?；撬嵩趧游餇I養(yǎng)上的研究進(jìn)展
作者：任 和占秀安     2006年08月15日

    牛磺酸(Taurine)也稱牛黃酸、牛膽酸、牛膽堿、牛膽素，1927年首次從公牛膽汁中發(fā)現(xiàn)。過去?；撬嵋恢北徽J(rèn)為是機(jī)體內(nèi)無功能的含硫氨基酸的終末代謝產(chǎn)物。1975年Hayes等發(fā)現(xiàn)?；撬釋τ谟棕堃曈X功能的維持有重要作用之后，?；撬岬难芯渴艿狡毡殛P(guān)注。
    ?；撬釁⑴c維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)，對神經(jīng)、消化、生殖、心血管、免疫和內(nèi)分泌等生理功能的正常發(fā)揮具有重要的調(diào)節(jié)作用。其作用可與水分子的作用相提并論(2000,楊占軍)，被廣泛作為保健食品、醫(yī)藥和飼料添加劑的原料。
    隨著對?；撬釥I養(yǎng)機(jī)理研究的深入，它在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用也越來越廣泛。本文對?；撬岬慕Y(jié)構(gòu)、性質(zhì)、組織分布和代謝、生物學(xué)功能、在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用及其發(fā)展前景作一綜述，以促進(jìn)它作為添加劑在養(yǎng)殖業(yè)中的推廣和應(yīng)用。
1 ?；撬岬慕Y(jié)構(gòu)、性質(zhì)、組織分布和體內(nèi)代謝
    牛磺酸的化學(xué)名為2-氨基乙磺酸，結(jié)構(gòu)式為NH2-CH2CH2-SO3H，分子量約125Da，是一種非蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的β型含硫氨基酸，常溫常壓下為無色四面針狀結(jié)晶，熔點(diǎn)為310℃，微溶于水，微溶于95%乙醇，溶于乙酸。
    ?；撬岵粌H存在于牛膽汁中，還廣泛分布于動物體和人體的腦、卵巢、子宮、腎、骨骼、肌肉、血液中。在神經(jīng)、肌肉、腺體等可興奮組織內(nèi)含量較高；在心血管組織、膽汁中的含量也很高；除在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中?；撬岷績H次于谷氨酸外，在其它組織中都遠(yuǎn)高于其它任何氨基酸。
?；撬嵋怎r蛤中含量最高，其次是孵化19d左右的雞胚中含量較多。在雞蛋、牛奶、蜂蜜、水果、蔬菜、谷類中未檢出，在大多數(shù)植物中的含量幾乎為零，但在堅果和豆科植物籽實(shí)(黑豆、蠶豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等）中的含量較多，分別為15～46nmol/g和9.2～18.7nmol/g（趙紅波，2003）。
在哺乳類動物體內(nèi)，牛磺酸生物合成是由蛋氨酸和半胱氨酸的代謝中間產(chǎn)物半胱亞磺酸經(jīng)脫羧和氧化作用產(chǎn)生的，肝、腦、心是合成?；撬岬闹饕鞴?。?；撬崾侨?、猴、猿、家畜、家禽等的條件性必需氨基酸，自身只能合成其生理需要的30%～40%，必須從食物中補(bǔ)充一部分。?；撬嵩隗w內(nèi)的代謝途徑主要有：①與膽堿在肝臟中生成牛膽磺酸，隨膽汁排到消化道中，可促進(jìn)脂肪和脂溶性維生素的消化吸收。②在肝臟中經(jīng)轉(zhuǎn)氨基、甲酰基作用生成氨基甲酰?；撬?，其具體功能還不清楚。③接受精氨酸的胍基，在ATP-脒基轉(zhuǎn)移酶催化下生成脒基?；撬?，然后磷酸化生成磷酸脒基?；撬?。在低等生物中可作為一種磷酸源，參與機(jī)體的能量代謝。④在分解為硫酸的過程中生成中間產(chǎn)物——乙基硫氨酸，與?；撬嵋黄鹫{(diào)節(jié)離子通過。⑤生物膜的轉(zhuǎn)移作用。腎臟是?；撬崤判沟闹饕鞴?，它依據(jù)牛磺酸體內(nèi)含量調(diào)節(jié)其排出量。當(dāng)?；撬徇^量時，多余部分隨尿排除；當(dāng)?；撬岵蛔銜r，腎臟通過重吸收降低牛磺酸的排泄。
2 牛磺酸的生物學(xué)作用
    Schaffer（2000）報道，?；撬嵩跈C(jī)體的作用包括：調(diào)節(jié)滲透壓、調(diào)節(jié)細(xì)胞鈣穩(wěn)態(tài)、抗脂質(zhì)過氧化、膜穩(wěn)定，從而促進(jìn)糖酵解和糖原合成，起到降低血糖和血脂作用。
2.1 滲透壓調(diào)節(jié)作用
    ?；撬嵩谥袠猩窠?jīng)系統(tǒng)、視網(wǎng)膜、血小板、骨骼肌和心臟等許多器官中起滲透調(diào)節(jié)作用。海洋動物的滲透壓主要靠牛磺酸來調(diào)節(jié)和維持；哺乳動物的滲透壓的平衡也可以通過牛磺酸在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移來調(diào)節(jié)。
2.2 Ca2+調(diào)節(jié)作用
    Ca2+的攝取分為高親合攝取和低親合攝取兩種途徑：高親合攝取時，機(jī)體由胞漿向胞外或細(xì)胞器轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+；低親合攝取時將Ca2+由胞外或自線粒體及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)這些聚集了高Ca2+的細(xì)胞器向胞漿轉(zhuǎn)運(yùn)。牛磺酸可通過酶的活性來刺激Ca2+的高親和攝取過程，自細(xì)胞器中釋放Ca2+的過程亦受?；撬岬挠绊?。?；撬釋?nèi)皮損傷導(dǎo)致的血管平滑肌細(xì)胞Ca2+內(nèi)流的增加及細(xì)胞Ca2+含量的升高都有明顯的抑制作用，頡頏Ca2+的超載，有保護(hù)細(xì)胞的作用。
2.3 清除自由基、抗氧化
    生物體在新陳代謝過程中不斷產(chǎn)生自由基(氧自由基、羥自由基、過氧化氫、脂氫過氧化物等)，它們具有活潑性和攻擊性。它們一旦生成便向周圍組織發(fā)揮破壞作用，使糖類和脂類物質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)、蛋白質(zhì)變性；使具有生命活性的酶類失活；使遺傳物質(zhì)DNA及多核苷酸主鏈斷裂、堿基發(fā)生錯誤修飾等，導(dǎo)致機(jī)體氧化損傷而患多種疾病。
    機(jī)體內(nèi)的?；撬峋哂星宄踝杂苫淖饔?，能與維生素E、維生素C、類胡蘿卜素和一些多酚類化合物共同組成動物機(jī)體內(nèi)源性的防御系統(tǒng)，防止氧自由基對細(xì)胞、組織的損害。牛磺酸清除活性氧自由基和抗脂質(zhì)過氧化損傷的作用與其劑量呈依賴關(guān)系。
2.4 保護(hù)機(jī)體細(xì)胞
    ?；撬釋游锔渭?xì)胞、心肌細(xì)胞、紅細(xì)胞和胃腸道黏膜等都具有保護(hù)作用。其機(jī)理可以概括為：①?；撬崮軌騾⑴c細(xì)胞膜的主要成分——磷脂的代謝，具有維持膜穩(wěn)定作用；②能夠維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的平衡；③能夠保持細(xì)胞的鈣離子水平的穩(wěn)態(tài)；④能夠清除氧自由基的抗氧化損傷作用，減少脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性。
2.5 ?；撬崤c環(huán)核苷酸系統(tǒng)的相互調(diào)節(jié)作用
    在腦部海馬區(qū)，牛磺酸可頡頏由去甲腎上腺素、腺苷和組胺誘發(fā)的cAMP（環(huán)磷酸腺苷酸）水平升高現(xiàn)象，其作用機(jī)制可能是通過對受體的競爭性抑制來實(shí)現(xiàn)的。何天培等(1998)報道，?；撬峥娠@著抑制應(yīng)激大鼠心肌及血漿中cAMP、cGMP（環(huán)磷酸鳥苷）的升高，從而頡頏由cAMP、cGMP介導(dǎo)的蛋白磷酸化及基因轉(zhuǎn)錄，并可抑制應(yīng)激大鼠心肌細(xì)胞和線粒體中的鈣超載及心肌細(xì)胞中的Na+含量的上升和K+含量的下降，提高心肌細(xì)胞中的Mn、Mg、Fe、Cu及線粒體中的Fe、Zn水平，減輕大鼠應(yīng)激性心肌損傷。
3 牛磺酸對代謝的影響
3.1 ?；撬崤c營養(yǎng)代謝
3.1.1 參與膽酸合成，促進(jìn)脂肪和脂溶性物質(zhì)的消化吸收
    ?；撬峥膳c膽汁酸結(jié)合形成?；悄懰?，牛磺膽酸為膽汁中的膽酸鹽，膽酸鹽在小腸中能促進(jìn)脂肪乳化，增加脂肪酶的活性，協(xié)助中性脂肪、膽固醇等的吸收。?；撬峥梢源龠M(jìn)脂溶性的維生素，如VA、VD、VE、VK的生物利用率（Petrosian,2000）。?；撬徇€可以促進(jìn)膽汁對膽固醇的溶解，起到保肝利膽作用。牛磺酸有降低血清膽固醇、升高血清高密度脂蛋白-膽固醇、防止動脈粥樣硬化的作用。添加牛磺酸可以降低正常大鼠血清總膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇、甘油三酯、載脂蛋白C 水平，促進(jìn)糞膽汁酸排泄(楊燕等,2002)。?；撬岽龠M(jìn)脂肪代謝，其機(jī)制可能與調(diào)控甲狀腺激素的代謝有關(guān)(何天培等,1998)。
3.1.2 促進(jìn)糖代謝
    ?；撬崤c胰島素或類胰島素物質(zhì)有協(xié)同作用，促進(jìn)肌細(xì)胞對葡萄糖和氨基酸的攝取和利用，加速糖酵解，增強(qiáng)糖異生，降低血糖濃度，其作用的靶器官主要是骨骼肌、心肌、脂肪和肝臟。?；撬釋μ谴x的調(diào)控與其誘導(dǎo)或抑制某些限速酶活性有關(guān)，它可使糖原合成酶I活力升高，而使糖原磷酸化酶活力降低。由于骨骼肌為糖代謝最重要部位之一，而且牛磺酸在骨骼肌中的含量占全身的75％以上，因此，?；撬釋趋兰∑咸烟菙z取和利用的加強(qiáng)及抑制肌糖原分解的作用，對全身葡萄糖自穩(wěn)態(tài)有較大影響。?；撬峁嗔麟x體大鼠心臟，則劑量依賴性的促進(jìn)心肌對葡萄糖的攝取，增快其透入心肌的速度，這在胰島素釋放不足或胰島素抵抗情況下，具有重要的代償意義。
3.1.3 促進(jìn)蛋白質(zhì)、氨基酸代謝
    牛磺酸雖不參與蛋白質(zhì)的生物合成，但添加適宜水平的?；撬峥商岣叩鞍踪|(zhì)的消化率。
劉曉軍等(1996)研究表明，在蛋白質(zhì)供應(yīng)充足或不足時，添加1％?；撬峋商岣叩鞍踪|(zhì)消化率，并推測其機(jī)制是促進(jìn)一些與蛋白質(zhì)消化有關(guān)的激素或酶的分泌。
    肝中牛磺酸能促進(jìn)含硫氨基酸代謝，高劑量的支鏈氨基酸均可通過促進(jìn)牛磺酸與谷胱甘肽的合成而提高機(jī)體抗氧化能力。?；撬崤c谷氨酸關(guān)系密切，在大腦中?；撬崤c谷氨酸水平呈高度正相關(guān)，它可以激活谷氨酸脫羥酶，在很多系統(tǒng)中?；撬釋劝彼嵴T導(dǎo)的超極化現(xiàn)象具有抑制作用。
3.1.4 促進(jìn)礦物元素、維生素代謝
    何天培等（1998)報道，?；撬峥纱龠M(jìn)1～2周齡的肉仔雞鐵、銅、錳、鋅等礦物元素的吸收，增加鋅在腸道內(nèi)的吸收及其在體內(nèi)各主要組織臟器的含量。?；撬徇€能通過加強(qiáng)肝的解毒功能促進(jìn)鼠抗壞血酸生物合成。?；撬徇€可增強(qiáng)脂溶性維生素的吸收。
3.2 對神經(jīng)系統(tǒng)的作用
    ?；撬嵩谥袠猩窠?jīng)系統(tǒng)中主要分布于大腦皮層、小腦、海馬及嗅球等區(qū)域，是腦正常發(fā)育所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。牛磺酸可促進(jìn)腦細(xì)胞增殖，促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞間突出的形成，加速神經(jīng)細(xì)胞分化成熟過程，提高記憶力。?；撬崾切律鷦游锬X中含量最豐富的游離氨基酸，隨著腦的發(fā)育，?；撬岬乃街饾u下降，成年動物腦中?；撬岬暮績H為新生動物的1/3。牛磺酸具有抗驚厥作用，對神經(jīng)元有抑制作用，是有效的抗癲癇劑。?；撬釋ι窠?jīng)系統(tǒng)的抗衰老也有一定的作用，能促進(jìn)大腦細(xì)胞DNA、RNA及蛋白質(zhì)的合成，對神經(jīng)傳導(dǎo)和視覺功能起重要作用。
3.3 對繁殖性能的作用
    ?；撬崾悄肛堈Ｈ焉?、分娩，仔貓成活和正常發(fā)育所必需的物質(zhì) (1994,何天培)。貓飼料中?；撬岷康陀?．01％就可能會出現(xiàn)生殖功能不良，死胎、流產(chǎn)和先天缺陷率明顯升高，幼崽成活率下降。國內(nèi)學(xué)者也證明牛磺酸對于體外培養(yǎng)的小鼠、倉鼠和兔的胚胎發(fā)育有促進(jìn)作用。?；撬岽龠M(jìn)黃雞性腺組織形態(tài)的發(fā)育和內(nèi)分泌功能，提高性成熟前公雞睪丸的重量，增大曲細(xì)精管的直徑，促進(jìn)生殖細(xì)胞的發(fā)育，提高精子細(xì)胞形成的速度，且能提高性成熟前母雞卵巢的相對重量，促進(jìn)卵細(xì)胞的發(fā)育。牛磺酸提高公雞血漿睪酮的含量以及血漿促黃體激素的含量，從而促進(jìn)性腺發(fā)育。母豬日糧中缺乏?；撬釙r，產(chǎn)仔能力下降，易發(fā)生流產(chǎn)，且仔豬死胎多，成活率低。
3.4 對內(nèi)分泌的作用
    ?；撬峥烧{(diào)節(jié)生長激素(GH)、催乳素及腦內(nèi)β-內(nèi)啡肽(β-EP)、精氨酸加壓素(AVP)的分泌。低劑量的?；撬峥稍黾哟呷樗氐尼尫?，而高劑量的?；撬釀t沒有上述刺激作用。牛磺酸處理垂體細(xì)胞對生長激素有明顯的促進(jìn)作用。?；撬崮軌蛞种粕L抑素和血管活性腸肽的含量。牛磺酸可增加三碘甲狀腺原氨酸的分泌量，增加機(jī)體的抗應(yīng)激水平。劉惠芳（2003）報道，肉仔雞日糧中添加0．1％或0．15％的?；撬崽岣?周齡肉雞血清中T3含量，T4含量未受影響。
3.5 對機(jī)體免疫的影響
    牛磺酸可保護(hù)血漿成分和白細(xì)胞免受氧化劑和自由基的損傷；在白細(xì)胞內(nèi)?；撬峥膳c局部產(chǎn)生的次氯酸結(jié)合形成氯胺，氯胺有助于防止細(xì)胞自溶；?；撬崮軌虼龠M(jìn)脾臟的生長發(fā)育，提高機(jī)體免疫機(jī)能；不同淋巴細(xì)胞中牛磺酸的含量是血漿中的8～30倍，這進(jìn)一步說明了?；撬崤c機(jī)體免疫機(jī)能之間的關(guān)系。貓的淋巴細(xì)胞內(nèi)有相當(dāng)多的?；撬?，缺乏?；撬釙r，淋巴細(xì)胞和噬中性細(xì)胞的免疫功能下降，血中白細(xì)胞總數(shù)下降，多形核細(xì)胞和單核細(xì)胞比例異常，過氧化物的產(chǎn)物減少，吞噬殺滅表皮葡萄球菌的能力減弱，血中r-球蛋白的含量降低，脾結(jié)節(jié)及其內(nèi)細(xì)胞形態(tài)均出現(xiàn)異常。
4 牛磺酸在動物營養(yǎng)中的應(yīng)用
    ?；撬釓V泛存在于動物體內(nèi)，但一些較高級的動物自身合成?；撬岬臄?shù)量有限，不能滿足機(jī)體需要，它們所需的牛磺酸主要從食物中獲得。
4.1 ?；撬嵩谪i生產(chǎn)中的應(yīng)用
    盧福莊等 (2000)報道，在以不含乳制品的基礎(chǔ)飼糧中添加0．1％ ?；撬犸曃?8日齡的斷奶仔豬，發(fā)現(xiàn)斷奶10d后的平均增重比對照組多0．55 kg，但增重差異主要在斷奶5d后發(fā)生，他認(rèn)為牛磺酸可能有抗斷奶應(yīng)激作用。
4.2 ?；撬嵩谒a(chǎn)動物中的誘食、促生長作用
    ?；撬崾俏r餌料中最好的誘食添加劑，凡含有?；撬崽砑觿┑奈r餌料，攝食效果比較好，并且對調(diào)節(jié)餌料的綜合營養(yǎng)和微量元素的平衡也有良好的作用。?；撬釋υS多海產(chǎn)類動物都有促進(jìn)攝食作用，?；撬釋ω愵愑性S多特殊的功能，如可作為能量貯存、調(diào)節(jié)細(xì)胞的可激發(fā)性，并通過滲透排泄來減少體內(nèi)過多的硫化物積聚。
    劉媛等(2005)報道，在餌料中添加0．4％～0．8％的?；撬?，日本沼蝦的增重率顯著增加；餌料中添加0．4％的?；撬?，日本沼蝦肌肉中的酚氧化酶活性也顯著升高,對日本沼蝦的免疫力存在顯著影響，這一結(jié)果可能與?；撬峋哂锌寡趸饔糜嘘P(guān)，餌料中添加0．4％的?；撬岜容^適宜。
羅莉（2005）報道，在草魚飼料中添加牛磺酸促進(jìn)草魚生長，添加量為600mg/kg時，特定生長率、飼料轉(zhuǎn)化率和蛋白質(zhì)效率表現(xiàn)為最好；草魚體內(nèi)水分含量下降，體脂增加，體蛋白含量增加。
4.3 ?；撬崤c肉雞生產(chǎn)性能
    何天培等(1995)報道，添加0.1%的?；撬?，可降低3周齡肉用仔雞的料肉比；提高血清中甲狀腺素（T4）或三碘甲腺原氨酸（T3）的水平；提高動物血清中IgG的含量；提高肉雞新城疫抗體（ND-HI）效價以及免疫器官法氏囊和脾臟的相對重量。缺乏?；撬?，則血清中白細(xì)胞總數(shù)下降，多形核細(xì)胞和單核細(xì)胞比例異常，脾結(jié)節(jié)、核結(jié)節(jié)內(nèi)細(xì)胞形態(tài)均出現(xiàn)異常。
何天培等(2000)報道，添加0.1%牛磺酸可顯著提高AA肉仔雞1～3日齡時卵黃囊的吸收速度，并促進(jìn)卵黃囊中的蛋氨酸和被稱為“生命性氨基酸”的胱氨酸和賴氨酸的吸收。對于幼雛來說，其出殼后最初幾天的營養(yǎng)主要來自剩余的卵黃，促進(jìn)剩余卵黃吸收無疑能促進(jìn)雛雞早期營養(yǎng)的利用和生長發(fā)育。
4.4 ?；撬崤c蛋雞生長免疫
    在蛋雞日糧中添加適量?；撬幔擅黠@改善蛋雞的產(chǎn)蛋率，并提高雞蛋的營養(yǎng)品質(zhì)。飼料中添加適量的β-胡蘿卜素和牛磺酸能夠提高蛋重并改善蛋黃色澤。袁纓等(2002)報道，中后期蛋雞日糧中添加牛磺酸不僅可以提高蛋黃中的鋅含量，降低蛋黃中的總脂含量，而且可以提高蛋殼鈣的含量和蛋殼的強(qiáng)度，改善蛋殼顏色，?；撬岬倪m宜添加量為80mg/kg。吳瓊等（2004）報道，添加0.05%的牛磺酸能夠提高蛋雞的產(chǎn)蛋率、平均蛋重，并且可以降低蛋雞的日采食量和料蛋比，對蛋殼品質(zhì)也有一定的影響。王俊萍（2004）報道，78周齡蛋用母雞日糧中分別添加?；撬?，提高血清SOD活性，降低血清MDA（丙二醛）和蛋黃MDA含量，并認(rèn)為?；撬崮軌蛘{(diào)節(jié)機(jī)體正常生理功能，增強(qiáng)細(xì)胞抗氧化性、抗自由基損傷及抗病毒損傷的功能，這可能是添加牛磺酸后產(chǎn)蛋后期蛋禽生產(chǎn)性能提高的原因。
    李學(xué)儉等(2002)報道，飼料中添加20～320mg/kg?；撬岬膶?shí)驗(yàn)組成年蛋雞群，在接種雞新城疫疫苗后，與對照組相比，其ND-HI效價明顯得到提高，而且?；撬岬奶砑恿颗cND-HI效價提高之間存在一定的正相關(guān)。
5 小結(jié)
    ?；撬峋哂袕V泛的生物學(xué)功能，但其在動物生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用尚缺乏深入的研究。因此，?；撬嵴嬲鳛橐环N動物飼料添加劑尚有許多問題需要解決：①?；撬嵩陲暳现械奶砑恿?，分析添加量與應(yīng)用效果的相關(guān)性，以確定各種水產(chǎn)、畜禽在不同生長階段飼料中?；撬岬倪m宜添加水平、添加形式及添加時機(jī)，以較小的投入來產(chǎn)生最佳的經(jīng)濟(jì)效果；②?；撬嵩趧游矬w內(nèi)主要的作用機(jī)制；③?；撬岬闹饕a(chǎn)工藝，如何降低生產(chǎn)?；撬岬某杀?，提高產(chǎn)品質(zhì)量；④?；撬崽砑拥陌踩?。