1 基本簡介 編輯本段 細(xì)胞核的主要構(gòu)造為核膜,是一種將細(xì)胞核完全包覆的雙層膜,可使膜內(nèi)物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)、以及具有細(xì)胞骨架功能的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)核纖層分隔開來。由于多數(shù)分子無法直接穿透核膜,因此需要核孔作為物質(zhì)的進(jìn)出通道。這些孔洞可讓小分子與離子自由通透;而如蛋白質(zhì)般較大的分子,則需要攜帶蛋白的幫助才能通過。核運(yùn)輸是細(xì)胞中最重要的功能;基因表現(xiàn)與染色體的保存,皆有賴于核孔上所進(jìn)行的輸送作用。 細(xì)胞核內(nèi)不含有任何其他膜狀的結(jié)構(gòu),但也并非完全均勻,其中存在許多由特殊蛋白質(zhì)、RNA以及DNA所復(fù)合而成的次核體。而其中受理解最透徹的是核仁,此結(jié)構(gòu)主要參與核糖體的組成。核糖體在核仁中產(chǎn)出之后,會(huì)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行mRNA的轉(zhuǎn)譯。 2 主要特征 編輯本段2.1 分布絕大多數(shù)真核生物細(xì)胞中; ?。?)原核細(xì)胞中沒有真正的細(xì)胞核(稱為擬核); 2.2 形態(tài)2.3 大小一般7微米左右 2.4 數(shù)目一般一個(gè):大多數(shù)生物體細(xì)胞中都是一個(gè); 有的沒有:哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞,被子植物篩管細(xì)胞; 人的骨胳肌細(xì)胞中的細(xì)胞核可達(dá)數(shù)百個(gè)。 3 主要功能 編輯本段從其結(jié)構(gòu),我們可以得出細(xì)胞核的功能:控制細(xì)胞的遺傳,生長和發(fā)育。德國藻類學(xué)哈姆林的傘藻嫁接試驗(yàn)驗(yàn)證了細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)攜帶者。 細(xì)胞核是細(xì)胞的控制中心,在細(xì)胞的代謝、生長、分化中起著重要作用,是遺傳物質(zhì)的主要存在部位。一般說真核細(xì)胞失去細(xì)胞核后,很快就會(huì)死亡,但紅細(xì)胞失去核后還能生活120天;植物篩管細(xì)胞,失去核后,能活好幾年。 1.遺傳物質(zhì)儲(chǔ)存和復(fù)制的場(chǎng)所。從細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)可以看出,細(xì)胞核中最重要的結(jié)構(gòu)是染色質(zhì),染色質(zhì)的組成成分是蛋白質(zhì)分子和DNA分子,而DNA分子又是主要遺傳物質(zhì)。當(dāng)遺傳物質(zhì)向后代傳遞時(shí),必須在核中進(jìn)行復(fù)制。所以,細(xì)胞核是遺傳物儲(chǔ)存和復(fù)制的場(chǎng)所。 2.細(xì)胞遺傳性和細(xì)胞代謝活動(dòng)的控制中心。遺傳物質(zhì)能經(jīng)復(fù)制后傳給子代,同時(shí)遺傳物質(zhì)還必須將其控制的生物性狀特征表現(xiàn)出來,這些遺傳物質(zhì)絕大部分都存在于細(xì)胞核中。所以,細(xì)胞核又是細(xì)胞遺傳性和細(xì)胞代謝活動(dòng)的控制中心。例如,英國的克隆綿羊“多莉”就是將一只母羊卵細(xì)胞的細(xì)胞核除去,然后,在這個(gè)去核的卵細(xì)胞中,移植進(jìn)另一個(gè)母羊乳腺細(xì)胞的細(xì)胞核,最后由這個(gè)卵細(xì)胞發(fā)育而成的?!岸嗬颉钡倪z傳性狀與提供細(xì)胞核的母羊一樣。這一實(shí)例充分說明了細(xì)胞核在控制細(xì)胞的遺傳性和細(xì)胞代謝活動(dòng)方面的重要作用。 因此,對(duì)細(xì)胞核功能的較為全面的闡述應(yīng)該是:細(xì)胞核是遺傳信息庫,是細(xì)胞代謝和遺傳的控制中心。 4 基本構(gòu)成 編輯本段4.1 前言 在HE染色切片上,細(xì)胞核以其強(qiáng)嗜堿性而成為細(xì)胞內(nèi)最醒目的結(jié)構(gòu)。由于它含有DNA--遺傳信息,因此,借DNA復(fù)制與選擇性轉(zhuǎn)錄,細(xì)胞核成為細(xì)胞增殖、分化、代謝等活動(dòng)中關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。人體絕大多數(shù)種類的細(xì)胞具有單個(gè)細(xì)胞核,少數(shù)無核、雙核或多核。核的形態(tài)在細(xì)胞周期各階段不同,間期核的形態(tài)在不同細(xì)胞亦相差甚遠(yuǎn),但其結(jié)構(gòu)都包括核被膜,染色質(zhì),核仁與核基質(zhì)四部。 4.2 核被膜核被膜使細(xì)胞核成為細(xì)胞中一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的體系,使核內(nèi)形成一相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境。同時(shí),核被膜又是選擇性滲透膜,起著控制核和細(xì)胞質(zhì)之間的物質(zhì)交換作用。 核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的內(nèi)層膜、外層膜兩構(gòu)成。兩層膜的間隙寬10~15nm,稱為核周隙(perinuclear cisterna),也稱核周腔。核被膜上有核孔(nuclear pore)穿通,占膜面積的8%以上。外核膜表面有核糖體附著,并與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相續(xù);核周隙亦與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通,因此,核被膜也參與蛋白質(zhì)合成。內(nèi)核膜也參與蛋白質(zhì)合成。內(nèi)核膜的核質(zhì)面有厚20~80nm的核纖層(fibrous lamina)是一層由細(xì)絲交織形成的致密網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。成分為中間纖維蛋白,稱為核纖層蛋白(lamin)。核纖層與細(xì)胞質(zhì)骨架、核骨架連成一個(gè)整體,一般認(rèn)為核纖層為核被膜和染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架。核纖層不僅對(duì)核膜有支持、穩(wěn)定作用,也是染色質(zhì)纖維西端的附著部位。 核孔是直徑50~80nm 的圓形孔。內(nèi)、外核膜在孔緣相連續(xù),孔內(nèi)有環(huán)(annulus)與中心顆粒組成核孔復(fù)合體。環(huán)有16個(gè)球形亞單位,孔內(nèi)、外線各有8個(gè)。從位于核孔中心的中心顆粒(又稱孔栓)放射狀發(fā)出細(xì)絲與16個(gè)亞單位相連。核孔所在處無核纖層。一般認(rèn)為,水離子和核苷等小分子物質(zhì)可直接通透核被膜;而RNA與蛋白質(zhì)等大分子則經(jīng)核孔出入核,但其出入方式尚不明了。顯然,核功能活躍的細(xì)胞核孔數(shù)量多。成熟的精子幾乎無核孔,而卵母細(xì)胞的核孔極其豐富,成為研究該結(jié)構(gòu)的主要材料。 核被膜三個(gè)區(qū)域各自概要 — 核外膜:面向胞質(zhì),附有核糖體顆粒,與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。 — 核內(nèi)膜:面向核質(zhì),表面上無核糖顆粒,膜上有特異蛋白,為核纖層提供結(jié)合位點(diǎn)。 — 核孔(nuclear pores):在內(nèi)外膜的融合處形成環(huán)狀開口,又稱核孔復(fù)合體,直徑為50~100nm,一般有幾千個(gè),核孔構(gòu)造復(fù)雜,含100種以上蛋白質(zhì),并與核纖層緊密結(jié)合成為核孔復(fù)合體。是選擇性雙向通道。功能是選擇性的大分子出入(主動(dòng)運(yùn)輸),酶、組蛋白、mRNA、tRNA;存在電位差,對(duì)離子的出入有一定的調(diào)節(jié)控制作用。 4.3 染色質(zhì)是遺傳物質(zhì)DNA和組蛋白在細(xì)胞間期的形態(tài)表現(xiàn)。在HE染色的切片上,染色質(zhì)有的部分著色淺談,稱為常染色質(zhì)(euchromatin),是核中進(jìn)行RNA轉(zhuǎn)錄的部位;有的部分呈強(qiáng)嗜堿性。稱異染色質(zhì):(heterochromatin),是功能靜止的部分,故根據(jù)核的染色狀態(tài)可推測(cè)其功能活躍程度。電鏡下,染色質(zhì)由顆粒與細(xì)絲組成,在常染色所部分呈稀疏,在異染色質(zhì)則極為濃密?,F(xiàn)已證明,染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)為串珠狀的染色質(zhì)絲。染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)單體為核小體,直徑約10nm,相鄰以1.5~2.5nm的細(xì)絲相連,核心由4組組蛋白( H2A,H2B,H3,H4 )構(gòu)成,DNA纏繞在核心的外周,核小體之間為連接DNA,上有H1,1個(gè)核小體上共有200個(gè)堿基對(duì),構(gòu)成染色質(zhì)絲的一個(gè)單位。是由DNA雙股螺族鏈規(guī)則重復(fù)地盤繞,形成大量核小體(nucleosome)。核小體為直徑約10nm的扁圓球形,核心由5種蛋白(H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子組成;DNA盤繞核心1.75周,含140個(gè)堿基對(duì)。DNA鏈于相鄰核小體間走行的部分稱連接段,含10~70個(gè)堿基對(duì),并有組蛋白H1附著。這種直徑約10nm的染色質(zhì)絲在其進(jìn)行RNA轉(zhuǎn)錄的部位是舒展?fàn)顟B(tài),即表現(xiàn)為常染色質(zhì);而未執(zhí)行動(dòng)能的部位則螺旋化,形成直徑約30nm的染色質(zhì)纖維,即異染色質(zhì)。人體細(xì)胞核中含46條染色質(zhì)絲,其DNA鏈總長約1m,只有以螺旋化狀態(tài)才能被容納于直徑4~5μm的核中?!?/p> 染色體和染色質(zhì)區(qū)別簡述 染色質(zhì)和染色體在化學(xué)成分上并沒有什么不同,而只是分別處于不同的功能階段的不同的構(gòu)型。 4.4 核仁是形成核糖體前身的部位。大多數(shù)細(xì)胞可具有1~4個(gè)核仁。在合成蛋白旺盛的細(xì)胞,核仁多而大.光鏡下,核仁呈圓形,并因含大量rRNA而顯強(qiáng)嗜堿性。電鏡下,核 仁由細(xì)絲成分、顆粒成分與核仁相隨染色質(zhì)三部分構(gòu)成。細(xì)絲成分與顆粒成分是rRNA與相關(guān)蛋白質(zhì)的不同表現(xiàn)形式,二者常混合組成粗約60~80nm核仁絲,后者蟠曲成網(wǎng)架。通常認(rèn)為,顆粒成分是核糖體亞基的前身,由細(xì)絲成分逐漸轉(zhuǎn)變而成,可通過核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì);核仁相隨染色質(zhì)是編碼rRNA的DNA鏈的局部。人的第13、14、15、21和22對(duì)染色體的一端有圓形的隨體(satellite),通過隨體柄與染色體其它部分相連。隨體柄即為合成rRNA的基因位點(diǎn),又稱核仁組織者區(qū)(nucleons organizer region),當(dāng)其解螺旋進(jìn)入功能狀態(tài)時(shí)即成為核仁相隨染色質(zhì),并進(jìn)一步發(fā)展為核仁。理論上人體細(xì)胞可有10個(gè)核仁,但在其形成過程中往往互相融合,因此細(xì)胞中核仁一般少于4個(gè)。 核仁經(jīng)常出現(xiàn)在間期細(xì)胞核中,它是勻質(zhì)的球體,其形狀、大小、數(shù)目依生物種類,細(xì)胞形成和生理狀態(tài)而異。核仁的主要功能是進(jìn)行核糖體RNA的合成。 4.5 核基質(zhì) 5 歷史起源 編輯本段細(xì)胞核是最早發(fā)現(xiàn)的,由弗朗茲·鮑爾在1802年對(duì)其進(jìn)行最早的描述[1]。到了1831年,蘇格蘭植物學(xué)家羅伯特·布朗又在倫敦林奈學(xué)會(huì)的演講中,對(duì)細(xì)胞核做了更為詳細(xì)的敘述。布朗以顯微鏡觀察蘭花時(shí),發(fā)現(xiàn)花朵外層細(xì)胞有一些不透光的區(qū)域,并稱其為“areola”或“nucleus”[2]。不過他并未提出這些構(gòu)造可能的功用。馬蒂亞斯·許萊登在1838年提出一項(xiàng)觀點(diǎn),認(rèn)為細(xì)胞核能夠生成細(xì)胞,并稱這些細(xì)胞核為“細(xì)胞形成核”(Cytoblast)。他也表示自己發(fā)現(xiàn)了組成于“細(xì)胞形成核”周圍的新細(xì)胞。不過弗朗茲·邁恩對(duì)此觀念強(qiáng)烈反對(duì),他認(rèn)為細(xì)胞是經(jīng)由分裂而增殖,并認(rèn)為許多細(xì)胞并沒有細(xì)胞核。由細(xì)胞形成核作用重新生成細(xì)胞的觀念,與羅伯特·雷馬克及魯?shù)婪颉し茽柦B的觀點(diǎn)沖突,他們認(rèn)為細(xì)胞是單獨(dú)由細(xì)胞所生成。至此,細(xì)胞核的機(jī)能仍未明了[3]。 在1876到1878年間,奧斯卡·赫特維希的數(shù)份有關(guān)海膽卵細(xì)胞受精作用的研究顯示,精子的細(xì)胞合會(huì)進(jìn)到卵子的內(nèi)部,并與卵子細(xì)胞核融合。首度闡釋了生物個(gè)體由單一有核細(xì)胞發(fā)育而成的可能性。這與恩斯特·海克爾的理論不同,海克爾認(rèn)為物種會(huì)在胚胎發(fā)育時(shí)期重演其種系發(fā)生歷程,其中包括從原始且缺乏結(jié)構(gòu)的黏液狀“無核裂卵”(Monerula),一直到有核細(xì)胞產(chǎn)生之間的過程。因此精細(xì)胞核在受精作用中的必要性受到了漫長的爭(zhēng)論。赫特維希后來又在其他動(dòng)物的細(xì)胞,包括兩棲類與軟體動(dòng)物中確認(rèn)了他的觀察結(jié)果。而愛德華·施特拉斯布格也從植物得到相同結(jié)論。這些結(jié)果顯示了細(xì)胞核在遺傳上的重要性。1873年,奧古斯特·魏斯曼提出了一項(xiàng)觀點(diǎn),認(rèn)為母系與父系生殖細(xì)胞在遺傳上具有相等的影響力。到了20世紀(jì)初,有絲分裂得到了觀察,而孟德爾定律也重新見世,這時(shí)候細(xì)胞核在攜帶遺傳訊息上的重要性已逐漸明朗[3]。 6 細(xì)胞核遺傳 編輯本段[1]細(xì)胞核遺傳是指由細(xì)胞核內(nèi)遺傳物質(zhì)控制的遺傳現(xiàn)象;細(xì)胞質(zhì)遺傳是指由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)控制的遺傳現(xiàn)象。生物的遺傳是細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳共同作用的結(jié)果。以下是它們的不同點(diǎn): 一、細(xì)胞核遺傳中,除伴性遺傳外,其親本不論是正交還是反交,子代的表現(xiàn)型均為顯性性狀,細(xì)胞質(zhì)遺傳,親本的正交和反交結(jié)果不同,子代只表現(xiàn)出母體性狀。 二、細(xì)胞核遺傳,符合遺傳三大規(guī)律(孟德爾的分離規(guī)律,孟德爾的自由組合規(guī)律,連鎖與互換規(guī)律),雜交后代有一定的分離比。細(xì)胞質(zhì)遺傳,其基因不像核內(nèi)染色體上的基因能進(jìn)行有規(guī)律地分離和組合,雜交后代不出現(xiàn)性狀分離,也不存在自由組合的連鎖互換現(xiàn)象。 三、細(xì)胞核遺傳,核基因可在染色體上進(jìn)行定位,細(xì)胞質(zhì)遺傳中,質(zhì)基因不能定位。 四、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的遺傳物質(zhì)都是DNA分子,但是其分布的位置不同。細(xì)胞核遺傳的遺傳物質(zhì)在細(xì)胞核中的染色體上;細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中的線粒體和葉綠體中。 五、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的遺傳都是通過配子,但是細(xì)胞核遺傳雌雄配子的核遺傳物質(zhì)相等,而細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)主要存在于卵細(xì)胞中; 六、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的性狀表達(dá)都是通過體細(xì)胞進(jìn)行的。核遺傳物質(zhì)的載體(染色體)有均分機(jī)制,遵循三大遺傳定律;細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)(具有DNA的細(xì)胞器如線粒體、葉綠體等)沒有均分機(jī)制,是隨機(jī)分配的。 七、細(xì)胞核遺傳時(shí),正反交相同,即子一代均表現(xiàn)顯性親本的性狀;細(xì)胞質(zhì)遺傳時(shí),正反交不同,子一代性狀均與母本相同,即母系遺傳。 7 其他資料 編輯本段7.1 細(xì)胞核的定義細(xì)胞核是細(xì)胞的控制中心,在細(xì)胞的代謝、生長、分化中起著重要作用,是遺傳物質(zhì)的主要存在部位。盡管細(xì)胞核的形狀有多種多樣,但是它的基本結(jié)構(gòu)卻大致相同,即主要結(jié)構(gòu)是由核膜、染色質(zhì)、核仁和核骨架構(gòu)成。 7.2 細(xì)胞核骨架核骨架是由纖維蛋白構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),其蛋白成分按道理說細(xì)胞質(zhì)骨架有的,核骨架也應(yīng)該有。但現(xiàn)在在核骨架中只發(fā)現(xiàn)有角蛋白和肌蛋白質(zhì)成分,在某些原生動(dòng)物核骨架中還發(fā)現(xiàn)含有微管。同時(shí)在核骨架中還有少量RNA,它對(duì)于維持核骨架三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的完整性是必需的。在進(jìn)化趨勢(shì)看,核骨架組分是由多樣化走向單一,特化。 7.3 細(xì)胞核的作用的發(fā)現(xiàn)1837年10月,施萊登把自己的實(shí)驗(yàn)結(jié)果和想法告訴了柏林大學(xué)解剖生理學(xué)家施旺,并特別指出細(xì)胞核在植物細(xì)胞發(fā)生中所起的重要作用。施旺立刻回想起自己曾在脊索細(xì)胞中看見過的同樣“器官”,并意識(shí)到如果能夠成功地證明脊索細(xì)胞中的細(xì)胞核起著在植物細(xì)胞發(fā)生中所起的相同作用,那么,這個(gè)發(fā)現(xiàn)將是極其有意義的。 施旺從植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的相似性出發(fā),在細(xì)胞水平上完成了二者的統(tǒng)一工作。1839年他發(fā)表了《關(guān)于動(dòng)植物結(jié)構(gòu)和生長相似性的顯微研究》一文。全文內(nèi)容有三部分:第一部分描述了他以動(dòng)物為對(duì)象的研究情況和結(jié)論;第二部分提出了證據(jù),把自己的實(shí)驗(yàn)結(jié)果與施萊登的研究結(jié)果作對(duì)比,表明動(dòng)物和植物的基本結(jié)構(gòu)單位都是細(xì)胞;第三部分總結(jié)了全部研究結(jié)果,提出了細(xì)胞學(xué)說,詳細(xì)闡明了細(xì)胞的理論。施旺把施萊登證實(shí)了的植物的基本結(jié)構(gòu)是細(xì)胞的觀點(diǎn)推廣到了動(dòng)物界,并指出動(dòng)植物發(fā)育的共同普遍規(guī)律。這在生物學(xué)史上具有劃時(shí)代的意義。施旺指出:“細(xì)胞是有機(jī)體,整個(gè)動(dòng)物和植物體乃是細(xì)胞的集合體。它們依照一定的規(guī)律排列在動(dòng)植物體內(nèi)?!?a href="http://p8./t013dd8b3e9923a3dc2.jpg" data-index="9"> |
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