第一章  食用菌的形態(tài)與分類(lèi)

引言：在自然界中食用菌的種類(lèi)繁多,千姿百態(tài),大小不一。不同種類(lèi)的食用菌以及不同的環(huán)境中生長(zhǎng)的食用菌都有其獨(dú)特的形態(tài)特征。掌握食用菌形態(tài)和分類(lèi)知識(shí)，是指導(dǎo)生產(chǎn)，獲得栽培成功的前提和保證。

第一節(jié)   食用菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)

雖然它們?cè)谕獗砩嫌泻艽蟛町?SPAN lang=EN-US>.但實(shí)際上它們都是由生活于基質(zhì)內(nèi)部的菌絲體和生長(zhǎng)在基質(zhì)表面的子實(shí)體組成的,即食用菌是由菌絲體和子實(shí)體兩部分組成.菌絲體是營(yíng)養(yǎng)體(結(jié)構(gòu)),存在于基質(zhì)內(nèi),主要功能是分解基質(zhì),吸收,輸送及貯藏養(yǎng)分;子實(shí)體是繁殖結(jié)構(gòu),其主要作用是產(chǎn)生孢子,繁殖后代,也是人們食用的主要部分.子實(shí)體是從菌絲體上產(chǎn)生的.

一、菌絲體的形態(tài)結(jié)構(gòu).

(一)菌絲體的概念:是由基質(zhì)內(nèi)無(wú)數(shù)纖細(xì)的菌絲交織而成的絲狀體或網(wǎng)狀體,一般呈白色絨毛狀.

(二)菌絲的概念:是由管狀細(xì)胞組成的絲狀物,是由孢子吸水后萌發(fā)芽管,芽管的管狀細(xì)胞不斷分枝伸長(zhǎng)發(fā)育而形成的.

（每一斷生活菌絲都具有潛在的分生能力，均可發(fā)育成新的菌絲體。生產(chǎn)應(yīng)用的“菌種”，就是利用菌絲細(xì)胞的分生作用進(jìn)行繁殖的。食用菌的菌絲一般是多細(xì)胞的，菌絲被隔膜隔成了多個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞可以是單核，雙核或多核。隔膜是（septum）由細(xì)胞壁向內(nèi) 作環(huán)狀生長(zhǎng)而形成的。食用菌的菌絲都是有隔菌絲）。

（三）菌絲的形態(tài)：多細(xì)胞、管狀、無(wú)色、透明、有橫隔

（四）菌絲的功能：分解、吸收、轉(zhuǎn)化、積累、運(yùn)輸養(yǎng)分和貯藏、繁殖

（五）菌絲的類(lèi)型：

（根據(jù)菌絲發(fā)育的順序和細(xì)胞中細(xì)胞核的數(shù)目，食用菌的菌絲可分為初生 菌絲、次生菌絲、三次菌絲）

1、初生菌絲：孢子萌發(fā)而形成的菌絲。開(kāi)始時(shí)菌絲細(xì)胞多核、纖細(xì)，后產(chǎn)生隔膜，分成許多個(gè)單核細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)細(xì)胞核，又稱(chēng)為單核菌絲或一次菌絲（子囊菌的單核菌絲發(fā)達(dá)而生活期較長(zhǎng)，而擔(dān)子菌的單核菌絲生活期較短且不發(fā)達(dá)，兩條初生菌絲一般很快配合后發(fā)育成雙核化的次生菌絲）。

單核菌絲無(wú)論怎樣繁殖，一般都不會(huì)形成子實(shí)體，只有和另一條可親和的單核菌絲質(zhì)配之后變成雙核菌絲，才會(huì)產(chǎn)生子實(shí)體。

2、次生菌絲：兩條初生菌絲結(jié)合，經(jīng)過(guò)質(zhì)配而形成菌絲。由于在形成次生菌絲時(shí)，兩個(gè)初生菌絲細(xì)胞的細(xì)胞核并沒(méi)有發(fā)生融合，因此次生菌絲的每個(gè)細(xì)胞含有兩個(gè)核，又稱(chēng)為雙核菌絲或二次菌絲。

     它是食用菌菌絲存在的主要形式，食用菌生產(chǎn)上使用的菌種都是雙核菌絲，只有雙核菌絲才能形成子實(shí)體。（它能發(fā)出多個(gè)分枝，向多極生長(zhǎng)，并分泌水解酶，將基質(zhì)中的大分子碳水化合物水解成小分子化合物供自身生長(zhǎng)需要，從而不斷生長(zhǎng)擴(kuò)大，直至成熟集結(jié)形成子實(shí)體，同時(shí)也為子實(shí)體提供養(yǎng)料，兩條初生菌絲制種既是培養(yǎng)次生菌絲體，任何微小的菌絲體片段（菌種塊），均能產(chǎn)生新的生長(zhǎng)點(diǎn)，由此產(chǎn)生新的菌絲體。生長(zhǎng)基質(zhì)內(nèi)的菌絲體，如條件適宜，可以永遠(yuǎn)生長(zhǎng)下去，直至基質(zhì)養(yǎng)料消耗完畢。

同宗結(jié)合:

異宗結(jié)合:

大部分食用菌的雙核菌絲頂端細(xì)胞上常發(fā)生鎖狀聯(lián)合，這是雙核菌絲細(xì)胞分裂的一種特殊形式。擔(dān)子菌中許多種類(lèi)的雙核菌絲都是靠鎖狀聯(lián)合進(jìn)行細(xì)胞分裂，不斷增加細(xì)胞數(shù)目，鎖狀聯(lián)合過(guò)程：

①先在雙核菌絲頂端細(xì)胞的兩核之間的細(xì)胞壁上產(chǎn)生一個(gè)喙?fàn)钔黄穑?SPAN lang=EN-US>

②雙核中的一個(gè)移入喙?fàn)钔黄?，另一個(gè)仍留在細(xì)胞下部，

③兩異質(zhì)核同時(shí)進(jìn)行有絲分裂，成為4個(gè)子核，

④分裂完成后，2個(gè)在細(xì)胞的前部；另外2子核，1個(gè)進(jìn)入喙突中，1個(gè)留在細(xì)胞后部，

⑤此時(shí)，細(xì)胞中部和喙基部均生出橫隔，將原細(xì)胞分成三部分。此后，喙突尖端繼續(xù)下延與細(xì)胞下部接觸并融通。同時(shí)喙突中的核進(jìn)入下部細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞下部也成為雙核。

⑥經(jīng)如上變化后，4個(gè)子核分成2對(duì)，一個(gè)雙核細(xì)胞分裂為兩個(gè)。

⑦此過(guò)程結(jié)束后，在兩細(xì)胞分融處殘留一個(gè)喙?fàn)罱Y(jié)構(gòu)，即鎖狀聯(lián)合。

這一過(guò)程保證了雙核菌絲在進(jìn)行細(xì)胞分裂時(shí)，每節(jié)（每個(gè)細(xì)胞）都能含有兩個(gè)異質(zhì)（遺傳型不同）的核，為進(jìn)行有性生殖，通過(guò)核配形成擔(dān)子打下基礎(chǔ)。

雙核菌絲是靠鎖狀聯(lián)合進(jìn)行細(xì)胞分裂的；鎖狀聯(lián)合是雙核菌絲的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，凡是產(chǎn)生鎖狀聯(lián)合的菌絲均可斷定為雙核。

鎖狀聯(lián)合也是擔(dān)子菌亞門(mén)的明顯特征之一，尤其是香菇、平菇、靈芝、木耳、鬼傘等。

3、三次菌絲：由二次菌絲進(jìn)一步發(fā)育形成的已組織化的雙核菌絲，也叫三生菌絲或結(jié)實(shí)性菌絲。如菌索、菌核、菌根中菌絲以及子實(shí)體中的菌絲。

（六）菌絲的組織體.

菌絲體無(wú)論在基質(zhì)內(nèi)伸展，還是在基質(zhì)表面蔓延，一般都是很疏松的。但是有的子囊菌和擔(dān)子菌在環(huán)境條件不良或在繁殖的時(shí)候，菌絲體的菌絲相互緊密地纏結(jié)在一起，就形成了菌絲體的變態(tài)。常見(jiàn)的菌絲組織體有：

1、菌索：由菌絲纏結(jié)而形成的形似繩索狀的結(jié)構(gòu)。（菌絲組織體）對(duì)不良環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力，當(dāng)環(huán)境條件適宜是，菌索可發(fā)育成子實(shí)體。典型的如蜜環(huán)菌、安絡(luò)小傘等。

2、菌核：由菌絲體和貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)密集而形成的有一定形狀的休眠體，又稱(chēng)菌核。菌核中貯藏著較多的養(yǎng)分，對(duì)干燥、高溫和低溫有較強(qiáng)的抵抗能力。因此，菌核既是真菌的貯藏器官，又是度過(guò)不良環(huán)境的菌絲組織體。菌核中的菌絲有較強(qiáng)的再生力，當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)，很容易萌發(fā)出新的菌絲或者由菌核上直接產(chǎn)生子實(shí)體。我們常用的藥材如豬苓，雷丸，茯苓等都是。

3、菌絲束：由大量平行菌絲排列在一起形成的肉眼可見(jiàn)的束狀菌絲組織叫菌絲束。無(wú)頂端分生組織，如雙孢菇子實(shí)體基部常生長(zhǎng)著一些白色繩索狀的絲狀物，既是它的菌絲束。

4、菌膜：由菌絲緊密交織成一層薄膜，即是菌膜。如香菇的表面形成的褐色被膜。

5、子座：它是由菌絲組織即擬薄壁組織和疏絲組織構(gòu)成的容納子實(shí)體的褥座狀結(jié)構(gòu)。一般呈墊狀、栓狀、棍棒狀或頭狀。它是真菌從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段到生殖階段的一種過(guò)度形式。

二、子實(shí)體的形態(tài)結(jié)構(gòu).

菌絲在基質(zhì)中吸收養(yǎng)分不斷地生長(zhǎng)和增殖，在適宜條件下轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)，形成子實(shí)體原基并逐步發(fā)育為成熟子實(shí)體。

子實(shí)體是真菌進(jìn)行有性生殖的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，俗稱(chēng)菇、蕈、耳等，其功能是產(chǎn)生孢子，繁殖后代，也是人們主要食用的部分。擔(dān)子菌的子實(shí)體稱(chēng)為擔(dān)子果，是產(chǎn)生擔(dān)孢子。子囊菌的子實(shí)體稱(chēng)為子囊果，是產(chǎn)生子囊孢子的部分。子實(shí)體是由菌絲構(gòu)成的，與營(yíng)養(yǎng)菌絲比，在形態(tài)上具有獨(dú)特的變化型和特化功能。子實(shí)體形態(tài)豐富多彩，不同種類(lèi)各不相同，有的是傘狀（蘑菇，香菇），有的貝殼狀（平菇），漏斗狀（雞油菌），舌狀（半舌菌），頭狀（猴頭菌），毛刷狀（齒菌），珊瑚狀（珊瑚菌），柱狀（羊肚菌）,耳狀(木耳),花瓣?duì)?SPAN lang=EN-US>(銀耳)等,以傘菌最多,可作商品化栽培的食用菌大多為傘菌,下面著重以傘菌為例,簡(jiǎn)單地介紹其子實(shí)體的形態(tài)和構(gòu)造。傘菌子實(shí)體主要由菌蓋、菌褶、菌柄組成，某些種類(lèi)還具有菌幕的殘存物---菌環(huán)，菌托。

（一）菌蓋：又稱(chēng)菌帽，是傘菌子實(shí)體位于菌柄之上的帽狀部分，是主要的繁殖結(jié)構(gòu)，也是我們食用的主要部分。由表皮，菌肉和產(chǎn)孢組織---菌褶和菌管組成。

1、形態(tài)：因種而異，常見(jiàn)有鐘形（草菇），半球形（蘑菇）

2、顏色：各異，有乳白色（雙孢蘑菇），杏黃色（雞油菌），灰色（草菇），紅色（大紅菇），青頭菌為紫綠色。

3、附屬物：鱗片（蛤蟆菌），叢卷毛（毛頭鬼傘），顆粒狀物（晶粒鬼傘），絲狀纖維（四孢蘑菇）。

4、菌肉：表皮以下是菌肉，多為肉質(zhì)，少數(shù)是革質(zhì)（裂褶菌）蠟質(zhì)（蠟菌），也有膠質(zhì)或軟骨質(zhì)的。

5、菌蓋邊緣形狀：常為內(nèi)卷（乳菇），反卷，上翹和下彎等。邊緣有的全緣，有的撕裂成不規(guī)則波狀等。

6、菌蓋大小，因種而異，小的僅幾毫米，大約達(dá)幾十厘米。通常將菌蓋直徑小于6 cm的稱(chēng)為小型菇，菌蓋直徑在6~10cm 稱(chēng)為中型菇，﹥10cm稱(chēng)為大型菇。

（二）菌褶：是生長(zhǎng)在菌蓋下的片狀物。由子實(shí)層，子實(shí)下層和菌髓三部分組成。

1、形狀：三角形、披針形等，有的很寬。如寬?cǎi)迶M口蘑等。有的窄，如辣乳蘑等。

2、顏色：白色、黃色、紅色。

3、排列：菌褶一般呈放射狀由菌柄頂部發(fā)出，可分成五類(lèi)：①等長(zhǎng)②不等長(zhǎng)③分叉④有橫脈⑤網(wǎng)紋；菌褶交織成網(wǎng)狀。

4、菌褶與菌柄的連接方式：①直生：菌褶內(nèi)端呈直角狀著生于菌柄上，如紅菇；②離生：菌褶的內(nèi)端不與菌柄接觸，如雙孢蘑菇、草菇等。③彎生或凹生：菌褶內(nèi)端與菌柄著生處呈一彎曲，如香菇、金針菇等。④延生（或垂直）：菌褶內(nèi)端沿著菌柄向下延伸，如平菇。

菌管就是管狀的子實(shí)層，在菌蓋下面多呈輻射狀排列。如牛肝菌或多孔菌。

（三）菌柄：連接菌蓋和菌絲體中間結(jié)構(gòu)，同時(shí)還起支撐作用。

1、形狀：圓柱狀（金針菇）、棒狀、假根狀（雞從菇），紡錘狀等。

2、著生位置分三種：中生（蘑菇，草菇？），偏生（香菇），側(cè)生（平菇）等類(lèi)型。

3、菌柄縱剖面形狀可分為實(shí)心（如香菇）空心（鬼傘），半空心（紅菇）。

（四）菌環(huán)和菌托

1、菌幕：指包裹在幼小子實(shí)體外面或連接在菌蓋和菌柄間的那層膜狀結(jié)構(gòu)。前者稱(chēng)外菌幕，后者稱(chēng)內(nèi)菌幕。

2、菌環(huán)：幼小子實(shí)體的菌蓋和菌柄間的那層膜，隨著子實(shí)體成熟，殘留在菌柄上發(fā)育成成菌環(huán)。

3、菌托：包裹在幼小子實(shí)體外面，隨著子實(shí)體的生長(zhǎng)，殘留在菌柄基部，形成菌托。

第三節(jié) 食用菌分類(lèi)

引言：食用菌的分類(lèi)是人們認(rèn)識(shí)、研究和利用食用菌的基礎(chǔ)。野生食用菌的采集、馴化和鑒定，食用菌的雜交育種以及資源開(kāi)發(fā)利用都必須有一定的分類(lèi)學(xué)知識(shí)。

一、食用菌的分類(lèi)地位

     Whittaker（1969年）提出的生物界系統(tǒng)包括植物界、動(dòng)物界、原核生物界、原生生物界、真菌界和非細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)。和其它生物一樣也是按界、門(mén)、綱、目、科、屬、種的等次依次排列的。種是基本單位（變種、生理小種或培養(yǎng)小系）

     品種：有共同祖先，有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值，遺傳性狀比較一致的人工栽培的食用菌群體。

     菌株：指單一菌體的后代，由共同祖先（同一種、同一品種、同一子實(shí)體）分離的純培養(yǎng)物。

二、食用菌的分類(lèi)依據(jù)

   食用菌的分類(lèi)主要是以其形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞、生理生化、生態(tài)學(xué)、遺傳等特征為依據(jù)的。特別是以子實(shí)體的形態(tài)和孢子的顯微結(jié)構(gòu)為主要依據(jù)。

三、食用菌的種類(lèi)

   全世界目前已發(fā)現(xiàn)大約25萬(wàn)種真菌，其中有1萬(wàn)多種大型真菌，可食用的種類(lèi)大約有2000多種，但目前僅有70多種人工栽培成功。有20多種在世界范圍被廣泛栽培生產(chǎn)。我國(guó)的地理位置和自然條件十分優(yōu)越，蘊(yùn)藏著極為豐富的食用菌資源。到目前為止，在我國(guó)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)720多種食用菌，它們分別隸屬于144個(gè)屬、46個(gè)科。

（一）子襄菌中的食用菌

      少數(shù)食用菌屬于子襄菌，在我國(guó)它們分別隸屬于6個(gè)科，即麥角菌科、盤(pán)菌科、馬鞍菌科、羊肚菌類(lèi)、地菇科和塊菌科。

   1、麥角菌科：冬蟲(chóng)夏草；

   2、塊菌科：黑孢塊菌、白塊菌、夏塊菌；

   3、羊肚菌：羊肚菌、黑脈羊肚菌、尖頂羊肚菌以及皺柄羊肚菌等。

   4、地菇科：網(wǎng)孢地菇、瘤孢地菇。

   5、馬鞍菌科：馬鞍菌、棱柄馬鞍菌。

（二）擔(dān)子菌中的食用菌

   1、耳類(lèi)：木耳目、銀耳目、花耳類(lèi)的食用類(lèi)。常見(jiàn)的種類(lèi)：

   （1）木耳科的黑木耳、毛木耳、皺木耳以及琥珀褐木耳等。其中黑木耳是著名食用兼藥用菌。

   （2）銀耳科的銀耳、金耳、茶耳、橙耳等。其中銀耳和金耳也是著名的食用兼藥用菌。

   （3）花耳科的桂花耳。

   2、非褐菌類(lèi)：珊瑚菌科、齒菌科、繡球菌科、多孔菌類(lèi)、靈芝菌科。常見(jiàn)的種類(lèi)：

（1）珊瑚菌科的蟲(chóng)形珊瑚菌、杵棒、掃帚菌。

（2）鎖瑚菌科的冠鎖瑚菌、灰鎖瑚菌。

（3）繡球菌科的繡球菌。

（4）牛舌菌科的牛舌菌。

（5）齒菌科的猴頭、珊瑚狀猴頭、卷緣齒菌。其中猴頭是著名的食用兼藥用菌，被譽(yù)為中國(guó)四大名菜之一。

（6）靈芝科的靈芝、樹(shù)舌。其中靈芝被譽(yù)為靈芝仙草，有神奇的藥效。

（7）多孔菌科的灰樹(shù)花、豬苓、茯苓、硫色干酪菌。豬苓、茯苓的菌核都是著名的中藥材。灰樹(shù)花又稱(chēng)栗子蘑，近年來(lái)越來(lái)越受?chē)?guó)際市場(chǎng)的青睞。

   3、傘菌科：傘菌目、牛肝菌目、雞油菌目、紅菇目的可食用菌類(lèi)。其中傘菌目的食用菌種類(lèi)最多。常見(jiàn)的種類(lèi)：

（1）雞油菌科的雞油菌、小雞油菌、灰號(hào)角、白雞油菌等。雞油菌近年來(lái)在國(guó)際市場(chǎng)上十分走俏，尤其是鹽漬的雞油菌。

（2）傘菌科的雙孢蘑、野蘑菇、林地蘑菇、大肥蘑。

（3）糞傘科的田頭菇、楊樹(shù)菇。

（4）鬼傘科的毛頭鬼傘、墨汁傘、糞鬼傘、白雞腿蘑。

（5）絲膜菌科的金褐傘、黏柄絲膜菌、藍(lán)絲膜菌、紫絲膜菌、皺皮環(huán)銹傘等。

（6）蠟傘科的雞油傘蠟傘、小紅蠟傘、變黑蠟傘、鸚鵡綠蠟傘。

（7）光柄菇科的灰光柄菇、草菇、銀絲草菇。

（8）粉褐菌科的晶蓋粉褐菌、斜蓋褐菌。

（9）球蓋菇科的滑菇、毛柄鱗傘、白鱗環(huán)銹傘、尖鱗傘。

（10）靴耳科的靴耳。

（11） 鵝膏科的灰托柄菇、橙蓋鵝膏菌。

（12）口蘑科的大杯傘，雷蘑、雞 、肉白香蘑、長(zhǎng)根菇、松口蘑、金針菇、堆金錢(qián)菌、紅蠟?zāi)?、棕灰口蘑、榆生離褐傘等。其中松口蘑是十分珍貴的食用菌，在日本享有“蘑菇之王”的美稱(chēng)，每千克鮮品其價(jià)格高達(dá)幾十美元到上百元美元。

（13）牛肝菌科的美味牛肝菌、厚環(huán)乳牛肝菌、褐疣柄牛肝菌、黏蓋牛肝菌、黑牛肝菌、松乳牛肝菌、松塔牛肝菌。

（14）鉚釘菇科的鉚釘菇。

（15）樁菇科的卷邊網(wǎng)褶菌、毛柄網(wǎng)褐菌。

（16）紅菇科的大白菇、變色紅菇、黑菇、正紅菇、變綠紅菇、松乳菇、多汁乳菇。

（17）側(cè)耳科的香菇、虎皮香菇、糙皮側(cè)耳、金頂側(cè)耳、桃紅側(cè)耳、鳳尾菇、小平菇。

  4、腹菌類(lèi)：腹菌類(lèi)的食用菌主要指灰包目、鬼筆目、軸灰包目、黑腹菌目和層腹菌類(lèi)。其中黑腹菌目和層腹菌目屬于地下真菌，即子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育是在地下土壤中或腐殖質(zhì)層下面土表完成的真菌。常見(jiàn)的種類(lèi)有

  （1）灰包科的網(wǎng)紋灰包、梨形灰包、大禿馬勃、中國(guó)靜灰球。

  （2）鬼筆科的白鬼筆、短裙竹蓀、長(zhǎng)裙竹蓀。

  （3）灰包菇科的荒漠胃腹菌。

  （4）黑腹菌科的倒卵孢黑腹菌、山西光腹菌。

  （5）須腹菌科的紅須腹菌、黑絡(luò)丸菌、柱孢須腹菌。

  （6）層腹菌科的梭孢層腹菌、蒼巖山層腹菌。

思考題：

1、試述菌絲體的功能、菌絲和菌絲組織體的類(lèi)型。

2、試述鎖狀聯(lián)合的形成過(guò)程。

3、試述子實(shí)體的功能，并以傘菌為例闡述子實(shí)體的形態(tài)和功能。

4、簡(jiǎn)述食用菌的生活史。