今天，主流進(jìn)化生物學(xué)家依然在為達(dá)爾文“背書”。邁爾（2009）宣稱，“當(dāng)我們回過頭來看一下過去140年間的爭論，給我留下印象最深的就是達(dá)爾文的基本范式有著旺盛的生命力。與達(dá)爾文競爭的三種主要理論—轉(zhuǎn)型論、拉馬克主義和直生論—在1940年遭到了明確的否定，在過去的60年間，再也沒有提出過可行的、試圖取代達(dá)爾文主義的理論”。達(dá)氏進(jìn)化論果真如此完美嗎？其實(shí)，我們并不能徹底否認(rèn)轉(zhuǎn)型、獲得性遺傳以及直生現(xiàn)象的存在。大部分進(jìn)化生物學(xué)家認(rèn)為，現(xiàn)代進(jìn)化論還停留于所謂“現(xiàn)代綜合”的階段，中性學(xué)說對進(jìn)化論的貢獻(xiàn)并未得到一致的認(rèn)同，而間斷平衡假說也并未超越達(dá)氏進(jìn)化論。最近的表觀遺傳研究提醒人們需重新審視拉馬克主義。進(jìn)化論的“進(jìn)化”或“綜合”是否已經(jīng)終結(jié)？

一、演化是一種漫長的生命運(yùn)動——方向、速率和動因

    演化本質(zhì)上就是一種以種族為單位的長久的生命運(yùn)動，而所有運(yùn)動都可用方向、速率和動因等特性予以刻畫。那么，什么是演化的方向、速率和動因呢？

圖1 達(dá)爾文的進(jìn)化圖譜

1.演化方向

試問，如果演化沒有方向性，為何在大海里的植物都是一些需要顯微鏡才能看見的微藻而不會有陸地上的參天大樹？為何主要的分解者都是一些原核的微生物？在宏觀上，進(jìn)化受到地帶性生存環(huán)境和生物稟賦的生態(tài)功能的雙重制約，在這種意義上，進(jìn)化體現(xiàn)出宏觀的方向性。但是，在微觀的層面上，它又充滿著隨機(jī)性。因此，進(jìn)化既有隨機(jī)性，也不完全隨機(jī)，既有方向性，也不完全定向，因此，是隨機(jī)性與方向性的對立統(tǒng)一。

像任何運(yùn)動有前進(jìn)、后退和靜止一樣，生命演化可以進(jìn)步（復(fù)雜化），可以退步（簡化），也可以相對靜止（或圍繞某種結(jié)構(gòu)上的平衡點(diǎn)小幅波動）或停滯于簡單的組合變化；前進(jìn)或后退可以是直線，也可以是曲線。當(dāng)然，這些還得限定于一定的判定標(biāo)準(zhǔn)。人類是所謂進(jìn)步演化的典范（至少從綜合智力上來說），寄生蟲和洞穴動物等是退步演化的案例（從形態(tài)結(jié)構(gòu)上來說），細(xì)菌則是原地踏步的例子（從形態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)來說）。從某種意義上來說，至少在通往人類這一分支上，演化是一種不斷揚(yáng)棄的進(jìn)步進(jìn)化，而昆蟲和顯花植物則是協(xié)同式隨機(jī)演化的天堂。在微生物的世界，它們使用一種類似公共基因庫的方式隨機(jī)地應(yīng)對環(huán)境的變化，保持著一種古老的簡潔性，演化就一直停留于這種無性的狀況。

圖2 從陸生四足哺乳動物到鯨

生命的演化既有被隨機(jī)性所主導(dǎo)的，也有被方向性所主導(dǎo)的，至于孰重孰輕可能取決于生物結(jié)構(gòu)的可塑性。一些可塑性大的動物類群是隨機(jī)性演化的天堂，如小巧的昆蟲（達(dá)爾文的鐘愛）。在一些大型動物中，可塑性越來越小，容易走向所謂“方向性選擇”的死角，如愛爾蘭麋鹿（直生論者的鐘愛），這可能源于基因庫修修補(bǔ)補(bǔ)的成種方式，就像在高等動物胚胎發(fā)育中常?？梢娝鼈冏嫦鹊暮圹E一樣。因此，越復(fù)雜的生物似乎這種方向性越強(qiáng)，而它們能夠自由選擇的范圍似乎也越來越窄，這看上去像一種方向性，其實(shí)可能是一種遺傳·發(fā)育模塊疊拼式發(fā)展之無可奈何的結(jié)局。

圖3 達(dá)爾文在他1862年出版的《蘭花的傳粉機(jī)制》一書中預(yù)測，一定可以找到與馬達(dá)加斯加的大彗星蘭（Angraecum sesquipedale）長長的花柱之相匹配的長喙的蛾。1903年確實(shí)發(fā)現(xiàn)了一種稱之為Xanthopan morgani praedicta的蛾，其喙長可達(dá)30厘米以上（引自：Dawkins 2009）

細(xì)菌這樣的原核生物似乎是另一種隨機(jī)性，即從若干公共基因庫中的隨機(jī)組合，看看它們在生態(tài)系統(tǒng)中的重要功能—無處不在的行使分解功能的異養(yǎng)細(xì)菌、漂泊在海洋中進(jìn)行光合作用的藍(lán)細(xì)菌—那些訴說有性生殖如何的優(yōu)越和無性生殖如何地必將滅亡的主張簡直就是一派胡言！甚至我們?nèi)祟愖陨硪搽x不開棲息于腸道之中的無數(shù)異養(yǎng)細(xì)菌的幫助。

十九世紀(jì)末，法裔比利時古生物學(xué)家多羅(Louis Dollo，1857–1931)提出了所謂的進(jìn)化不可逆法則 （law of irreversibility），認(rèn)為在進(jìn)化過程中，退化或消失的器官在以后的進(jìn)化過程中決不會再次出現(xiàn)，即使原先的環(huán)境重現(xiàn)，機(jī)體也只能產(chǎn)生不同的器官來發(fā)揮原有器官的作用（Dollo 1893）。從陸生返回水生的鯨就是一個很好的例子。道金斯（2005）說，“‘多羅的法則’事實(shí)上是一個申明，它宣布任何一個進(jìn)化點(diǎn)不可能兩次遵循同樣的進(jìn)化軌跡（或者是任何特殊的軌跡），這在統(tǒng)計(jì)意義上是不可能的”。其實(shí)，達(dá)爾文早就指出過，“如果一個物種一度從地球上消失，沒有理由可以使我們相信同樣的類型會再出現(xiàn)”（Darwin 1872）。

2. 演化速率

美國遺傳學(xué)家繆勒（Herman Joseph Muller, 1890–1967）認(rèn)為，進(jìn)化的速率主要由選擇因素而非突變率所決定的（Muller 1949）。這里的選擇因素應(yīng)該就是生態(tài)因素，這并非沒有一點(diǎn)道理?，F(xiàn)代生物物種多樣性的地理格局支持這樣的論點(diǎn)。

有人認(rèn)為演化過程是勻速的，譬如在微觀層次上的分子時鐘就是基于這樣一種信念，秉持這種觀點(diǎn)的代表性人物就是木村資生，他們認(rèn)為，進(jìn)化速率等于突變率，而與其它因素（如種群大小）無關(guān)。道金斯（2005）指出，“一個極端的均變速度論者認(rèn)為，進(jìn)化一直是緩慢進(jìn)行的，無論是否有分枝或者物種形成正在進(jìn)行。他認(rèn)為，進(jìn)化變化的數(shù)量與時間的流逝是嚴(yán)格成比例的。具有諷刺意味的是，最近均變速度論在現(xiàn)代分子遺傳學(xué)家中很受歡迎。一個好的例子是，他們認(rèn)為，進(jìn)化變化在蛋白質(zhì)分子水平上的確是以均變的速度緩慢前進(jìn)”。其實(shí)，有研究已經(jīng)指出，分子鐘并非等速運(yùn)轉(zhuǎn)，可因不同的物種或年代而異。

在宏觀層次上，古生物學(xué)家提出了所謂“間斷平衡”理論，認(rèn)為演化不是勻速的，而是一個長期的進(jìn)化停滯與短期的快速成種交替發(fā)生的過程，其證據(jù)就是化石在地層中分布的不均勻性。美國古生物學(xué)家辛普森（George Gaylord Simpson，1902-1984）根據(jù)化石記錄將進(jìn)化速率區(qū)分為兩類（Simpson 1944，1953）：形態(tài)速率是有關(guān)一個形態(tài)性狀或性狀復(fù)合體是如何沿著一個系統(tǒng)（門）變異的，如牙齒是以何種速度沿著下始新世的曙馬（Eohippus，始祖馬的異名）變化到現(xiàn)代馬（Equus）的；分類速率是關(guān)于某一分類單位的存在時間和多度，譬如一個新屬沿著一個進(jìn)化系統(tǒng)以何種速度出現(xiàn)和取代一個舊的屬，如從始祖馬（Hyracotherium）開始到現(xiàn)代馬有8個漸次的屬，全程時間約為0.6億年，因此，平均分化速率為每百萬年0.13個屬。

圖4 馬的演化

演化的速率還取決于生物的結(jié)構(gòu)體系。其實(shí)，只要看一看不同類群物種數(shù)的巨大差異，即可判斷類群間演化速率的不均勻性。達(dá)爾文曾指出，“不同綱和不同屬的物種，并沒有按照同一速率或同一程度發(fā)生變化……陸棲生物似乎比海棲生物變化得快”（Darwin 1872）。但達(dá)爾文的下述推測并不正確：“有若干理由使我們相信，高等生物比下等生物的變化要快得多”。

演化速率快并不意味物種就一定繁多。體制簡單的原核微生物可謂極度可塑，分化速率也極快，但由于結(jié)構(gòu)過于簡單，也由于分解對代謝速率的方向性選擇壓力，它們以一種流動基因庫的形式（可稱之為超級泛種）一直延續(xù)至今。事實(shí)上，人類可辨識的原核生物的物種其實(shí)十分有限。而對有性生殖的物種來說，體型越大或體制越復(fù)雜，結(jié)構(gòu)的可塑性越差，物種分化速率也越慢，這在動物界尤為明顯：已發(fā)現(xiàn)的昆蟲綱的種類超過百萬，而哺乳綱僅有數(shù)千種，如全世界的大象僅有3種！

3. 演化動因

只要是運(yùn)動，就離不開動因，種族的演化亦不能例外，但它比非生命的物體運(yùn)動要復(fù)雜得多。驅(qū)動種族演化的動因（引擎）可分為遺傳的、生理的和生態(tài)的，它們相互交融，不可絕對割裂。

（1）遺傳動因—在基因水平上的驅(qū)動力：

首先讓我們以基因庫的形式來考慮吧。對有性生殖的物種來說，一個物種就是一個獨(dú)立的基因庫，眾多的基因以基因組的形式存在于個體之中，通過雌雄的交配在群體中隨機(jī)地組合。我們可以從不同的層次來考慮這一問題。物種在基因庫的變異累積—基因庫分裂—變異再累積……的過程中實(shí)現(xiàn)分化。變異主要是內(nèi)稟的（復(fù)制錯誤、同源染色體的聯(lián)會與片段交換、染色體重組等），也在一定程度上受外在因素的影響（如物理化學(xué)誘變）。一個基因庫不可能容納無限的變異，達(dá)到一定程度后，它終將分裂……（謝平2013）。因?yàn)?，用微小的小分子模塊記錄海量的生命信息，不可能絕對精準(zhǔn)，因此，偶然的復(fù)制錯誤不可避免。雖然我們并不知道為何在有性生殖模式下普遍發(fā)生父母本（同源）染色體之間的聯(lián)會與片段交換，但結(jié)果是它使個體的基因組不斷重組與變化，種族的基因庫不斷累積變異性，因此，任何物種（只要不絕滅）都會不斷分化出新物種，自身也會消逝于變化之中。

群體遺傳學(xué)家認(rèn)為，演化的動因包括自然選擇、遺傳漂變、突變以及基因流動四種，可以認(rèn)為他們關(guān)注的主要是遺傳動因，或者更具體的說，他們研究在這些演化動力的影響下，等位基因的分布與改變規(guī)律，并試圖解釋諸如適應(yīng)和物種形成等問題。巴頓等（2010）指出，“作為隨機(jī)突變和隨機(jī)繁殖的結(jié)果，群體可以在幾乎完全相同的環(huán)境條件下分化成不同的物種”。這似乎是在強(qiáng)調(diào)基因內(nèi)在變異性對成種的重要意義，而無論外界的環(huán)境條件如何。

（2）生理動因—在生理生化水平上的適應(yīng)力：

對外界環(huán)境的適應(yīng)性應(yīng)該是生命特有的本質(zhì)之一，這種變異不能完全解讀為僅僅是遺傳物質(zhì)隨機(jī)變異的一種篩選。生理生化水平上的適應(yīng)性可能是通過復(fù)雜的反饋機(jī)制來實(shí)現(xiàn)的。在控制論中，反饋指將系統(tǒng)的輸出返回到輸入端并以某種方式改變輸入，進(jìn)而影響系統(tǒng)功能的過程，有負(fù)反饋和正反饋之分，前者使輸出與輸入相反作用，減小系統(tǒng)輸出與系統(tǒng)目標(biāo)之間的誤差，使系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，而后者使輸出與輸入相向作用，增大系統(tǒng)振蕩而導(dǎo)致系統(tǒng)失穩(wěn)。生物體內(nèi)存在各種各樣的正負(fù)反饋機(jī)制，控制著復(fù)雜的生理過程。或許正是這種正負(fù)反饋機(jī)制之間的對立統(tǒng)一導(dǎo)致了個體的適應(yīng)性變異，如果經(jīng)歷足夠長的歲月，就能驅(qū)動物種的演化。

圖5 加拿大艾利斯摩爾島（EllesmereIsland）上的麝牛

被現(xiàn)代分子遺傳學(xué)洗腦的進(jìn)化生物學(xué)家們習(xí)慣了用瞬時的遺傳機(jī)制去抹殺長期生理性適應(yīng)的進(jìn)化意義。但筆者認(rèn)為，體質(zhì)上的方向性變化的長期累積未必不會在生殖細(xì)胞上留下印記，因?yàn)樯臣?xì)胞畢竟也是由體細(xì)胞系統(tǒng)產(chǎn)生的。此外，如果不能獲得，種族的適應(yīng)有何意義？種族的習(xí)性如何轉(zhuǎn)化為本能？現(xiàn)代的分子遺傳學(xué)家試圖扼殺生命的本質(zhì)特性而將反饋性的生命系統(tǒng)拋向一片黑暗的盲目性與隨機(jī)性之中！

隨機(jī)變異的存在是不言而喻的，但獲得性遺傳是否絕對不會存在？對長頸鹿來說，用進(jìn)廢退導(dǎo)致的獲得性遺傳是一種難以否定的事實(shí)，這是拉馬克的鐘愛，也得到達(dá)爾文的承認(rèn)。拉馬克認(rèn)為這是受趨于完美的一種內(nèi)在力量驅(qū)動的結(jié)果，至少按現(xiàn)在的觀點(diǎn)來看，可將這看作是一種對局域環(huán)境的適應(yīng)（因此也非絕對完美），這對高等動物來說不是完全不能理解的事情。當(dāng)然，植物界不可能存在所謂的意識。

（3）生態(tài)動因—在個體水平或以上的驅(qū)動力：

遺傳也好，生理也好，最終都是為了個體/物種的生存，都要通過生存的檢驗(yàn)或篩選，而生存就是一種生態(tài)過程。當(dāng)然，驅(qū)動物種演化的生態(tài)動因亦建立在遺傳動因和生理動因的基礎(chǔ)之上。那么，有哪些生態(tài)動因呢？

在局域尺度上，物種與生態(tài)位協(xié)同分化是一種互為因果的正反饋關(guān)系，即物種創(chuàng)造生態(tài)位，生態(tài)位也“創(chuàng)造”物種，這導(dǎo)致物種呈現(xiàn)出一種無限分化的趨勢。當(dāng)然，由于地球空間的有限性，也終將趨于平衡。昆蟲和顯花植物之間的協(xié)同進(jìn)化（尤其是特化）可能是促進(jìn)物種無限分化的重要的生態(tài)動因之一。其它的生態(tài)動因還有：捕食者和獵物、牧食者與植物、寄生蟲與宿主之間的“軍備競賽”……。

圖6 猞猁追兔

在地域尺度上，對陸地生態(tài)系統(tǒng)來說，雨熱（也決定了土壤養(yǎng)分的累積）是決定物種分化速率的關(guān)鍵因子(對水生態(tài)系統(tǒng)來說，熱量也是最關(guān)鍵的因子之一)。充裕的雨熱條件（如熱帶雨林）促進(jìn)各類生物的繁衍，為物種的分化提供了物質(zhì)與能量基礎(chǔ)。

巴頓等（2010）將基因流視為一種進(jìn)化動力，即動物能夠長距離遷徙，細(xì)菌、花粉或種子借風(fēng)力、水流或動物可帶至遠(yuǎn)方，通過這樣的途徑，基因的地理格局得以改變。但筆者認(rèn)為，這更應(yīng)該稱之為影響物種分布的生態(tài)因素，雖然它們對與進(jìn)化相關(guān)的基因流動也能產(chǎn)生一定的影響。

性也是進(jìn)化的一種重要推動力，但它的作用模式卻是十分復(fù)雜。譬如，在體積上，雄性可與雌性相近，也可大得多（可歸之于進(jìn)攻或防御目的）或小得多（可歸之于能量的節(jié)省）。又如，已經(jīng)滅絕的愛爾蘭麋鹿的巨角是雌性性嗜好的結(jié)果，還是過度追求防御的結(jié)果，或是自身不可逆轉(zhuǎn)的發(fā)育的結(jié)果，都已無法知曉。雄性孔雀華麗的尾巴，是為了取悅雌性還是有其他的選擇壓力也難以知曉，人們所猜測的很多理由亦無法考證。雄性可以艷麗，可以威猛，也可以卑微，雌性亦如此。性選擇，像其他所有選擇力量一樣，既能推動物種的分化，亦可能導(dǎo)致物種的絕滅。

圖7 艷麗的雄性與“灰臉”雌性——綠孔雀（Pavo muticus）

二、進(jìn)化論：一個理論，一個側(cè)面，一種視角

迄今為止的進(jìn)化論，每一個理論或?qū)W說至少都面向一個側(cè)面，代表一種視角，因此，不必相互否定，而應(yīng)該有機(jī)整合。以下是筆者對主要進(jìn)化理論進(jìn)行的現(xiàn)代詮釋或比較（表1）：

拉馬克主義：可解讀為物種是生物個體長期適應(yīng)的產(chǎn)物、生命系統(tǒng)反饋機(jī)制的產(chǎn)物以及基因組繼承與發(fā)展的歷史產(chǎn)物。反饋機(jī)制在動態(tài)特征的演化中具有重要作用，即從反饋性中創(chuàng)造適應(yīng)性。換言之，生命能夠通過生理性適應(yīng)或意識性行為去優(yōu)化自身未來的命運(yùn)，因此，生命是一種主動性的力量（雖然它誕生之初是被動的）。對植物（還有單細(xì)胞動物）來說，只有對外界環(huán)境的生理性適應(yīng)，而對像人這樣的哺乳動物來說，意識性行為變得至關(guān)重要。在拉馬克主義者看來，進(jìn)化具有繼承性與方向性，其內(nèi)在動因是一種趨于完美的本性，即一種帶有方向性的適應(yīng)性。但是，拉馬克主義者難以解釋一些靜態(tài)特征，譬如動物的擬色是如何形成的……。

圖8 生活在非洲稀樹草原的長頸鹿

達(dá)爾文主義：可解讀為物種是遺傳物質(zhì)短期行為的產(chǎn)物（減數(shù)分裂）、物理化學(xué)機(jī)制的產(chǎn)物以及偶然而無意義的產(chǎn)物。換言之，物種不過是環(huán)境中幸免遇難的機(jī)械傀儡，不存在向高級演化的趨勢，人在自然界中的地位并無特別之處。短期的隨機(jī)性或許在靜態(tài)特征的演化中具有決定性作用，即從隨機(jī)性中篩選出適應(yīng)性，但是，達(dá)爾文主義者難以解釋動物的習(xí)性如何轉(zhuǎn)化為本能……。

圖9 分布于地中海沿岸的角蜂眉蘭（Ophrys speculum）宛如一只雌性的胡蜂

直生論：該學(xué)說認(rèn)為，不是所有的特征都是為了適應(yīng)，有些可能就是生理學(xué)內(nèi)在過程的副產(chǎn)物。事實(shí)上，這可能與生命的體制密切相關(guān)：隨著機(jī)體越來越復(fù)雜，可塑性越來越小，因此就容易走向滅絕，這時就進(jìn)入所謂直生論的模式。正如Rolston（2003）所說，“復(fù)雜性也并不總是與進(jìn)展相重合，因?yàn)橛袝r復(fù)雜性并非優(yōu)點(diǎn)。過分的專業(yè)化時常導(dǎo)致滅絕”。

圖10 已經(jīng)滅絕的愛爾蘭麋鹿

中性進(jìn)化論：該學(xué)說認(rèn)為，蛋白質(zhì)和DNA序列的大多數(shù)變異是隨機(jī)漂變造成的，而與達(dá)爾文選擇無關(guān)。但是，即使遺傳變異是隨機(jī)的，這也不意味進(jìn)化就是隨機(jī)的，雖然進(jìn)化是通過遺傳變異實(shí)現(xiàn)的。因?yàn)?，只有個體才是生命存在與進(jìn)化的實(shí)體。

圖11 分子時鐘

“間斷平衡”理論：該學(xué)說基于古生物學(xué)證據(jù)認(rèn)為，成種是非勻速的，強(qiáng)調(diào)關(guān)鍵的遺傳躍變導(dǎo)致快速的成種過程，這可能是事實(shí)，但外在生存環(huán)境巨變的影響亦不容忽視。

圖12 漸變成種和間斷成種模式的比較

表1 主要進(jìn)化理論之比較

√：承認(rèn)；X：不承認(rèn)；—：不涉及

三、進(jìn)化“四因說”

古希臘哲學(xué)家亞里士多德提出了事物存在的四因說，即質(zhì)料因，形式因，動力因和目的因。他在“形而上學(xué)”一文中指出，“原因有四種意義，其中的一個原因我們說是實(shí)體或是其所是（因?yàn)榘褳槭裁礆w結(jié)為終極原因時，那最初的為什么就是原因和本原）；另一個原因就是質(zhì)料和載體；第三個是運(yùn)動由以起始之點(diǎn)；第四個原因則與此相反，它是何所為或善，因?yàn)樯剖巧珊腿窟@類運(yùn)動的目的”（亞里士多德1993）。這里的原因指構(gòu)成事物存在的條件，而非現(xiàn)代所指的因果關(guān)系。亞里士多德的四因說，也是其之前哲學(xué)家思想的一種綜合（表2）。

表2 亞里士多德的“四因說”

進(jìn)化是以無數(shù)個體生命為載體的一種生命運(yùn)動，它也是一種物質(zhì)運(yùn)動形式，雖然比物體的物理學(xué)運(yùn)動要復(fù)雜的多。生命存在的實(shí)體—個體是質(zhì)料、形式、動因和目的的統(tǒng)一，其自身是多種生命層次運(yùn)動的復(fù)合，也是諸多類型運(yùn)動的復(fù)合，這些進(jìn)一步形成了種族的生命運(yùn)動—演化或進(jìn)化。在這里，筆者借用亞里士多德的“四因說”，對進(jìn)化論進(jìn)行了一種本質(zhì)意義上的綜合（表3）。

                       表3 進(jìn)化“四因說”

1.質(zhì)料因

在物質(zhì)結(jié)構(gòu)的層次上，元素是構(gòu)成一切實(shí)體（當(dāng)然也包括生命）的原始質(zhì)料，當(dāng)實(shí)體消亡時又回歸于它，即實(shí)體是元素的暫時性載體。類似地，基因可稱之為生命的遺傳質(zhì)料，它通過短暫軀體的生滅維持了其恒久性。當(dāng)然，無論是基因還是其它生命物質(zhì)，都是由一些基本的化學(xué)元素（質(zhì)料）所構(gòu)成，因此，遺傳質(zhì)料當(dāng)然還建立在化學(xué)質(zhì)料的基礎(chǔ)之上，雖然它是生命的獨(dú)特屬性。

2.形式因

形式是一切不同類別存在的基礎(chǔ)，同樣的元素由于結(jié)合的形式不同而呈現(xiàn)不同的結(jié)構(gòu)。基因的結(jié)合形式—基因組決定了不同的生命結(jié)構(gòu)或表型（如種內(nèi)個體的差異、種間個體的差異）。同一個物種的個體之間通過交配使新生個體的基因得以重組，從而形成一種流動性的基因庫，它蘊(yùn)含了物種所有潛在的遺傳形式。

生命的“形式”因何而來？生命形式就是物種固有的形態(tài)·結(jié)構(gòu)，沒有形式，就談不上遺傳和變異。形式也是在個體性基礎(chǔ)上發(fā)展起來的同質(zhì)性。細(xì)胞（原始脂質(zhì)膜的物理化學(xué)特性可能設(shè)定了其基本尺寸），通過生命獨(dú)有的復(fù)制與分裂機(jī)制，維持了世代之間相對穩(wěn)定的同質(zhì)性。分裂可能是細(xì)胞在處置光合產(chǎn)物在體內(nèi)過量積累過程中獲得的特性，之后，在悠長的演化歷程中，逐漸組織成對代謝系統(tǒng)的信息在世代間進(jìn)行精確傳遞的結(jié)構(gòu)體系與機(jī)制，即所謂的遺傳系統(tǒng)（謝平2014）。這也是一種原始生命結(jié)構(gòu)化過程的一部分，細(xì)胞也因此而呈現(xiàn)出一種自我組織的表象或特性。

3.動力因

生命的“動力”因何而來？太陽光能是生命的初生動因，因?yàn)樗?qū)動了生命的基本化學(xué)構(gòu)件之間的隨機(jī)碰撞，通過電子傳遞鏈將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為生物大分子的演化提供了能量支撐。光能是推動地球上生命的誕生及之后發(fā)展與演化的根本力量（謝平2014）。初生動因亦如赫拉克利特的“火”，沒有能量就沒有一切生命運(yùn)動。在此基礎(chǔ)之上，生命系統(tǒng)中的各式各樣的對立面之間的矛盾或斗爭形成所謂次生動因，亦如恩培多克勒的“愛憎說”。

決定物種生命形式的基因庫在內(nèi)力（遺傳的穩(wěn)定與變異、生理的感應(yīng)與反饋等的相互作用）與外力（亞種群之間的生態(tài)位歧化、種內(nèi)個體間的生存斗爭、種間的軍備競賽、種間的協(xié)作演化等）的共同推動下不斷分裂，驅(qū)動物種的不斷分化。這里的內(nèi)力指遺傳·生理性驅(qū)動力，而外力則指生態(tài)驅(qū)動力，它們都是一種次生動因。爭議之一是關(guān)于生理驅(qū)動機(jī)制，即生理性適應(yīng)能否獲得遺傳，也就是拉馬克的用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。試問，有何證據(jù)可以斷定在多細(xì)胞生物中，體細(xì)胞的變化在漫長的進(jìn)化歲月中一點(diǎn)都不會對生殖細(xì)胞產(chǎn)生影響？

在物種分化過程中，內(nèi)力與外力的作用是否有先后之分，或是同步的？首先是異域分化的情況?？梢栽O(shè)想，漂泊到島嶼上的個體，先有了一個不同的生態(tài)位，之后經(jīng)歷漫長的歲月，在生理·生態(tài)適應(yīng)與隨機(jī)遺傳漂變的綜合作用下，終于創(chuàng)造出了新物種。這里，一個不同的生態(tài)位（以及對個體的生理·生態(tài)塑造）可能是第一位的，而隨機(jī)的遺傳漂變似乎是副產(chǎn)物（雖然它在成功的生殖隔離上亦是重要的）。對同域分化來說，有兩種可能的情形：①非遺傳性的生態(tài)位細(xì)分亦可能重要，之后的遺傳漂變助推了成功的生殖隔離；②也不能排除在基因庫的變異累積過程中，不同遺傳（表型）特征的亞種群選擇了不同的生態(tài)位，這時內(nèi)力與外力幾乎就是同步作用的。

因此，存在內(nèi)秉的隨機(jī)遺傳（表型）變異是事實(shí)，但對物種分化來說，非遺傳性的生態(tài)位歧化亦可能十分重要，而且在一些情況下還是先行條件，之后，在遺傳漂變和生理·生態(tài)適應(yīng)的聯(lián)合驅(qū)動下，新物種才得以誕生。

4.目的因

如果一個有機(jī)體沒有目的性，它就不會有適應(yīng)性，否則，一個沒有目的的適應(yīng)會是什么呢？在哲學(xué)上，還有所謂外在目的和內(nèi)在目的之分，前者指某物的存在是為了他物的福祉，而后者則指事物的存在是為了完善其自身。達(dá)爾文的為生存而斗爭是一種外在（生態(tài)）的目的，拉馬克的追求完美所指的是一種內(nèi)在（生理）的目的，而突變論者和中性進(jìn)化論者則強(qiáng)調(diào)隨機(jī)性，反對目的性。

談?wù)撋哪康男?，離不開生命的層次，如某個生化循環(huán)、某個組織或器官、個體或種族，等等。個體的求生欲望是一切生命的內(nèi)在目的性或本性，這是一種主觀目的性，而種族演化的車輪正是在個體生與死的對立統(tǒng)一中滾滾前行。對植物來說，求生就是去獲取陽光、養(yǎng)分和水分，對動物來說就是去獲取食物和水分。對種族來說，最大的目的就是維系自身的延綿與擴(kuò)展，這是一種客觀目的性，當(dāng)然也可稱之為所謂的“種族利益”。從本質(zhì)上來看，種族的利益是一切進(jìn)化性篩選/選擇/適應(yīng)……的最根本的約束性力量，無論是在基因、個體、群體、親屬、性或其它水平，甚至是兩個不同的物種（如傳粉昆蟲與顯花植物）。

生命的“目的”因何而來？生命系統(tǒng)是從無目的的無機(jī)世界向目的性的有機(jī)世界的升華，而初生動因驅(qū)動了這個目的化的過程。生命世界在初生目的性的基礎(chǔ)之上演化出了復(fù)雜的次生目的性。因此，目的性是隨著生命的誕生而被創(chuàng)造出來的，是自然演化的產(chǎn)物，它是動態(tài)而多樣的。

生命的原初目的性源于生命內(nèi)稟的個體性，而個體性則是自組織和結(jié)構(gòu)化的產(chǎn)物。從某種意義上來說，生命的誕生就是以有機(jī)物質(zhì)為核心的一種自組織與結(jié)構(gòu)化過程，或者說，最初這主要起源自發(fā)生在地球表面的由太陽光能驅(qū)動的分子碰撞游戲，在無數(shù)的偶然中，篩選出通過各種電子傳遞鏈將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的結(jié)構(gòu)和原理（謝平2014），這便是生命最原始的自組織與結(jié)構(gòu)化過程。在漫長的歲月中，這種原始的自組織與結(jié)構(gòu)化的過程終于迎來了獨(dú)立的生命實(shí)體—細(xì)胞的誕生。與此同時，也浮現(xiàn)出生命的個體性以及標(biāo)識它的目的性—求生。從本質(zhì)上來說，這是一種通過從隨機(jī)性中篩選出節(jié)律性而衍生出來的原始目的性，是一種單純的化學(xué)性，之后揚(yáng)升到了人類的高級目的性——知覺、意識、思維、情感、精神與理想，即目的性從物質(zhì)走向了精神。

總之，無論是生命的形式還是目的，都是在太陽光能的驅(qū)動下，地球表面的小分子模塊（質(zhì)料）經(jīng)歷漫長的歲月自組織·結(jié)構(gòu)化的產(chǎn)物，它是生命系統(tǒng)層次分化并相互嵌套的基礎(chǔ)。這種稟性的體現(xiàn)之一就是在各個生命層次中的模塊化—模塊化的大分子、模塊化的發(fā)育、模塊化的物種創(chuàng)造……。地球上的物質(zhì)本無目的性，是動因驅(qū)動下的自組織·結(jié)構(gòu)化過程創(chuàng)造出有機(jī)物的個體性和目的性，創(chuàng)造出使同質(zhì)性個體延續(xù)下去的方法—繁殖和遺傳，創(chuàng)造出生態(tài)系統(tǒng)中的生存法則，并不斷地創(chuàng)造物種的生態(tài)位，永無休止地驅(qū)動演化的車輪！

四、各種進(jìn)化理論之比較

縱觀各種進(jìn)化理論，每一種理論都折射了一個進(jìn)化側(cè)面，因?yàn)樗鼈兊某橄笤醋钥茖W(xué)家不同的進(jìn)化案例或?qū)I(yè)背景（表4）。

表4 各種進(jìn)化理論的比較

   從本質(zhì)上來說，有機(jī)體也是質(zhì)料、形式、動因和目的的統(tǒng)一。地球上的生命系統(tǒng)是一個結(jié)構(gòu)化和層次化的體系，而進(jìn)化則是承載于無數(shù)個體的一種生命運(yùn)動，它是諸多生命層次運(yùn)動的復(fù)合，因此也承蒙著遺傳·生理·生態(tài)等諸多動因的聯(lián)合驅(qū)動。

  進(jìn)化“四因說”（Evolutionary doctrine of four causes）是對各種進(jìn)化理論的一種本質(zhì)綜合與重構(gòu)。

主要參考：

謝平. 2016. 進(jìn)化理論之審讀與重塑.北京：科學(xué)出版社