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園林樹木的生長、發(fā)育，不僅受遺傳因子、栽培環(huán)境及管理技術(shù)的影響，而且還受植物生長激素的調(diào)節(jié)與控制，如促進與抑制林木生長，加快木質(zhì)化進程，以及化學整形等，從而提高林木的經(jīng)濟效益和社會效益，應(yīng)用前景十分廣闊。
一、促進林木生長
在林木迅速生長期間，對植物生長激素的反應(yīng)十分敏感，處理后能顯著促進林木的生長。在園林生產(chǎn)上促進林木生長常用的植物生長激素有赤霉素、細胞分裂素、蕓苔素內(nèi)酯及多效唑等，可促進莖桿伸長、植株增高、促進腋芽和匍匐莖的生長。
對一二年生的槭樹、橡樹、樺樹及樟樹等，用200～400毫克/升赤霉素藥液噴灑植株，可促進幼樹生長，高度顯著增加。
在印度杜鵑莖伸長生長期間，用100～200毫克/升赤霉素藥液噴灑葉面數(shù)次，可明顯促進生長；在杜鵑花蕾形成期間，用2.7%赤霉素羊毛酯涂布花蕾，能大大地提前開花，或用1000毫克/升赤霉素藥液每周噴灑植株1次，約噴灑5次，可有效延長花期達一個月以上，增大花形，花色艷麗；在冬季用100毫克/升赤霉素藥液噴灑3次，可提前開花，延長開花期。
在月季栽植前用100～300毫克/升赤霉素藥液沾根5秒鐘，可降低萌芽率，可促進植株生長；當薔薇、月季萌芽后，用10～100毫克/升赤霉素藥液，噴灑幼芽一次，可明顯促進枝芽的生長。
在報春花抽生花序后，用50毫克/升赤霉素藥液噴灑花序1次，隔5～7天，再噴灑一次，可增加株高和促進開花。在佛手生長和結(jié)果期間，用0.3毫克/升多效唑+5毫克/升細胞分裂素混合液，噴灑植株，能提高根系對土壤養(yǎng)分的吸收與利用率，植株生長快，佛手果實大。
當圣誕櫻桃樹長高10～15厘米時，噴灑250毫克/升赤霉素藥液1次，隔10～15天再噴灑1次，可促進莖桿生長。
在樟子松幼苗生長旺盛時期，用1000毫克/升多效唑藥液噴灑植株，可促進莖桿增粗生長、加快枝條木質(zhì)化。
在早春，用0.5～1毫克/升蕓苔素內(nèi)酯溶液淋澆1年生濕地松苗木，夏季能促進植株長高，秋季則促進莖枝加粗生長，并能提高耐熱性和抗寒性。
二、 調(diào)控林木矮化
在園林樹木栽培過程中，由于植株營養(yǎng)生長過旺，植株高大，枝葉過分繁茂，影響開花、結(jié)果，降低觀賞價值，或影響花壇、景觀的布局。因此，在園林生產(chǎn)上或園林工程建設(shè)上，合理應(yīng)用比久、青鮮素、多效唑、矮壯素及整形素等植物生長延緩和抑制劑，可抑制莖枝生長，矮化株形，促進分枝和花芽分化，提高觀賞價值。
當日本女貞春季萌芽生長10～15天，或者修剪后，用2500～5000毫克/升比久藥液噴灑植株葉面，可抑制植株長高，控制側(cè)枝生長，改善株形。
在春季2～3月間，用4.6～9.2%青鮮素藥液噴灑白楊樹，或用1500～3000毫克/升青鮮素藥液噴灑白蠟樹，均可控制枝芽萌發(fā)，抑制枝條生長。
當大葉黃楊冬季修剪成形后，于翌年新梢萌發(fā)前，用2000～4000毫克/升多效唑藥液噴灑葉面，促進節(jié)間短縮，莖增粗，葉片簇生，保持較好株形，提高觀賞效果。
當木槿新芽長到5～7厘米時，用1000毫克/升矮壯素噴灑葉面，使植株矮化，效果明顯。
當蘇鐵新葉彎曲生長時，用1～3毫克/升矮壯素藥液噴灑，每周1次，連續(xù)噴灑3次，可使彎曲的新葉矮化，葉色更加濃綠，提高觀賞價值。
在秋末冬初，用300～1000毫克/升多效唑藥液噴灑赤桉葉面，或用1000毫克/升多效唑藥液澆施土中，能夠抑制冬梢生長和腋芽萌芽，停止冬季生長，增強抗寒力。
在春季行道樹腋芽開始生長時，用1000～2500毫克/升青鮮素藥液噴灑葉面，能抑制頂芽和樹體的生長，保持樹形正常，減少人工修剪勞力和費用。
當年生盆栽紫薇新枝生長至5厘米時，用1000毫克/升比久藥液噴灑葉面，可矮化植株，提高觀賞價值。
當盆栽桂花達到矮化整形效果時，可在春季萌發(fā)新梢前，用800毫克/升多效唑藥液噴灑植株促進節(jié)間縮短，新葉增厚，株形緊湊，提高觀賞性。
在盆栽扶桑移出室外前，用500～1000毫升多效唑藥液澆施盆土中，可使枝條粗短，縮小冠幅，多開花，達到矮化效果；并根據(jù)矮化程度，可在6月中旬再澆施藥液1次。
盆栽矮化竹可用100～1000毫克/升矮壯素、多效唑、整形素或者青鮮素等藥液噴灑植株，以保持矮化株形；當竹筍出土長高至20厘米時，可選上述一種藥液注入竹腔，每次注1～2節(jié)，每節(jié)3～5毫升即可，如抑制效果不明顯，間隔3～5天后再注1次，可明顯抑制竹節(jié)間生長，控制矮化，降低高度。
春季盆栽柑桔開始生長時，在盆土中澆施125～250毫克/升多效唑藥液，可有效抑制枝梢伸長生長，提高矮枝比例，增加當年結(jié)果率和翌年花芽分化率。
盆栽桃進入春季生長，新梢生長至5～10厘米時，用1000～1500毫克/升比久藥液噴灑葉面，間隔10～15天后，再噴一次；或在盆栽桃開花后，每盆用0.5克40%多效唑可濕性粉劑加水澆施盆土，以防止桃株徒長，提高觀賞效果。
三、 林木化學整形
一些園林樹木，特別是景觀中用作綠籬的植物，往往需要進行修剪、打尖或整形來提高觀賞性，特別在生長旺盛時期，常要耗費大量勞力和生產(chǎn)成本。在園林生產(chǎn)上和園林工程建設(shè)中，應(yīng)用植物生長激素取代人工打尖，抑制新梢生長，不僅整形效果好，而且可以減少修剪次數(shù)，壓縮生產(chǎn)用工，降低成本。應(yīng)用化學整形的藥劑有青鮮素、脂肪族醇素和多效唑等。
在海桐新梢抽出5～9厘米時，用1000～4000毫克/升多效唑藥液噴灑葉面，可殺傷頂芽，誘導(dǎo)側(cè)枝萌芽。
用2000毫克/升多效唑藥液噴灑水蠟綠籬，或澆施根部，可明顯控制新梢生長，防止老化和徒長，達到美觀的整形效果，可減少修剪，甚至可不修剪，降低養(yǎng)護成本。
女貞、鼠李及火棘等綠籬植物在春季腋芽萌發(fā)生長時，或者在第一次人工修剪后，用1000～2500毫克/升青鮮素藥液噴灑植株，可抑制新梢生長，促進植株下部側(cè)芽萌發(fā)，株形密集，觀賞效果好，并可減少以后的人工修剪。
綜上所述，在園林生產(chǎn)和園林工程中，應(yīng)用植物生長激素促進林木生長、調(diào)控林木矮化及林木整形時，要根據(jù)市場和生產(chǎn)實際需求進行處理。不同林木種類對不同藥劑的濃度、施藥時間、次數(shù)及方法等，會有不同的反應(yīng)，初次使用時還需經(jīng)過試驗，待取得明顯效果后，再全面推廣。值得注意的是在林木上應(yīng)用生長激素時，加強林木的肥水管理，才能獲得最佳效益。 要：水楊酸是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。近年來, 水楊酸功能的研究已經(jīng)成為生物學最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一。在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面,具有廣泛的生理作用。
關(guān)鍵詞：水楊酸；植物；生理作用
1引言。水楊酸(Salicylic acid,簡稱SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。由于SA是植物體內(nèi)合成、含量很低的有機物, 1992年,Raskin提出可以把它看成是一種新的植物內(nèi)源激素?，F(xiàn)在已經(jīng)可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在。SA可以以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在,游離態(tài)SA呈結(jié)晶狀,結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸-葡萄糖苷等復(fù)合物。乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA發(fā)揮作用。
20世紀60年代后,人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有重要的生理作用,而且越來越多的研究表明, SA是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子。近年來, SA功能的研究已經(jīng)成為生物學最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一。目前,對SA在植物體內(nèi)生理作用的研究熱點集中在它的抗病性和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。但SA在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面,具有廣泛的生理作用。
2 SA在植物體內(nèi)的代謝
SA就是鄰羥基苯甲酸,純品為粉狀結(jié)晶,熔點157~159℃,可溶于水,易溶于極性有機溶劑,其飽和水溶液的pH為2.4。在301nm波長光激發(fā)下,SA可發(fā)出412nm的熒光,利用這個性質(zhì)可用熒光分光光度計檢測植物組織中的SA含量。SA在植物體內(nèi)有兩種存在形式:即自由態(tài)和結(jié)合態(tài)。自由態(tài)的SA有生理活性,能在韌皮部中運輸。而Metraux認為外源施加SA很難從被處理部位運輸?shù)椒翘幚聿课?只有內(nèi)源合成的SA可以通過維管組織向外運輸。煙草受煙草花葉病毒(TMV)侵染后,SA的水平顯著增高,產(chǎn)生的SA很快與葡萄糖形成SA-β-葡萄糖苷(SAG)。SAG不表現(xiàn)生理活性,作為SA的一種儲藏形式調(diào)節(jié)體內(nèi)SA的水平,SAG同樣具有重要的生理意義。在其他植物中也發(fā)現(xiàn)SA的衍生物。Malary等向煙草葉片中引入標記的SA,發(fā)現(xiàn)約有20%沒有以SA和SAG的形式回收,SA的其它形式是否存在目前尚不清楚。
一般認為在植物體內(nèi)SA的生物合成走莽草酸途徑,通過來自反式肉桂酸的兩條形成SA,即可先β-氧化產(chǎn)生苯甲酸(BA),而后羥基化形成SA或先鄰羥基化產(chǎn)生鄰香豆酸,后者再β-氧化形成SA。實際上以哪種途徑為主?1993年Yalpani等的示蹤試驗表明,煙草接種TMV后增加的SA首先來自BA,認為植物體內(nèi)反式肉桂酸是通過BA到SA的。并且其限速步驟是從反式肉桂酸到BA的β-氧化,苯甲酸羥化作用是此途徑的最后一步,煙草中苯甲酸羥化酶(BA2H)可催化此反應(yīng)步驟。而且BA2H的活性隨BA含量的升高而增強。實際上,在植物體內(nèi)BA不僅來源于反式肉桂酸,還是黃酮類化合物分解代謝的主要產(chǎn)物之一。因此,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)SA含量苯甲酸羥化酶是最受重視的關(guān)鍵酶之一。
3 SA與植物抗環(huán)境脅迫
3.1 SA與植物抗低溫
研究發(fā)現(xiàn), SA處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱,而植物產(chǎn)熱是其本身對低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。因此,李德紅和潘瑞熾認為, SA可能與植物的抗低溫有關(guān)。Janda等報道,用0. 5 mmol/L的SA預(yù)處理玉米幼苗對隨后低溫處理的耐受能力增強。預(yù)處理1 d后,過氧化氫同工酶比無SA處理的新增1條酶帶。因此推測, SA可能通過誘導(dǎo)抗氧化酶類的產(chǎn)生增強玉米幼苗的耐冷性。黃愛霞和佘小平通過對SA對黃瓜幼苗抗冷性的影響研究發(fā)現(xiàn), SA能夠提高超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性,減緩膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累,從而提高了黃瓜幼苗的抗低溫能力。康國章等的研究結(jié)果表明, SA可提高香蕉幼苗的抗寒性,在低溫脅迫期間, SA能提高香蕉幼苗的光合能力,減少電解質(zhì)的泄漏,提高過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和SOD等保護酶的活性。呂軍芬等研究發(fā)現(xiàn),不同濃度SA處理西瓜幼苗葉片后, 1. 0mmo1/L的SA處理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加,POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保護酶活性均比對照提高,而且SA可減緩低溫下葉綠素含量下降,降低質(zhì)膜相對透性,增強西瓜幼苗的抗低溫能力。
3.2 SA與植物抗旱
干旱下, SA可能誘導(dǎo)某些抗性基因的表達。Senaratna等發(fā)現(xiàn),用0. 1~0. 5 mmol/L的SA或MeSA處理豌豆和番茄幼苗,能增強植株對干旱的抵抗能力。汪曉峰等研究指出,在小麥幼苗期用SA處理,可保護中度水分脅迫下幼苗葉片免受水分脅迫引起的膜損傷。陶宗婭等的研究表明,外源SA延緩干旱脅迫下小麥苗期葉片的相對含水量、葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量的下降趨勢,提高SOD、POD和CAT等保護酶的活性,降低質(zhì)膜透性。水分虧缺條件下, 0. 05%的ASA可以明顯降低小麥幼苗超氧物陰離子(O·2)的含量,ASA既有直接清除O·2的作用,又可以提高SOD活性來清除O·2。研究還發(fā)現(xiàn),中度水分脅迫(10% PFG處理48 h)導(dǎo)致小麥幼苗葉片膜顯著受損傷, SOD活性下降,MDA含量明顯上升,在脅迫期間外施250μmol/L的SA雖不能阻止葉片膜受損傷,但在小麥種子吸脹和萌發(fā)期間,經(jīng)相同濃度SA預(yù)處理,則同樣強度的水分脅迫不會對幼苗細胞膜造成損傷。曹翠玲等研究指出,不同濃度的SA噴施玉米葉片后,可以增強玉米幼苗積累可溶性糖和Pro,光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降,葉片內(nèi)的水分含量升高,抗旱性增強。
3.3 SA與植物抗鹽
在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn), SA和ASA往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。據(jù)此推測, SA可能與植物抗鹽有關(guān)。1. 2%的NaCl脅迫下,小麥葉片和根中ATP含量明顯下降。鹽脅迫下外施0. 1 g/L的SA或ASA使幼苗葉片內(nèi)ATP含量高于鹽處理。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下, 0. 1 g/L的SA和0. 2 g/L的ASA處理能顯著提高小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),提高萌發(fā)的小麥胚乳內(nèi)α-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、SOD、POD的含量,降低幼苗葉片質(zhì)膜透性,減少膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的積累。SOD和POD的主要功能是消除鹽脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細胞內(nèi)活性氧自由基,降低膜脂過氧化,維持細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性,減少膜脂過氧化作用產(chǎn)物MDA的累積,緩解鹽脅迫對小麥的傷害,提高其對鹽脅迫的適應(yīng)性。對水稻的研究發(fā)現(xiàn),NaCl脅迫下SA浸種處理后,水稻幼苗葉綠素含量增加,CAT活性提高,電導(dǎo)率降低,MDA含量減少。佘小平等研究發(fā)現(xiàn), SA能夠明顯緩解鹽對黃瓜幼苗生長的抑制。幼苗相對含水量提高,Na+,K+向上運輸選擇性下降,子葉中SOD和POD活性增強致使膜質(zhì)過氧化水平和質(zhì)膜透性降低。
3.4SA與植物抗熱
熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一,植物受到高于最適生長溫度5℃以上的高溫脅迫時,正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。我國華北、西北地區(qū)夏季的"干熱風"導(dǎo)致果樹落花落果,南方的高溫天氣引起小麥和水稻結(jié)實率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生。Yalpani等研究證明,煙草受到熱脅迫時其內(nèi)源SA及β-O-D葡萄糖水楊酸(SAG)水平升高。馬德華等研究發(fā)現(xiàn),高溫馴化使黃瓜葉片內(nèi)游離態(tài)SA增加2.5倍以上。Scott等提出, 1~100μmol/L水楊酸類均可保護某些植物幼苗及組織免受熱激傷害。實驗研究還發(fā)現(xiàn):培養(yǎng)在含SA介質(zhì)中的馬鈴薯組織抗熱性提高。有研究證明,芥菜幼苗噴施10~500μmol/L的SA,耐受55℃熱激的能力可以延長1. 5 h,在此濃度范圍內(nèi),耐熱性隨SA濃度增加而增強,但高于500μmol/L時則不能誘導(dǎo)耐熱性;而且100 mol/L的SA對芥菜幼苗耐熱性誘導(dǎo)的時序變化與預(yù)先使幼苗在45℃適應(yīng)1 h的效果類似。在含有10μmmol/L的水楊酸培養(yǎng)介質(zhì)中生長的擬南芥植株經(jīng)歷40℃, 1 h的熱激脅迫后,比不經(jīng)SA處理的植株生存率提高5倍,電解質(zhì)泄露率降低50%;用37℃處理SA缺失型擬南芥突變體(NahG)1 h,其生存率接近于零,遠低于野生型的生存率。
4 SA的其它生理作用
SA對植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為:誘導(dǎo)植物開花,影響性別分化,參與氣孔運動調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等。 SA對植物的生理作用是多方面的,并且不同濃度的SA對不同植物種類、同一種類的不同品種和同一品種的不同器官作用存在差異,隨著對SA生理效應(yīng)的深入研究和SA作用機制的不斷揭示, SA在植物上的應(yīng)用將更加廣泛。
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