魯恒星 (安徽省桐城市第十一中學(xué) 231490) 光合作用是綠色植物和某些微生物利用光能,將二氧化碳和水合成有機(jī)物,同時(shí)釋放氧的生理過(guò)程。光合作用從三十幾億年前在地球上出現(xiàn)后,就成為地球上所有生命現(xiàn)象的基礎(chǔ),關(guān)系著地球上無(wú)數(shù)生命的生存、演化和繁榮。 這樣一個(gè)重要的生化反應(yīng),一直以來(lái)都受到科學(xué)家高度關(guān)注。從1901年開(kāi)始頒發(fā)諾貝爾獎(jiǎng)以來(lái),已有多位科學(xué)家因?yàn)樵谶@一領(lǐng)域的杰出貢獻(xiàn)而先后獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。科學(xué)家們的工作可謂是光合作用機(jī)理研究中重要的里程碑,勾畫(huà)出了光合作用過(guò)程的大致輪廓。 光合作用過(guò)程大體包括:一、原初反應(yīng),即光量子經(jīng)葉綠素等光合色素吸收后,傳遞到光合反應(yīng)中心引起光化學(xué)反應(yīng),這一階段光能轉(zhuǎn)化為電能;二、同化力的形成,即光化學(xué)反應(yīng)引起一系列電子傳遞和氫離子轉(zhuǎn)移而導(dǎo)致了還原輔酶Ⅱ和ATP的形成,這一階段電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能;三、碳同化作用,即通過(guò)還原輔酶Ⅱ和ATP所推動(dòng)的二氧化碳合成碳水化合物等有機(jī)物質(zhì)的過(guò)程,這一階段活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。 一、關(guān)于葉綠素的研究 1、葉綠素是光合作用過(guò)程中接收光能的關(guān)鍵色素。德國(guó)科學(xué)家威爾泰特因(Richard Martin Willst?tter)證明葉綠素分子是一個(gè)雙羧酸的酯,它有一個(gè)頭和一個(gè)尾,頭是由四個(gè)吡咯環(huán)組成的卟啉環(huán),鎂原子在其中心與四個(gè)氮原子配位結(jié)合;尾是葉綠醇鏈。他還發(fā)現(xiàn)一切綠色植物都含有葉綠素a和葉綠素b兩種葉綠素,它們的區(qū)別僅在于吡咯環(huán)Ⅱ上是甲基或甲酰基。他的研究揭示了葉綠素的化學(xué)本質(zhì)從而獲得1915年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 2、德國(guó)科學(xué)家費(fèi)歇爾(Hans Fischer)又因研究血紅素和葉綠素,特別是合成血紅素獲1930年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 3、美國(guó)科學(xué)家伍德沃德(Robert Burns Woodward)則因人工合成葉綠素、類(lèi)固醇等物質(zhì)獲1965年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 二、卡爾文循環(huán) 4、1945年,美國(guó)的卡爾文(Melvin Calvin)等人開(kāi)始了光合作用碳同化的研究。他們以單細(xì)胞的綠藻為材料,利用放射性同位素碳來(lái)標(biāo)記追蹤新同化的碳,利用紙色譜技術(shù)來(lái)分離鑒定微量的中間產(chǎn)物,通過(guò)控制光合反應(yīng)的時(shí)間和條件來(lái)確定中間產(chǎn)物的相互關(guān)系和產(chǎn)生的先后順序。經(jīng)過(guò)十多年的艱苦工作,終于闡明了光合作用中二氧化碳同化的途徑,稱(chēng)為光合碳循環(huán),即卡爾文循環(huán)??栁囊蛑鞒诌@項(xiàng)研究而在1961年獲得了諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 三、三磷酸腺苷的合成 5、在1954年,美國(guó)的阿農(nóng)(Daniel Arnon)及其同事發(fā)現(xiàn),葉綠體在光照下可將ADP和磷酸合成ATP,并稱(chēng)之為光合磷酸化。但是ATP合成究竟是怎樣利用光能的?1961年英國(guó)的米切爾(Peter D. Mitchell)提出的化學(xué)滲透假說(shuō)為我們揭開(kāi)了這一謎團(tuán)。米切爾也因該假說(shuō)對(duì)生物系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)移過(guò)程的完美解釋而獲得1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 6、關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理,美國(guó)的鮑易爾(Paul D. Boyer)提出了質(zhì)子電化學(xué)梯度引起ATP復(fù)合酶中的亞基變構(gòu)而促使三磷酸腺苷合成的假說(shuō),英國(guó)的華克(John E. Walker)用實(shí)驗(yàn)觀察到了這樣的結(jié)構(gòu),因此他們獲得了1997年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 四、光合反應(yīng)中心立體結(jié)構(gòu)的解析 德國(guó)的戴森霍爾(Johann Deisenhofer)、胡貝爾(Robert Huber)和米歇爾(Hartmut Michel)由于成功地解析了細(xì)菌光合作用反應(yīng)中心的立體結(jié)構(gòu),闡明了其光合作用的進(jìn)行機(jī)制,共同榮獲了1988年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。他們利用X-射線晶體分析法確定了光合成中能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)的反應(yīng)中心復(fù)合物的立體結(jié)構(gòu),闡明了H.M.L和細(xì)菌色素等4個(gè)蛋白質(zhì)亞單元以及納入其中的許多光合成功能的細(xì)菌。他們的工作成果不僅解釋了細(xì)菌光合作用機(jī)制,而且可擴(kuò)展到植物光合作用,使光合作用的研究呈現(xiàn)出光明的前景,為人工合成光合物質(zhì)邁出了第一步。 目前,光合作用研究在繼續(xù)深入探討復(fù)雜的反應(yīng)步驟的同時(shí),正著重注意葉綠體中的膜和一些蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)、功能及各種水平的調(diào)節(jié)控制。關(guān)于葉綠體遺傳和發(fā)育、光合作用演化、光合作用聯(lián)系食物、能源、環(huán)境、固氮等問(wèn)題的研究也在加強(qiáng)。隨著科學(xué)的進(jìn)步和技術(shù)的革新,人們對(duì)光合作用的認(rèn)識(shí)必將越來(lái)越清晰。 |
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