時(shí)間:2011-11-05 18:09  作者:小編

結(jié)果表明，水與氮對(duì)水稻各生育期氮代謝酶活性及氮素吸收利用有顯著互作作用，w2相對(duì)于其他灌水處理有助于拔節(jié)至抽穗期水稻吸氮量的增加，提高氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率及稻谷生產(chǎn)效率，而且與施氮量為180kghm-2耦合能達(dá)到提高氮代謝酶活性、增產(chǎn)、提高氮肥利用效率的目的，為本試驗(yàn)最佳的水氮耦合運(yùn)籌模式施氮量達(dá)270kghm-2時(shí)水氮互作優(yōu)勢減弱，不利于3種灌水方式下硝酸還原酶m)、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶活性的提高，還會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量及氮效率的下降。

相關(guān)分析表明，水氮互作下各氮代謝酶活性與氮素利用特征及產(chǎn)量間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，據(jù)此可將各生育期功能葉活性作為準(zhǔn)確判斷水稻各生育期氮素積累量的指標(biāo)并可將抽穗期劍葉中、及內(nèi)肽酶活性作為綜合評(píng)價(jià)水稻產(chǎn)量及氮效率的指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：水稻水氮互作氮代謝酶活性氮素利用

elationshipofctivitiesofeynzymesnvolvedinitrogenetabo?lismwithitrogentilizationiniceunderater?itrogennteractionong．ian，uan?uan，u．i，iang，anduniceesearchnstitute，ichuanculturalniversity，enjiang611130，hinabstract：ybridriceangyou527wasusedtoinvestigatetheeffectsofthreeirrigationregimes(submergedirrigation，tdrycultivation．3anddampirrigationbeforebootingstageplusshallowirrigationatbootingstagepluswetting?dryingalternationirrigationfromheadingstagetomaturestage，2)anddifferentamountsofapplicationonactivitiesofmetabolismenz”nesandabsorptionandutilizationinrice，andthecorrelationofthemetabolismenzymesactivitiesinfunctionalleaveswithabsorptionandutilizationandyieldatdifferentgrowthstages．neresultsshowedthattherewasallobviousinteractionbetweenirrigationregimeandamountsofapplication．omparedwithotherirrigationtreatments，thetreatmentw2promotedtheup?takefromtilleringtoheading，drymatterproductionefficiencyf)andproductionefficiency．2andsuitableapplicationamount(180kghrl)enhancedactivitiesofmetabolismenzymes，yield，andnitrogenuseefficiency,beingthebestmodelinthispaperreferredasthewater-nitrogencouplingmanagementmodel．pplyingnitrogen270kg盯1resultedinnega-tiveeffectofwater．nitrogeninteraction，slowingdowntheincreaseofactivitiesofnitratereductase，glutaminesynthetase，andglutamatesynthase，decreasingagronomyefficiency，recoveryefficiency，andyield．orrelationanalysisindicatedthatthereexistedsignificantlyorhiglllysignificantlypositivecorrelationsofactivitiesofme-tabolismenzymeswithindicesofuptakeandutilizationandyield，withdifferentcorrelationcoefficientsofdifferentgrowthstages．ccordingtotheconditionsabove．a(chǎn)ctivityinfunctionleavesmightbeacandidateindicatorforuptakeandac?mulationatdifferentgrowthstages，andactivitiesof,．，andendopeptidaseinflagleavesatheadingstageforriceyieldand．eywords：iceater-nitrogeninteractionitrogenmetabolismnzymectivitiesitrogenutilization

 

本研究由國家糧食豐產(chǎn)科技工程項(xiàng)目(20060205)和四川省育種攻關(guān)專項(xiàng)(2006yzgg一28)資助。

通訊作者(orrespondingauthor)：馬均，-mail：majunp2002163．c0111第一作者聯(lián)系方式：?mail：ljt一79513sohu．comeceived(收稿日期)：2009?06?15ccepted(接受日期)：2009．06-27．作物學(xué)報(bào)第35卷

 

水、肥在水稻生長發(fā)育過程中是相互影響和制約的兩個(gè)因子。隨著農(nóng)業(yè)水資源的日益緊缺和不合理施肥造成面源污染范圍擴(kuò)大，以減少水稻灌溉用水、高效利用肥料來實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的理論和技術(shù)研究受到廣泛重視，為此前人已進(jìn)行了大量研究1．6。楊建昌等11和張榮萍等21研究表明，節(jié)水灌溉的水稻產(chǎn)量及對(duì)氮素的吸收利用與淹灌大體持平甚至更高丁艷鋒等3和曾勇軍等[4研究表明，合理施用氮肥才能提高水稻產(chǎn)量及氮素吸收利用率王紹華等[5和陳新紅等6研究認(rèn)為，水氮對(duì)水稻氮吸收利用及產(chǎn)量的影響有顯著的互作效應(yīng)，并結(jié)合產(chǎn)量表現(xiàn)，提出采用適度的水分脅迫，提高水稻氮素利用率，減少稻田氮損失。上述研究表明適宜的灌溉管理、施肥方式、水肥互作調(diào)控措施對(duì)提高水稻氮素吸收效率、促進(jìn)增產(chǎn)均具顯著作用。硝酸還原酶(nitratereductase，l、谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase，)、谷氨酸合酶(glutamatesynthase，)和內(nèi)肽酶(endopeptidase，)是涉及高等植物氮代謝的主要酶7。8，關(guān)于水氮互作對(duì)水稻各生育期的氮代謝酶活性影響，以及對(duì)氮素吸收利用與氮代謝酶活性關(guān)系的研究均鮮見報(bào)道。本研究以期明確水氮互作對(duì)氮代謝酶活性和氮素利用的影響，并從氮代謝酶活性調(diào)控的角度，探討水氮互作下氮代謝酶活性與氮素吸收利用的關(guān)系，為深入研究葉片氮的分配和調(diào)節(jié)機(jī)制以及植株對(duì)氮的吸收利用提供參考。1材料與方法1．1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2007年和2008年在成都溫江四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行，供試品種為岡優(yōu)527(秈遲熟型雜交稻，生育期145?152d)。試驗(yàn)田耕層土壤質(zhì)地為沙壤土，含有效氮116．6mgkg-1、速效磷30．7mgkg～、速效鉀91．2mgkg一、有機(jī)質(zhì)2．01％、p6．45。
　　4月12日播種，地膜育秧，5月12日移栽，葉齡為五葉一心，行株距為33．3cmx16．7cm，單株，采用灌水方式氮肥水平2因素試驗(yàn)。設(shè)3種灌水處理。

1．1．1淹灌(1)水稻移栽后田面一直保持1-3cm水層，收獲前1周自然落干。

1．1．2“濕、曬、淺、間”灌溉(w2)濕潤灌溉(移栽至孕穗前)+淺水灌溉(孕穗期)+干濕交替灌溉(抽穗至成熟期)。淺水(1cm左右)栽秧，移栽后5～7d田間保持2cm水層確保秧苗返青成活，之后至孕穗前田面不保持水層，土壤含水量為飽和含水量的70％～80％(處理前期用烘干法多次測定各處理小區(qū)土壤含水量來校準(zhǔn)美國生產(chǎn)的300土壤水分速測儀，便于灌水控制期用300及時(shí)測定土壤含水量)，無效分蘗期“夠苗”曬田，曬至田中開小裂(2～3mm)孕穗期土表保持～3cm水層抽穗至成熟期采用灌透水、自然落干至土壤水勢為一25ka時(shí)灌水的干濕交替灌溉。
　　用中國科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)的真空表式土壤負(fù)壓計(jì)測定土壤水勢。
1．1．3旱種(3)移栽前澆透底墑水，移栽后5～7d澆水確保秧苗返青成活，以后全生育期旱管理，僅在分蘗盛期、孕穗期、開花期和灌漿盛期各灌一次透水，灌水量分別為340．0m3hm-2、327．0m3hm～、351．0m3hm'2和342．0m3hm～，以田間不積水為準(zhǔn)。用水表準(zhǔn)確記載每次灌水量，確保相同灌溉方式的小區(qū)每次灌水量一致，除去泡田用水，l、w：和3各處理灌溉用水量分別為8450．0m3hm～、4480．0m3hm一2和1360．0m3hm～。4種施氮(尿素)水平，即施純氮0、90、180、270kghm～，分別記為o、90、180、270。按基肥：分蘗肥：孕穗肥=5：3：2施用分蘗肥在移栽后7d施用，孕穗肥在穗分化期(枝梗分化期)施用，20590kghm～，20180kghm～，全部作基肥施用。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，灌水方式為主區(qū)，施氮量為副區(qū)，3次重復(fù)，小區(qū)面積15．0m2，小區(qū)間筑埂(寬40era)并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥，其他田間管理按大面積生產(chǎn)田進(jìn)行。水稻生長期(4～9月上旬)降水量及降雨分布數(shù)據(jù)由四川省溫江氣象站提供(圖1)，2007年和2008年分別為489．2mm和514．9mm因兩年氣候因素相差較小，且試驗(yàn)結(jié)果趨勢基本一致，在無特殊說明情況下，本文著重分析2008年試驗(yàn)結(jié)果。1．2測定項(xiàng)目及方法1．2．1氮代謝酶活性分別于水稻分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗及成熟期，于上午9：00每處理取15株生長基本一致的主莖完全展開的頂葉，去葉脈，剪碎混勻，按李合生9l的離體法測定硝酸還原酶活性，酶活力以每小時(shí)每克鮮樣中產(chǎn)生的a02微克數(shù)(pgh1g-1)表示參照ea掣10的方法，用igma公司生產(chǎn)的r．谷氨酰基異羥肟酸作標(biāo)準(zhǔn)曲線，測定谷氨酰胺合成酶，酶活力以每小時(shí)每克鮮樣生成的r．谷氨?；惲u肟酸微摩爾數(shù)(“molh-1g-1)表示參照ingh等1l的方法測定谷氨酸合酶，酶活力用每小時(shí)每克鮮樣催化氧化的第1l期孫永健等：水氮互作下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性與氮素利用的關(guān)系41?411-421?51-511-521?61?611-621-71．711．721．81．811．821．91．10203010203l10203010203l10203110ate(monthday)圖1水稻生育期間降水量ig．1ainfalldaringricegrowthstage微摩爾數(shù)(pmolh191)表示參照高玲等㈦的方法測定內(nèi)肽酶，酶活力以570h-1g-1表示，同時(shí)用凱氏定氮法測定頂葉氮含量。1．2．2植株氮含量及計(jì)產(chǎn)分別于水稻分蘗盛期、拔節(jié)期、抽穗及威熟期，按各小區(qū)的平均莖蘗數(shù)各取代表性稻株5株，測定地上部葉、莖鞘和穗等器官的干重，用204．202消煮，并用iichi全自動(dòng)凱氏定氮儀測定含氮量成熟期各小區(qū)單收，按實(shí)收株數(shù)計(jì)產(chǎn)。氮素積累總量(otalaccumulation，)=成熟期單位面積植株氮積累量氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率附drymatterproductionefficiency，)=單位面積植株干物質(zhì)積累量單位面積植株氮積累量氮素生產(chǎn)效率productionefficiency,)=單位面積籽粒產(chǎn)量單位面積植株氮積累量氮肥農(nóng)藝效率(agronomyefficiency,)=(施氮肥區(qū)產(chǎn)量一不施氮肥區(qū)產(chǎn)量)施氮水平氮肥回收效率mrecoveryefficiency,)=(施氮肥區(qū)產(chǎn)量一不施氮肥區(qū)植株積累量)施氮量100％1．3數(shù)據(jù)分析用icrosoftxcel和10．0處理系統(tǒng)分析數(shù)據(jù)。2結(jié)果與分析2．1水氮互作對(duì)各生育期功能葉氮代謝酶活性及氮含量的影響隨生育進(jìn)程，、和活性總體均呈低一高一低的趨勢變化(圖2c)，但不同生育期3種酶的活躍程度不同在水稻撥節(jié)期活性較高，、活性在抽穗期最大。除拔節(jié)期w2處理下活性相對(duì)于分蘗盛期顯著下降36．6％43．2％外。其余處理活性均隨生育進(jìn)程呈增大趨勢(圖2．)，這可能是w2前期處理相對(duì)于w1灌水量少，隨后又增灌所致。各水氮處理下不同生育期功能葉的含氮量依次遞減(圖2一)，但、處理下功能葉氮含量在拔節(jié)至抽穗期降幅較小，為7．1％～9．7％，而抽穗至成熟期降幅為48．4％～60．7％，達(dá)到極顯著水平。從施氮水平來看，隨施氮量的提高，功能葉各生育期、活性及氮含量有提高的趨勢，但施氮量達(dá)270kghm-2會(huì)導(dǎo)致3種灌水方式下、活性的增幅變緩活性隨氮肥水平的提高呈下降趨勢，最大增幅出現(xiàn)在抽穗至成熟期，且均以不施肥、低氮和，處理增幅最大，這可能是不施肥、低氮和w，處理引起功能葉過早衰老所致。從水氮處理間的交互作用來看，灌水方式與施氮量除對(duì)分蘗盛期功能葉含氮量及成熟期功能葉活性無顯著交互效應(yīng)外。
　　對(duì)其他各生育期的氮代謝酶活性及功能葉含氮量均存在顯著或極顯著的交互效應(yīng)(表1)。2．2水氦互作對(duì)氮素利用的影響2．2．1水氮互作對(duì)各生育期氮積累量及產(chǎn)量的影響各水氮處理對(duì)不同生育期水稻氮積累量和產(chǎn)量的影響均達(dá)極顯著水平，且存在顯著或極顯著的水氮互作效應(yīng)(表1)。由表2可見，隨生育進(jìn)程，稻株氮積累量呈逐漸增加趨勢，且隨施氮量的提高而增加。
　　各氮肥水平下，不同灌溉方式各生育期氮積累量趨勢不太一致，分蘗盛期w1、2、w3處理間水稻氮積累量均值差異較小，拔節(jié)期氮積累量為l23，抽穗及成熟期氮積累量為2。w3。從氮積累的增幅來看，分蘗盛期至撥節(jié)期、抽穗至成熟期吸氮量及吸氮比例增幅均為l2的鈣如坫胃日v高最111日重2058作物學(xué)報(bào)第35卷爹120也。00『=80660340營蘭20譬董o250，20015010050c主5040苧。亙30喜20昌皇10善。5．403．201．000一一丁掃一一k曲～“fm目一[m一㈡"l-rowthstages囪om目270圖2水氮互作對(duì)各生育期功能葉、(c)、及氮含量的影響ig．2ffectsofwater-nitrogeninteractionon，andcontentofleavesatdifferentgrowthstages：分蘗盛期：：拔節(jié)期：抽穗期：成熟期。：tilleringstage：elongationstage：headingstage：ripeningstage．舊lr3掃u日o鯽姍伽姍瑚瑚。
　　一匠．-10異vv一蚤乏譬山叫鬟v芒3ouco9量c言葉第11期孫永健等：水氮互作下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性與氮素利用的關(guān)系2059表l水氮互作下各生育期功能葉生理指標(biāo)、稻株氦積累量及產(chǎn)量的方差分析(值)able1arianceanalysisofphysiologicalindexinfunctionleaves，accumulationandyieldunderwater?nitrogeninteractionatdifferentgrowthstages(-value)處理reatment生育期指標(biāo)ndex20072008rowth含量積累量產(chǎn)積累量產(chǎn)量stagesco?ntenta“m?u11ation0ie8ldac：磊：孟。n0i翕：分蘗盛期：拔節(jié)期：抽穗期：成熟期。

　　，”分別表示在0．05和0．01水平上差異顯著。：tilleringstage：elongationstage：headingstage：ripeningstage．，”ignificantlydifferentat0．05and0．01probabilitylevels，respectively．表2水氯互作對(duì)各生育期稻株氯積累量及產(chǎn)量的影響able2accumulationandyieldunderwater-nitrogeninteractionatdifferentgrowthstages(kghm一2)同欄標(biāo)以不同字母的數(shù)據(jù)在5％水平上差異顯著。aluesinacolumnfollowedbydifferentlettersaresignificantlydifferentat．05作物學(xué)報(bào)第35卷2w3，拔節(jié)至抽穗期為2lw3，且各施氮水平下，隨施氮量的增加，植株氮累積量的增幅呈先大后小的變化趨勢。
　　從水氮處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響來看，產(chǎn)量以w2180處理最高，施氮過多(270)和3處理均會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。
　　兩年的數(shù)據(jù)差異不顯著，趨勢一致(表2)。2．2．2水氮互作對(duì)氮素吸收及利用效率的影響由表3可知，各水氮處理對(duì)水稻總吸氮量、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、稻谷生產(chǎn)效率、氮肥回收率及農(nóng)藝效率的影響均達(dá)極顯著水平，且存在顯著或極顯著的水氮互作效應(yīng)。
　　成熟期總吸氮量、稻谷生產(chǎn)效率平均值均表現(xiàn)為2w-w3，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率表現(xiàn)為3w21，說明合理地減少灌水量并不會(huì)減少水稻的吸氮量，甚至對(duì)氮素吸收及利用有一定的促進(jìn)作用。各氮肥水平下，水稻總吸氮量的增幅除w1和2在180-270差異不顯著外，其余各處理均隨施氮量的提高而顯著增加。但干物質(zhì)生產(chǎn)效率、稻谷生產(chǎn)效率在各灌水方式下均隨施氮量的增加而下降氮肥回收率和農(nóng)藝效率則隨施氮量的增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，施氮量為180時(shí)達(dá)到最大值，在此基礎(chǔ)上再增加施氮量會(huì)導(dǎo)致氮肥回收率和農(nóng)藝效率的下降，表明施氮有利于提高氮素積累總量，但使干物質(zhì)生產(chǎn)效率、稻谷生產(chǎn)效率下降增施氮肥并不一定導(dǎo)致回收效率和農(nóng)藝效率的下降，只有當(dāng)增施的氮肥不能顯著地增加氮素積累量時(shí)才導(dǎo)致利用效率的顯著下降。2．3水氦互作下氮素利用及產(chǎn)量與氮代謝酶活性間的關(guān)系2．3．1功能葉含氮量與氮代謝酶活性的相關(guān)性表4表明，除分蘗盛期功能葉活性與氮含量相關(guān)不顯著外，其余各氮代謝酶活性與同葉氮含量的相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平，但不同生育時(shí)期的相關(guān)系數(shù)不同功能葉、和活性與同葉氮含量正相關(guān)，其最大相關(guān)系數(shù)均在抽穗期，而功能葉活性與氮含量負(fù)相關(guān)，最大負(fù)相關(guān)系數(shù)出現(xiàn)在水稻成熟期。2．3．2氮素吸收利用及產(chǎn)量與氮代謝酶活性的相關(guān)性表4表明，各生育期水稻氮積累量與產(chǎn)量的相關(guān)性，除分蘗盛期未達(dá)顯著水平外，其余各時(shí)期均顯著或極顯著正相關(guān)，且隨生育進(jìn)程相關(guān)性增強(qiáng)，表3水氮互作對(duì)氮素吸收與利用效率的影響able3uptakeandutilizationefficiencyunderwater-nitrogeninteraction：灌水方式：：施氮量x：水氮互作。：totalaccumulation：drymatterproductionefficiencyri：productionefficiency：agronomyefficiency：recoveryefficiency：irrigationmethod：nitrogenrate：water-nitrogeninteraction．第11期孫永健等：水氮互作下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性與氮素利用的關(guān)系表4各生育期功能葉含氯量及稻株氮積累量與氮代謝酶活性的相關(guān)性able4orrelationsofcontentandaccumulationwithmetabolismenzymeactivitiesinfunctionalleavesatdifierentgrowthstages．、．、?和?表示功能葉含氮量分別與同牛育期下、和活性的相關(guān)．產(chǎn)量、．、．、?丁和?表示各生育期氮累積量分別與產(chǎn)量及同生育期下、和活性的相關(guān)性。：tilleringstage：elongationstage：headingstage：ripeningstage．a(chǎn)nd-denotecorrelationsbetweencontentofleavesand，andenzymeactivitiesatthesamegrowthstage?ield，and-denotecorrelationsofaccumulationofricewithyieldand，andenzymeactivitiesatthesamegrowthstages，respectively．說明水稻各生育期氮積累量與產(chǎn)量關(guān)系密切而在拔節(jié)至成熟期，水稻氮積累量與功能葉同化酶及分解酶活性也存在顯著或極顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)最大的時(shí)期分別在抽穗期、成熟期。表5表明，除分蘗盛期功能葉活性與水稻產(chǎn)量及氮素積累總量不顯著相關(guān)外，其余各時(shí)期、及與水稻產(chǎn)量及氮素積累總量均存在顯著或極顯著正相關(guān)，但3種氮同化酶與氮素積累總量的相關(guān)性要明顯高于對(duì)產(chǎn)量的影響，使產(chǎn)量與氮素積累總量比值降低，是導(dǎo)致稻谷生產(chǎn)效率、干物質(zhì)生產(chǎn)效率與3種氮同化酶負(fù)相關(guān)的主導(dǎo)原因。對(duì)水稻產(chǎn)量、氮素積累總量、稻谷生產(chǎn)效率及干物質(zhì)生產(chǎn)效率的相關(guān)性與同化酶規(guī)律相反，表明活性的提高能促進(jìn)有機(jī)氮的分解和轉(zhuǎn)運(yùn)，提高氮素稻谷生產(chǎn)效率及干物質(zhì)生產(chǎn)效率。不同生育期功能葉氮代謝酶活性與氮肥回收效率、氮肥農(nóng)藝效率的相關(guān)性不同，在抽穗期和成熟期，功能葉、及活性與氮肥回收效率、氮肥農(nóng)藝效率的相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平，而活性只在抽穗期與氮肥回收效率、氮肥農(nóng)藝效率顯著負(fù)相關(guān)。表5水稻產(chǎn)量及氮效率與各生育期功能葉氮代謝酶活性的相關(guān)性able5orrelationsofriseefficiencyandyieldwithmetabolismenzymeactivitiesinfunctionalleavesatdifferent指標(biāo)分蘗盛期拔節(jié)期抽穗期成熟期分蘗盛期拔節(jié)期抽穗期成熟期ndex產(chǎn)量ield．5570903“．910“．867“．819“．801“．888“0．764“0．537．958”．906”．6750．956”．897”0．974”．798”-0．405-0．844”-4)．814“o．556-0．827”-0．803”-0．883”-0．692-．271-．509-0．622-0．200-0．709“-0．685“-0．616-0．5880．089453．5990．6540．3280．499．676．726“0．165．5680．6780．7080．368．534．654．777”產(chǎn)量ield0．784”0．779“．856”0．726“-0．438-0．857”-0．826”-0．7390．940”0．886“0．970”0．775”-0．413o．536-0．707-0．729“-4)．874“--0．812“-0．864“-0．649．5360．501．718”．792”-0．704-0．650-0．605-0．575．238．679．580．590．375．4940．6430．655-0．456-0．371-0．598-0．450．4500．57306590．721“-0．313-0．389-0．56l--0．438：氮素積累總量：氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率：氮素稻谷生產(chǎn)效率：氮肥回收效率：氮肥農(nóng)藝效率。：tilleringstage：elongationstage：headingstage：ripeningstage：totalaccumulation：drymatterproductionefficiency：productionefficiency：recoveryefficiency：agronomyefficiency．2062作物學(xué)報(bào)第35卷3討論各種植物對(duì)氮素的吸收與利用必須經(jīng)過一系列的氮代謝酶(、及)參與的反應(yīng)和轉(zhuǎn)化來完成7。8。
　　是植物器官中硝態(tài)氮還原同化過程中第一個(gè)酶和限速酶71．循環(huán)是植物體內(nèi)4+同化的主要途徑，是整個(gè)氮代謝的中心[7,131，蛋白質(zhì)降解由內(nèi)肽酶和外肽酶共同完成，活力的變化與蛋白質(zhì)的降解密切相關(guān)[141。本研究結(jié)果表明，在生育前中期，與w1和w3相比，w2處理顯著提高了活性并且分蘗盛期w3也明顯高于w1，這可能與土壤通氣狀況有關(guān)[7，拔節(jié)期由于，相對(duì)于其他灌水處理處于嚴(yán)重的水分虧缺狀態(tài)導(dǎo)致活性顯著下降表明適度的水分脅迫、良好的土壤通氣狀況能夠改善活性，而嚴(yán)重水分虧缺會(huì)導(dǎo)致其活性的降低”。
　　拔節(jié)期前活性為1w2w3，這有利于wl處理拔節(jié)期前功能葉氮積累(圖2．)、植株氮積累(表2)，但由于長期淹灌不利于根系活力的提高，造成根系過早衰老，使根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力降低16。導(dǎo)致水稻體內(nèi)活性增高，功能葉氮含量、植株氮累積量增幅降低抽穗期w2處理下活性最高，能充分同化由催化所產(chǎn)生的4+，并及時(shí)轉(zhuǎn)入蛋白質(zhì)，促使w2處理在抽穗期前后對(duì)氮素的吸收比例較大，提高氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率及稻谷生產(chǎn)效率(表3)。本研究結(jié)果還表明，隨施氮量的提高，各生育期水稻葉片、活性及氮含量有提高的趨勢，但施氮量過高會(huì)導(dǎo)致、活性增幅變緩活性隨氮肥水平的提高呈下降趨勢，過高的氮肥不利于結(jié)實(shí)期水稻葉片和植株中蛋白質(zhì)的降解及運(yùn)轉(zhuǎn)。但水稻不同生育期各氮代謝酶活性對(duì)不同水氮處理的響應(yīng)是否存在一定的協(xié)同關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。何園球掣17研究觀察到，不同的水磷處理下，水稻在61。120d對(duì)磷素的吸收及地上部物質(zhì)的積累存在極顯著的交互作用。本試驗(yàn)的不同水氮處理對(duì)水稻各生育期氮素積累、最終產(chǎn)量及氮利用效率也存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)(表2和表3)，進(jìn)一步證實(shí)了王紹華等5和陳新紅等6的研究結(jié)果。此外，水氮對(duì)水稻各生育期功能葉氮代謝酶活性(成熟期酶除外)、功能葉氮含量(分蘗盛期除外)也存在顯著或極顯著的互作效應(yīng)(表1)，且水氮互作下各氮代謝酶活性與氮素利用特征及產(chǎn)量顯著或極顯著的相關(guān)(表4和表5)，存在最佳的水氮運(yùn)籌模式2處理不僅有助于拔節(jié)至抽穗期水稻吸氮，而且與施氮量為，80耦合能充分發(fā)揮水氮耦合的優(yōu)勢，達(dá)到提高氮代謝酶活性、促進(jìn)產(chǎn)量的增加、提高氮利用效率的目的，表明在一定的氮肥水平上，輕度的水分脅迫下維持氮代謝關(guān)鍵酶活性、促進(jìn)稻株氮代謝水平、保證稻株的產(chǎn)量以及減少稻田氮素的損失在生產(chǎn)上是可行的另外，良好的水層灌溉以及旱種條件下，水稻都不宜過多施用氮肥，否則不僅會(huì)對(duì)水稻的產(chǎn)量、氮代謝反應(yīng)及轉(zhuǎn)化造成不利的影響，而且會(huì)增加生產(chǎn)成本，造成氮肥的浪費(fèi)和環(huán)境污染。因此，在滿足水稻對(duì)氮肥需求的前提下，施氮量對(duì)淹灌條件以180kghm2為宜，旱種條件下以90～180kghm。
　　2為宜。選擇能直接評(píng)價(jià)氮肥利用率及產(chǎn)量的指標(biāo)對(duì)作物氮利用效率的評(píng)價(jià)和氮高效、高產(chǎn)品種的篩選具有重要意義18，在作物栽培中，林振武等[19研究表明功能葉中活性即可代表水稻體內(nèi)的水平，洪劍明等20把活性作為診斷小麥的營養(yǎng)指標(biāo)和一項(xiàng)施肥指標(biāo)，胡健等2l認(rèn)為結(jié)實(shí)期水稻葉片活性可以作為水稻灌漿特征以及產(chǎn)量構(gòu)成及品質(zhì)的指標(biāo)。從本研究來看，水氮互作下各生育期功能葉氮同化酶(、)活性(分蘗盛期除外)與同葉氮含量、同時(shí)期植株氮素累積量均呈顯著或極顯著正相關(guān)性與同葉氮含量、同時(shí)期植株氮素累積量(分蘗盛期除外)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)性，4種氮代謝酶中，以功能葉活性與各生育期植株氮累積量具有極顯著的相關(guān)性，表明可以通過各生育期葉片內(nèi)活性作為判斷水稻各生育期氮素積累的差異指標(biāo)而為了能進(jìn)一步簡潔明確地反映水稻產(chǎn)量和氮效率的情況，根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果(表5)，可將抽穗期作為重要時(shí)期，測定其劍葉各氮代謝酶活性來綜合評(píng)判產(chǎn)量及氮效率，這較通過測定特定生育期的某一種氮代謝酶活性來判斷水稻產(chǎn)量及氮效率更為準(zhǔn)確。
　　4結(jié)論水氮對(duì)水稻各生育期氮代謝酶活性、氮素吸收利用及產(chǎn)量有顯著的互作效應(yīng)，且水氮互作下各氮代謝酶活性與氮素利用特征及產(chǎn)量存在顯著或極顯著的相關(guān)性，據(jù)此可選取各生育期功能葉活性作為判斷水稻各生育期氮素累積量的指標(biāo)選取抽穗期劍葉各氮代謝酶活性來綜合評(píng)判產(chǎn)量及氮效第l期孫永健等：水氮互作下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性與氮素利用的關(guān)系2063率。此外，2處理不僅有助于提高拔節(jié)至抽穗期水稻吸氮量，而且與施氮量為。80耦合能達(dá)到增產(chǎn)、提高氮利用效率的目的，為本試驗(yàn)最佳的水氮耦合運(yùn)籌方式而淹灌條件下，施氮量以180kghm-2為宜，旱種條件下，施氮量可適當(dāng)降至90～180kghm2為宜。eferenceslang-(楊建昌)uan?(袁莉民)，hang?(常二華)，ang?(王志琴)，iu-(劉立軍)，hu?(朱慶森)．ffectofdry?wetalternateirrigationonricequalityandactivitiesofsomeenzylnesingrainsduringthefilling．ctagronin(作物學(xué)報(bào))，2005，3l(8)：1052?1057(inhinesewithnglishabstract)2hang-(張榮萍)，a(馬均)，ang-z(王賀正)，“(李艷)，“x?(李旭毅)，ang-(汪仁全)．ffectsofdifferentirrigationregimesonsomephysiologycharacteristicsandgrainyieldinpaddyriceduringgrainfilling．ctagron5伽(作物學(xué)報(bào))，2008，34(3)：486--495(inhinesewithnglishabstract)[3ing?(丁艷鋒)'iu-(劉勝環(huán))，ang-(紹華)，ang?s(王強(qiáng)盛)，uang-(黃丕生)，ing?(凌啟鴻)．ffectsoftheamountofbasicandtilleringnitrogenappliedonabsorptionandutilizationofnitrogeninrice．ctagronin(作物學(xué)報(bào))，2004，30(8)：762?767(inhinesewithnglishabstract)[4eng．(曾勇軍)，hi-(石慶華)，an-(潘曉華)，an(韓濤)．ffectsofnitrogenapplicationamountoncharacteristicsofnitrogenutilizationandyieldformationinhighyieldingearlyhybridrice．ctagronin(作物學(xué)報(bào))，2008，34(8)：1409-1416(inhinesewithnglishabstract)[5ang-(-d華)，ao-x(曹324)，ing?(丁艷鋒)，ian-c(田永超)，iang(姜東)．nteractionsofwatermanagementandnitrogenfertilizeronnitrogenabsorptionandutilizationinrice．cigricin(中國農(nóng)業(yè)科學(xué))，2004，37(4)：497-501(inhinesewithnglishabstract)[6hen?(陳新紅)，iu(劉凱)，u?w(徐國偉)，angz．(王志琴)，ang-(楊建昌)．ffectsofnitrogenandsoilmoistureonphotosyntheticcharactersofflagleaf,yieldandqua-lityduringgrainfillinginrice．hanghaiiaotongniv(gricci)(上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)?農(nóng)業(yè)科學(xué)版)，2004，22(1)：48?53(inhinesewithnglishabstract)[7u?(陸景陵)．lantutrition(植物營養(yǎng)學(xué))．eijing：hinagriculturalniversityress，2003．23-35(inhinese)8arn，oschigano，liveira．hemolecular?geneticsofnitrogenassimilationintoaminoacidsinhigherplants．nnuevlantbsiollantoliol,1996，47：569-593[9i．s(李合生)．xperimentalrincipleandechniqueforlanthysiologyandiochemistry(植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù))．[101213141516171819202leijing：igherducationress，2000．125?127(inhinese)ea，lackwell，hen．nzymesofprimarymembo-lism．n：arbomeed．ethodsinlantiochemistry．01．3．ework：cademicress，1990．260-273ingh，rivastava．ncreaseinglutamatesynthaseactivityinmaizeseedlingsinresponsetonitramandammoniumnitrogen．hysicallant，1986，66：413-416ao(高玲)，e．(葉茂炳)，hang-(張榮銑)，xh?(徐朗萊)．ndopeptidasesinwheatleavesduringaging．ctaehy-tophysiolin(植物生理學(xué)報(bào))，1998，24(2)：183?188(inhinesewithnglishabstract)o．(莫良玉)，wu．(吳良?xì)g)，ao．(陶勤南)．esearchadvancesoncyclemhigherplants．lantutrertci(植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào))，2001，7(2)：223-231(inhinesewithnglishabstract)hen．a(chǎn)o．heroleofproteolyticenzymesinproteindegradationduringsenescenceofrieeleaves．hysiollant,198462：23l?237unjal，awhneyawhney．ctivationofnitratereduc?taseinextractsofwaterstressedwheat．hytochemistry，1997，45659-665ue-s(岳壽松)，uz．w(于振文)，us．(余松烈)．enescenceofflagleafandrootinwheat．ctagronin(作物學(xué)報(bào))，1996，22(1)：55?58(inhinesewithnglishabstract)e-(何同球)，i?(李成亮)，ang?(王興祥)，iong-(熊又升)，hen?(沈其榮)．ffectofsoilmoisturecontentandphosphorusapplicationonphosphorusuptakebycultivatedinaerobicsoil．ctaedolin(土壤學(xué)報(bào))，2005，42(4)：628-633(inhinesewithnglishabstract)eng，uang，hong，ang，ang，ou，hang，hus，uresh凡itt．hallengeandoppor-tunityinimprovingfertilizer-nitrogeneefficiencyofirrigatedriceinhina．griccihina，2002，1(7)：776-785in?(林振武)，ang-w(湯玉瑋)．egulationofnitratere?ductaseactivityinflee．hemcihina，1989，19(4)：379-385ong-(洪劍明)，hai-(柴小清)，engx?(曾曉光)，hang．(張承謙)，i(李丹)，in?(印莉萍)uang?(黃勤妮)，hu-(儲(chǔ)望瑞)，hao-(趙微平)．tudiesonnitratereductaseactivitybetweennutritiondiagnosisandvarietybreedingofwheat．ctagronin(作物學(xué)報(bào))，1996，22(5)：633-637(inhinesewithnglishabstract)u(胡健)。ang-(楊連新)，hou(周娟)，ang-(余龍)，hn-(朱建國)．ffectoffreeair02enrichmentandnitrogenlevelonendopeptidaseactivitiesinriceleavesdm-inggrainfillingstage．hinicef(中國水稻科學(xué))，2008，22(2)：155?160(inhinesewithnglishabstract)水氮互作下水稻氮代謝關(guān)鍵酶活性與氮素利用的關(guān)系作者：孫永健，孫園園，李旭毅，郭翔，馬均，ong-ian，uan-uan，u-i，iang，un作者單位：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所,四川溫江,611130刊名：作物學(xué)報(bào)英文刊名：年，卷(期)：2009,35(11)