蘋果新根的發(fā)生與生長

蘋果新根的形成受多種因素的控制，其中激素和營養(yǎng)最為重要。激素對根的形成起啟動(dòng)作用營養(yǎng)是根形成的物質(zhì)保障和能量基礎(chǔ)。
誘發(fā)根形成的激素中，生長素最重要。ＩＢＡ、ＮＡＡ、２，４－Ｄ等三種結(jié)構(gòu)不同的生長素類物質(zhì)處理新定植和定植一年的蘋果幼樹根系，新根數(shù)量均顯著增加。測定ＩＢＡ處理后內(nèi)源ＩＡＡ變化，發(fā)現(xiàn)ＩＡＡ含量明顯升高。ＩＡＡ是蘋果根系發(fā)生和生長的關(guān)鍵因子，對根的形成具有雙重作用。適當(dāng)高濃度會刺激根原基形成，但對新根的生長起抑制作用，濃度適當(dāng)降低后則促進(jìn)新根生長。植物體內(nèi)的醛氧化酶的活性對ＩＡＡ的產(chǎn)生起調(diào)控作用。蘋果幼樹根系ＩＡＡ氧化酶和過氧化物酶的活性也與根生長有密切關(guān)系。主干環(huán)割限制了新根發(fā)生和生長，而提高了這兩種酶的活性。生長緩慢且不易產(chǎn)生新根的輸導(dǎo)根，這兩種酶活性顯著高于生長迅速并易產(chǎn)生側(cè)根的延長根。延長根基部ＩＡＡ氧化酶活性極低，而此處正是易發(fā)生側(cè)根的部位。ＩＡＡ氧化酶表現(xiàn)活性需要酚類物質(zhì)作輔基，因此酚類物質(zhì)可間接影響ＩＡＡ含量，進(jìn)而影響根的形成。測定蘋果根、梢不同部位的ＩＡＡ含量、ＩＡＡ氧化酶和過氧化物酶活性，以及兒茶酸、氯原酸、咖啡酸、阿魏酸、香豆酸和根皮苷等六種酚類物質(zhì)，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析后看到，酚類物質(zhì)可以直接或通過影響ＩＡＡ氧化酶及過氧化物酶活性來影響ＩＡＡ的含量，從而影響根系的發(fā)生及生長。多胺能與核酸、蛋白質(zhì)及生物膜直接結(jié)合，對外界刺激反應(yīng)很敏感，被認(rèn)為是一種第二信使。生長素調(diào)節(jié)蘋果根的分化和生長可能是通過多胺進(jìn)行的，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蘋果根系外用ＩＢＡ能提高內(nèi)源多胺含量，而且根量增加；外源多胺也能增加根量，同時(shí)多胺生物合成抑制劑能抑制ＩＢＡ誘導(dǎo)的新根形成。
除生長素外，其他激素對蘋果根的發(fā)生也有調(diào)節(jié)作用。如外用ＧＡ１＋３，能增加延長根的數(shù)量，ＰＰ３３３可相對增加吸收根數(shù)量，但延長根變短，吸收根變粗。ＣＴＫ對新根發(fā)育也有影響，但不同類型的ＣＴＫ效果不同，統(tǒng)計(jì)分析表明，較高含量的ＺＲｓ不利于根的發(fā)育，而ｉＰＡｓ對新根的生長發(fā)育有促進(jìn)作用。外用ＡＢＡ?xí)种菩赂纳L，但一定低濃度的ＡＢＡ，能夠促進(jìn)根系生長，實(shí)驗(yàn)表明輕度干旱時(shí)，不僅ＡＢＡ濃度提高，而且延長根生長加快，吸收根數(shù)量增加；此外，ＡＢＡ合成抑制劑明顯抑制根系生長。
營養(yǎng)物質(zhì)對根形成的影響明顯，如摘除蘋果成熟葉去掉碳源，吸收根形成受到強(qiáng)烈抑制；早期落葉的蘋果幼樹，幾乎找不到白色新根；早春和秋季土施尿素或有機(jī)肥明顯增加白根數(shù)量，有機(jī)肥和生長素混用對增加新根數(shù)量效果明顯好于單用生長素；有機(jī)肥增加吸收根數(shù)量，明顯提高吸收根／延長根比值，尿素主要增加延長根數(shù)量。
果樹整個(gè)根體系的建立，實(shí)際是各級側(cè)根不斷形成和增大的結(jié)果。側(cè)根通常最早發(fā)生在延長根的基部，即其根毛區(qū)稍后的部分，一般產(chǎn)生于中柱鞘細(xì)胞。這些側(cè)根大部分進(jìn)一步分枝，成為產(chǎn)生吸收根的基地吸收生長根及其次生根軸　，少部分可生長成為新的側(cè)生延長根。延長根生長一定時(shí)期后產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，逐漸加粗，成為根系骨架的一部分。延長根形成的第一周內(nèi)通常不產(chǎn)生側(cè)根，當(dāng)生長變慢，其基部激素達(dá)到一定平衡時(shí)，啟動(dòng)側(cè)根原基的分化。這時(shí)，幾個(gè)連在一起的中柱鞘細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)變得濃厚，并進(jìn)行平周和垂周分裂，形成一群細(xì)胞突起即側(cè)根原基，其頂端分化為分生組織和根冠。側(cè)根原基的細(xì)胞分裂、分化、生長，穿過母根的皮層突破表皮形成側(cè)根。側(cè)根原基的形成一般對著韌皮部發(fā)生，由于初生木質(zhì)部和初生韌皮部在根內(nèi)是縱軸方向成條存在，因而側(cè)根在母根表面上常有規(guī)則地縱列成行，其行數(shù)與初生木質(zhì)部束數(shù)相同，生長素對側(cè)根的誘導(dǎo)，能使這種規(guī)律清晰地呈現(xiàn)出來。如將２，４－Ｄ施于蘋果根部，可見到誘導(dǎo)出的新根，在母根上呈１２０度縱列三行，非常有規(guī)則。
激素用于離體器官生根（插枝生根和組培生根）已有廣泛研究，但是將植物激素直接用于完整植株，并結(jié)合肥料使用調(diào)控根系發(fā)育，設(shè)計(jì)果樹根型，我們這是第一家。研究結(jié)果是變革果樹根系管理和創(chuàng)制新型肥料（如激素肥）的重要依據(jù)。 

蘋果根系鈣素吸收

鈣不僅是重要的營養(yǎng)元素，它還可作為信號物質(zhì)與鈣調(diào)素一起調(diào)節(jié)多種生理生化過程，對蘋果果實(shí)品質(zhì)的形成與維持具有更重要的意義，一旦鈣營養(yǎng)失調(diào)果實(shí)便表現(xiàn)出各種各樣的生理病害，使品質(zhì)嚴(yán)重下降，而多數(shù)情況下土壤并不缺鈣，其可溶態(tài)含量遠(yuǎn)高于Ｐ、Ｋ、Ｍｇ等元素，造成果實(shí)缺鈣原因在于吸收、運(yùn)輸?shù)拳h(huán)節(jié)，以前認(rèn)為鈣素吸收是一個(gè)被動(dòng)過程，我們的結(jié)果表明，蘋果根系對鈣素的吸收與供鈣濃度有關(guān)，在低供鈣濃度下鈣吸收受代謝控制，是一個(gè)主動(dòng)過程，與鈣離子泵的活性、分布等有密切關(guān)系。根系鈣吸收能力與砧木的遺傳種性有關(guān)，也受溫度和ｐＨ等環(huán)境條件影響，與其他元素不同的是其吸收適溫比較低（１５～２００Ｃ）。鈣吸收受到激素的調(diào)節(jié)，生長素明顯提高根系鈣離子的吸收速率，其他激素也有一定效應(yīng)。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的陰陽離子通道、鈣調(diào)素和蛋白磷酸化過程等均參與了鈣的吸收及生長素對鈣素吸收的調(diào)節(jié)，其中蛋白磷酸化對鈣吸收起負(fù)調(diào)控作用。
本部分的研究結(jié)果改變了人們對于根系鈣吸收只是單純的被動(dòng)過程的傳統(tǒng)認(rèn)識，并將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)理論率先引入果樹營養(yǎng)，開創(chuàng)了用激素調(diào)控果樹根系營養(yǎng)吸收的新領(lǐng)域。

果樹根系限制

九十年代初，我們通過大量的根系調(diào)查，發(fā)現(xiàn)果樹（蘋果）盡管根系與地上部明顯相關(guān)，但并不總是“根深葉茂”，實(shí)際根系總量與地上部的生長量是一個(gè)開口向下的“拋物線”關(guān)系，并不是在任何時(shí)期都是根系越多越好，提出生產(chǎn)中不僅大力促進(jìn)根系發(fā)育，在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候還要對根系進(jìn)行適當(dāng)限制的觀點(diǎn)。這在理論上主要依據(jù)研究中發(fā)現(xiàn)的根系局部營養(yǎng)空間與植株整體生長發(fā)育的關(guān)系（大多數(shù)情況下只有一部分根系能夠正常發(fā)揮其功能，對蘋果而言，只要１０％的根系營養(yǎng)空間處于最佳狀態(tài)，就能夠滿足整個(gè)植株的需要），以及根系“生長冗余”現(xiàn)象（為了在生存競爭中獲勝，植物總長出對于生產(chǎn)而言而多余的部分，即所謂“生長冗余”，適當(dāng)限制根系生長，會減少“生長冗余”，節(jié)約資源，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，實(shí)現(xiàn)果樹高產(chǎn)）。

根冠通訊與果樹水分有效利用

面對環(huán)境變化，果樹并不是可憐的被動(dòng)者，在某些方面也像人一樣，具有對環(huán)境變化快速感知和主動(dòng)適應(yīng)的能力。其根系能夠識別土壤環(huán)境信號，并通過根源信使調(diào)控地上部的反應(yīng)。脫落酸是重要的根源逆境信使，在根源逆境信使脫落酸的產(chǎn)生過程中，蛋白磷酸過程參與蘋果根系對干旱的原初識別。在研究根冠信號傳遞的基礎(chǔ)上，我們依據(jù)８個(gè)方面的研究結(jié)果，提出了“根系”是植物“大腦”或“頭部”的設(shè)想，明確了果樹逆境信號傳遞的三個(gè)階段，同時(shí)結(jié)合水分利用效率與光合、蒸騰的關(guān)系及根源信使對氣孔運(yùn)動(dòng)和同化物分配的調(diào)節(jié)，提出了提高果樹水分利用效率的幾種措施：（１）調(diào)節(jié)果樹根系在上下層土壤的分布，降低上層根與下層根的比例。（２）通過斷根和剪枝改變地上地下的平衡，形成最佳根／冠比。（３）充分發(fā)揮部分根系的吸水和環(huán)境識別作用。（４）實(shí)施隔行交替灌溉，改變果樹根系層充分和均勻濕潤的傳統(tǒng)灌水方法。