。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的一種元素，細(xì)胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成的。胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca²⁺結(jié)合，形成有活性的Ca-CaM復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用。
　　鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，植物成熟時(shí)則集中于種子。鎂是葉綠素的組成成分之一。在光合和呼吸過(guò)程中，鎂可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。同樣，鎂也可以活化DNA和RNA的合成過(guò)程。
　　鐵進(jìn)入植物體內(nèi)處于被固定狀態(tài)，不易轉(zhuǎn)移。鐵是許多重要氧化還原酶的組成成分。鐵在呼吸、光合等氧化還原過(guò)程中(Fe³⁺≒Fe²⁺)都起著重要的作用。鐵影響葉綠體構(gòu)造形成，和葉綠素的合成。
　　錳是糖酵解和三羧酸循環(huán)中某些酶的活化劑，所以錳能提高呼吸速率。錳是硝酸還原酶的活化劑。在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。
　　硼能與游離狀態(tài)的糖結(jié)合，使糖帶有極性，從而使糖容易通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)運(yùn)輸。硼對(duì)植物生殖過(guò)程有影響。硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用。
　　缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。
　　銅是某些氧化酶的成分，影響氧化還原過(guò)程。銅又存在于葉綠體的質(zhì)體藍(lán)素中，后者是光合作用電子傳遞體系的一員。
　　鉬是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過(guò)程中起作用。
　　氯在光合作用水裂解過(guò)程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯。
　　鎳是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C0₂和NH₄⁺。鎳也是固氮菌脫氫酶的組成成分。
　　每種元素缺乏時(shí)都會(huì)使植物出現(xiàn)特有的癥狀和出現(xiàn)部位，根據(jù)這些可以進(jìn)行缺素的簡(jiǎn)單診斷，比較準(zhǔn)確的方法是化學(xué)分析法。
　　植物細(xì)胞吸收離子的方式可分為被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收，其中被動(dòng)吸收的機(jī)理被理解為簡(jiǎn)單擴(kuò)散和離子通道運(yùn)輸，主動(dòng)吸收是通過(guò)離子泵和離子載體實(shí)現(xiàn)的。主動(dòng)吸收的突出特點(diǎn)是，可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行，因此要消耗能量。
　　除了上述兩種吸收方式外，植物細(xì)胞還可以通過(guò)胞飲方式吸收礦質(zhì)養(yǎng)分，但這種方式不具有選擇性。
　　植物體吸收礦質(zhì)元素可通過(guò)葉片進(jìn)行，但主要是通過(guò)根部，而且主要吸收部位為根毛區(qū)。鹽分和水分被植物的吸收是相對(duì)的，既有關(guān)、又無(wú)關(guān)。有關(guān)，表現(xiàn)在鹽分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；無(wú)關(guān)，表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同。
　　植物吸收離子的特點(diǎn)表現(xiàn)在3個(gè)方面：⑴鹽分和水分被植物的吸收是相對(duì)的；⑵對(duì)離子的吸收具有選擇性；⑶單鹽會(huì)對(duì)植物造成傷害。
　　根部吸收溶液中的礦物質(zhì)經(jīng)過(guò)以下幾個(gè)步驟：⑴離子吸附在根部細(xì)胞表面；⑵離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部；⑶離子進(jìn)入導(dǎo)管。
　　溫度、土壤通氣狀況、土壤溶液濃度、土壤pH值等環(huán)境因素均對(duì)植物根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)有影響。
　　植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì)，這個(gè)過(guò)程稱為根外營(yíng)養(yǎng)。根外施肥的優(yōu)點(diǎn)是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退時(shí)，或營(yíng)養(yǎng)臨界時(shí)期，可根外噴施N素等以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；某些肥料(如磷肥)易被土壤固定，而根外噴施無(wú)此問(wèn)題，且用量少；補(bǔ)充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。
　　植物從土壤中吸收銨鹽后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸鹽，則必須經(jīng)過(guò)還原才能利用。硝酸鹽還原大致分為兩步：（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行；（2）亞硝酸鹽還原為氨，在前質(zhì)體或葉綠體中進(jìn)行。上述過(guò)程分別由硝酸還原酶和亞硝酸還原酶催化，其中硝酸鹽還原酶為底物誘導(dǎo)酶。
　　根部吸收的無(wú)機(jī)氮化物，大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)氮化物，所以氮的運(yùn)輸形式主要是氨基酸(主要是天冬氨酸，還有少量丙氨酸、蛋氨酸、纈氨酸等)和酰胺(主要是天冬酰胺和谷氨酰胺)等形式運(yùn)輸。硫的運(yùn)輸形式主要是硫酸根離子，但有少數(shù)是以蛋氨酸及谷胱甘肽之類的形式運(yùn)輸?shù)摹＝饘匐x子則以離子狀態(tài)運(yùn)輸。
　　根部吸收的礦質(zhì)元素進(jìn)入導(dǎo)管后，隨著蒸騰流一起上升，葉片吸收的離子在莖部的運(yùn)輸途徑是韌皮部。韌皮部與木質(zhì)部可進(jìn)行橫向物質(zhì)交流。
　　礦物質(zhì)在地上部的分布，以離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)而異。 某些元素(如鉀)進(jìn)入地上部后仍呈離子狀態(tài)；有些元素(如氮、磷、鎂)形成不穩(wěn)定的化合物，不斷分解，釋放出的離子又轉(zhuǎn)移到其他需要的器官去。這些元素便是參與循環(huán)的元素。另外有一些元素(如硫、鈣、鐵、錳、硼)在細(xì)胞中呈難溶解的穩(wěn)定化合物，特別是鈣、鐵、錳，它們是不能參與循環(huán)的元素。凡可再利用元素的缺素病征，都發(fā)生在老葉；而缺乏不可再利用元素的生理病征，都出現(xiàn)在嫩葉。
　　雖然每種作物都需要各種必需元素，但不同作物對(duì)三要素(氮、磷、鉀)及其他必需元素所要求的絕對(duì)量和相對(duì)比例都不一樣。即使是同一作物，其三要素含量也因品種、土壤和栽培條件等而有差異。同一作物在不同生育時(shí)期中，各有明顯的生長(zhǎng)中心，對(duì)礦質(zhì)元素的需要和吸收情況也是不一樣的。
　　合理追肥可以根據(jù)植株的長(zhǎng)相和葉色等形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行；也可以根據(jù)植株內(nèi)部的生理狀況去判斷。常用的指標(biāo)有：⑴營(yíng)養(yǎng)元素含量；⑵酰胺含量；⑶酶活性。

三、重點(diǎn)、難點(diǎn)

（一）重點(diǎn)
　　1．必需元素及其生理作用、養(yǎng)分的可利用形態(tài)、缺素癥狀。
　　2．離子跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞郊皺C(jī)理。
　　3．植物根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分過(guò)程、特點(diǎn)及環(huán)境因素對(duì)植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的影響；
　　4．N素的同化過(guò)程。
　　5．農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥的生理基礎(chǔ)。
（二）難點(diǎn)
　　1．營(yíng)養(yǎng)離子跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞郊皺C(jī)理。
　　2．N素的同化過(guò)程。
　　3．缺素癥狀的診斷。

四、典型例題解析

例1 下表列出的是生長(zhǎng)在池塘和海水中的兩種藻類細(xì)胞液中礦質(zhì)離子濃度，根據(jù)其分析礦質(zhì)離子進(jìn)入細(xì)胞的特點(diǎn)。
　　表3.1環(huán)境溶液與兩種藻類細(xì)胞液中礦質(zhì)離子濃度的關(guān)系單位：mmol/L

解析：從表3.1可看出生長(zhǎng)在池塘中的麗藻細(xì)胞液中離子的濃度均高于池塘，細(xì)胞液中K+濃度甚至比池塘高1000倍以上。這就充分說(shuō)明細(xì)胞吸收環(huán)境中的離子可逆濃度梯度進(jìn)行。既然是逆濃度梯度進(jìn)行， 因此必然要消耗能量。這也同時(shí)從一個(gè)側(cè)面說(shuō)明離子進(jìn)入細(xì)胞不可能完全靠簡(jiǎn)單擴(kuò)散。
　　另外，無(wú)論是麗藻還是法囊藻細(xì)胞吸收的各種離子的量均不與環(huán)境中離子比例一致，如海水中K⁺：Ca²⁺為1：1，而法囊藻中這兩種離子的濃度比卻為247：1，細(xì)胞液中K⁺離子濃度遠(yuǎn)高于海水，而細(xì)胞液中Ca²⁺離子濃度卻顯著低于海水。這說(shuō)明細(xì)胞對(duì)離子的吸收具有選擇性。
例2 如何理解離子吸收的“飽和效應(yīng)”和“離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制”兩現(xiàn)象是離子跨膜運(yùn)輸?shù)妮d體學(xué)說(shuō)的有力證據(jù)？
　　解析：載體學(xué)說(shuō)認(rèn)為載體是能選擇性地?cái)y帶離子通過(guò)植物細(xì)胞膜的結(jié)合蛋白或通透酶。其結(jié)構(gòu)上具有專一性較強(qiáng)的離子結(jié)合部位，與被運(yùn)輸?shù)碾x子結(jié)合后可從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)移到另一側(cè)，然后將離子釋放。卸載后的載體蛋白或酶又進(jìn)行下一離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。如果該學(xué)說(shuō)成立，那就必然會(huì)出現(xiàn)如下現(xiàn)象：當(dāng)介質(zhì)中離子較少時(shí)，載體還沒(méi)有全部啟用，隨著環(huán)境中離子濃度的增加，細(xì)胞對(duì)該離子的吸收應(yīng)增加，但當(dāng)環(huán)境介質(zhì)中離子增加到一定程度時(shí)，載體全部啟用，繼續(xù)增加該離子的濃度時(shí)細(xì)胞對(duì)其吸收的速率不再隨之增加；另外，由于載體具有與轉(zhuǎn)運(yùn)離子專一性結(jié)合的部位，當(dāng)該部位被其他相似離子占據(jù)時(shí)，與被轉(zhuǎn)運(yùn)離子的結(jié)合幾率就減少，對(duì)該離子的吸收速率必然減小。
　　所以前人研究發(fā)現(xiàn)的具有酶促反應(yīng)特點(diǎn)的離子吸收的“飽和效應(yīng)”現(xiàn)象，以及類似K⁺的吸收受Rb⁺抑制、Cl^- 的吸收受Br^- 抑制的“離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制”現(xiàn)象間接地為載體理論提供了證據(jù)。
例3 用植物燃燒后的灰分和蒸餾水配成溶液培養(yǎng)同種植物的幼苗，該幼苗不能健康生長(zhǎng)，不久就出現(xiàn)缺素癥。如果在培養(yǎng)液加入下列哪一種鹽，植物即可恢復(fù)生長(zhǎng)。
　　A．磷酸鹽 B．硝酸鹽 C．硫酸鹽 D．碳酸鹽
　　解析：植物組織在燃燒時(shí)，其有機(jī)物所含的C，H，O元素會(huì)形成C0₂、H₂O散失到大氣中，N也會(huì)形成氧化物以氣態(tài)形式揮發(fā)。不能揮發(fā)的灰分是氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、氯化物及其他鹽分。如果以灰分作為營(yíng)養(yǎng)源培養(yǎng)植物，顯然缺少植物生長(zhǎng)發(fā)育所必不可少的元素N，因此要使培養(yǎng)植物健康生長(zhǎng)，應(yīng)在介質(zhì)中加入硝酸鹽。
　　答案為B．