蜜蜂是一種社會(huì)性昆蟲(chóng)，蜂群內(nèi)有蜂王、工蜂和雄蜂，群內(nèi)3種類型的蜜蜂，分工合作，共同維持群體生活。蜂群的分蜂行為是蜂群自然增殖的惟一方式。作者利用多年來(lái)從事中學(xué)生物學(xué)教學(xué)工作的經(jīng)驗(yàn)和業(yè)余養(yǎng)殖蜜蜂的實(shí)踐，結(jié)合國(guó)內(nèi)外蜜蜂生物學(xué)研究的有關(guān)資料，概述了蜂群分蜂生物學(xué)研究領(lǐng)域的現(xiàn)狀。

蜜蜂個(gè)體的增多型蜂的發(fā)育

蜂群的分蜂是一種群體行為，在分蜂之前，個(gè)體的增多是必經(jīng)階段。蜜蜂個(gè)體的增多是指蜂群在外界氣候條件適宜、蜜粉源充足的條件下，由于飼料多，工蜂的上顎腺分泌豐富的蜂王漿并持續(xù)飼喂給蜂王，蜂王產(chǎn)卵增多，24h可以產(chǎn)卵1600粒以上，使蜂群在2~3個(gè)月內(nèi)由過(guò)冬后開(kāi)始繁殖時(shí)的數(shù)千只蜜蜂發(fā)展到數(shù)萬(wàn)只蜜蜂。

1.1蜂王的發(fā)育

雌性蜜蜂是由受精卵發(fā)育而成，雌性蜜蜂由于在發(fā)育過(guò)程中所處巢房體積的大小和得到的營(yíng)養(yǎng)不同而發(fā)育成2種級(jí)型。其中，在較大的巢房中生長(zhǎng)（這種巢房一般建在巢脾的最下方，房口圓形，垂直向下，在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中叫做王臺(tái)，在分蜂季節(jié)出現(xiàn)較多），其幼蟲(chóng)期由工蜂飼喂大量營(yíng)養(yǎng)豐富的蜂王漿，甚至在蛹期封蓋的王臺(tái)內(nèi)尚存大量的蜂王漿供食用，所以其卵巢得到充分的發(fā)育，在出房后5~7d就能與雄蜂交尾，成為能產(chǎn)受精卵的蜂王。由于蜂王在發(fā)育過(guò)程中一直食用高營(yíng)養(yǎng)的食料，它的發(fā)育期相對(duì)較短，才16d。

在較小巢房（指巢脾上的工蜂房，房口正六邊行，房口水平略向上翹13〇，這種巢房占蜂巢的絕大多數(shù)）中生長(zhǎng)的是工蜂小幼蟲(chóng)，工蜂只給它們?cè)诜趸蟮那?d飼喂蜂王漿（也有報(bào)道稱工蜂給1~3日齡的工蜂小幼蟲(chóng)飼喂的是工蜂漿，其營(yíng)養(yǎng)成分與同日齡蜂王幼蟲(chóng)食用的蜂王漿是有所不同的），以后就改喂花粉和蜂蜜的混合物，在蛹期封蓋的巢房?jī)?nèi)沒(méi)有食物。由于營(yíng)養(yǎng)相對(duì)不好的原因，這類雌性蜜蜂的卵巢沒(méi)有發(fā)育好，不能交尾產(chǎn)受精卵；個(gè)體最小，發(fā)育期21d。它們就是在蜂群中數(shù)量占絕大多數(shù)，在蜂群中負(fù)責(zé)哺育幼蟲(chóng)、蜂王和雄蜂，修建巢房，守衛(wèi)蜂巢，采集等工作，在蜂巢中起主宰作用的工蜂。

1.3雄蜂房的位置與繁蜂和分蜂的關(guān)系

雄性蜜蜂是由未受精卵而成的，在繁殖季節(jié)出現(xiàn)多，雄蜂的發(fā)育期是24d;雄蜂巢房多出現(xiàn)在巢脾的下方（有的巢脾中央也有雄蜂房，這種巢脾質(zhì)量不好），其形狀與工蜂房相似，只是體積大于工蜂房。工蜂將雄蜂房建在巢脾的最下方是為了有效的繁蜂和分蜂。在早春蜂群開(kāi)始繁殖時(shí)，一般蜂群弱小且外界氣溫較低，蜂王只有將卵產(chǎn)在巢脾中央的工蜂房?jī)?nèi)，才能得到良好的保溫。原因是早春氣溫不穩(wěn)定，蜂團(tuán)會(huì)隨著巢外氣溫的高低擴(kuò)張或收縮，巢脾下方的雄蜂房往往得不到有保障的工蜂體溫的保護(hù)，蜂王不會(huì)到巢脾下方的雄蜂房中產(chǎn)未受精卵；沒(méi)有雄蜂出房，就不可能分蜂，此階段以繁蜂為主。當(dāng)外界氣溫升高，蜜蜂數(shù)量增多，蜂群不斷壯大，巢脾下方的雄蜂房能夠受到工蜂體溫的持續(xù)保護(hù)時(shí)，蜂王就會(huì)在雄蜂房中產(chǎn)未受精卵，將來(lái)發(fā)育成雄蜂。隨著大量的雄蜂羽化出房，工蜂就會(huì)制造王臺(tái)培育新蜂王準(zhǔn)備分蜂。通過(guò)分蜂來(lái)緩解蜂巢過(guò)于擁擠的問(wèn)題，也促成了自然界中蜂群的繁衍。

2蜜蜂群體的增殖——分蜂行為

2.1分蜂是一種特殊方式的繁殖

自然分蜂是指蜜蜂群勢(shì)增長(zhǎng)到一定階段，群內(nèi)培育雄蜂、培育新蜂王，隨后，蜂群的約半數(shù)蜜蜂連同原蜂王一起飛離原巢，在新址另行筑巢而居的行為。蜜蜂以自然分蜂的方式來(lái)增加種群的數(shù)量，分蜂是一種特殊方式的繁殖。

2.1.1 蜂群是一個(gè)“超個(gè)體” 有人將一個(gè)蜂群看著是一個(gè)動(dòng)物個(gè)體，將工蜂看成產(chǎn)生乳汁的器官和尋找、加工和制造食物的器官，將蜂王和雄蜂看成是繁殖器官。美國(guó)生物學(xué)家威廉.莫頓.惠勒早在1911年就根據(jù)對(duì)蟻群的研究提出了“超個(gè)體”的概念。同樣道理，蜂群也是“超個(gè)體”。

2.1.2 蜂群內(nèi)蜜蜂個(gè)體的增多不是真正意義的繁殖 蜂王在婚飛的過(guò)程中與多只雄蜂交尾之后，將那幾只雄蜂的精液儲(chǔ)存于蜂王的儲(chǔ)精囊內(nèi)，受用終身，蜂王以后再也不會(huì)出巢婚飛交尾，使工蜂與工蜂之間成為全同胞姐妹關(guān)系和半同胞姐妹關(guān)系。同一蜂群內(nèi)工蜂個(gè)體的增多，由于沒(méi)有外來(lái)遺傳信息的加入，不能滿足物種多樣性的要求，也不符合達(dá)爾文進(jìn)化論的觀點(diǎn)，所以，蜂群內(nèi)蜜蜂個(gè)體的增多不是真正意義的繁殖，只相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的細(xì)胞分裂。

2.1.3分蜂是一種特殊方式的繁殖 隨著蜜蜂個(gè)體的增多，達(dá)到一定限度后蜂群就要分蜂。伴隨著分蜂群的飛出，在原群羽化的處女王在幾天后就達(dá)到性成熟并與其他雄蜂交尾，交尾后2~3d就可產(chǎn)卵，21d以后，帶著與原有工蜂不盡相同遺傳信息的新工蜂大量出房，加上原有工蜂逐漸死去，新的蜂群逐漸組成了。再看分蜂群，由于分蜂群的蜂王多為老王，一般過(guò)不了幾過(guò)月老王儲(chǔ)精囊內(nèi)的精液趨于耗盡，就會(huì)被新的蜂王自然更替，新蜂王交尾產(chǎn)卵之后，標(biāo)志著含有新的遺傳信息的新蜂群組建成功了。以蜂群為單位考察，不論是原群或分蜂群都有新的遺傳信息加入，符合物種多樣性原理，使蜜蜂隨著環(huán)境條件的改變而不斷進(jìn)化，1億多年以來(lái)，生生不息。所以，分蜂使蜜蜂群體得以增殖，是一種特殊方式的繁殖。

2.2 分蜂前的準(zhǔn)備

2.2.1 巢內(nèi)擁擠 隨著蜂群內(nèi)個(gè)體增殖達(dá)到一定的數(shù)量后，這時(shí)工蜂數(shù)目太多，導(dǎo)致蜂巢擁擠。如果不進(jìn)行人為的擴(kuò)充蜂巢，蜂群只能通過(guò)分蜂來(lái)緩解蜂巢擁擠的狀況。

2.2.2 工蜂哺育力過(guò)剩、群內(nèi)大量培育雄蜂 蜂王的產(chǎn)卵力達(dá)到極限后產(chǎn)卵力逐漸下降，蜂王儲(chǔ)精囊里的精子日趨用完，所產(chǎn)的卵有的受精，有的未受精，我們知道未受精卵將發(fā)育成雄峰。隨著大量的工蜂羽化出房，蜂王不能提供足夠的卵讓工蜂哺育，造成工蜂的哺育力過(guò)剩，大量的工蜂無(wú)事可做。

2.2.3 筑造王臺(tái) 等到大多數(shù)雄蜂出房之后，工蜂便在巢脾的下方筑造王臺(tái)，然后迫使蜂王在王臺(tái)中產(chǎn)受精卵培育新蜂王，工蜂還減少對(duì)蜂王飼喂蜂王漿，蜂王腹部收縮，停止產(chǎn)卵，體重減輕，有利于飛行。

2.2.4 偵察蜂“偵察”新蜂巢 在王臺(tái)封蓋后2～5d，有的工蜂出巢“偵察”，尋找多個(gè)適合蜂群棲息的候選蜂巢，然后回原巢用舞蹈的方式告訴同伴候選蜂巢的位置，并希望更多的蜜蜂能參與到它的舞蹈中來(lái)。如果沒(méi)有同伴參與，偵察蜂會(huì)自動(dòng)停止舞蹈，那么它找到的新居也就同時(shí)被否定。但如果有很多同伴參與，它就會(huì)跳得更加興奮，同時(shí)它找到的新居成為分蜂后新居的概率也就更大些。

2.3 分蜂過(guò)程

2.3.1工蜂出勤驟減，在巢門(mén)上方形成“蜂胡子”，這是分蜂的前兆 在新蜂王出房的前幾天，工蜂很少出巢采集，很多工蜂在巢門(mén)處和箱底來(lái)回爬行，守衛(wèi)松散。由于巢內(nèi)沒(méi)有幼蟲(chóng)哺育，大多數(shù)工蜂無(wú)事可做，喜歡在大白天懸掛在巢門(mén)上方形成“蜂胡子”，象是在“乘涼”。這樣，以便保存實(shí)力，延長(zhǎng)蜜蜂的壽命，為以后找到新巢培育幼蟲(chóng)蓄積體力。在蜂群發(fā)生分蜂當(dāng)天的某個(gè)適合飛行的時(shí)段（溫度適宜，無(wú)雨無(wú)大風(fēng)），蜂箱前異常混亂，一部分工蜂（“乘涼”者）先飛離蜂巢，工蜂一律頭朝外（認(rèn)巢飛行的工蜂是頭朝蜂箱），隨后老蜂王被工蜂拖出巢外（因?yàn)榇蠖鄶?shù)蜂王均不愿離開(kāi)原巢），大量的蜜蜂開(kāi)始飛離蜂巢，在原巢不遠(yuǎn)處的上空集聚發(fā)出嗡嗡的聲音，尋找新的筑巢地點(diǎn)。蜂王起飛后，大約一半的工蜂和部分雄蜂飽食蜂蜜后隨它飛出原巢，在預(yù)先選擇好的地方建造新的蜂巢，將原巢留給即將出房的新蜂王。

有時(shí)，分蜂群飛出原巢后，沒(méi)有直接飛向新巢，而是在合適的場(chǎng)所臨時(shí)結(jié)團(tuán)。先到結(jié)團(tuán)地點(diǎn)的工蜂，為了招引其他同伴，就撅起腹部，振動(dòng)翅膀進(jìn)行發(fā)臭活動(dòng)。至蜂王落入分蜂團(tuán)時(shí)，其他工蜂就象雨點(diǎn)一般飛落在分蜂團(tuán)上。當(dāng)蜂團(tuán)靜止時(shí)，分蜂團(tuán)中央內(nèi)陷形成一個(gè)缺口，使蜂團(tuán)通氣。從分蜂群開(kāi)始飛離原巢到結(jié)團(tuán)結(jié)束，整個(gè)過(guò)程一般會(huì)２０min完成。在形成分蜂團(tuán)后，有數(shù)百只偵察蜂馬上出去尋找新蜂巢，往往有數(shù)十只偵察蜂同時(shí)找到適合蜂群生活的蜂巢，它們會(huì)在分蜂團(tuán)表面用舞蹈來(lái)表達(dá)自己尋找的新巢信息。

2.3.2 分蜂群飛向新巢 當(dāng)分蜂群飛向新巢時(shí)，只有5%的偵察蜂知道新巢的位置，但分蜂群飛行速度很快，而且方向很準(zhǔn)確的到達(dá)目的地。5%偵察蜂是如何快速引導(dǎo)分蜂群到達(dá)目的地？有兩個(gè)假設(shè)，第1個(gè)是視覺(jué)假設(shè)，即偵察蜂在飛行過(guò)程中，形成一定的形狀，通過(guò)視覺(jué)效應(yīng)直接引導(dǎo)分蜂群到達(dá)目的地；第2個(gè)是嗅覺(jué)假設(shè)，即偵察蜂在飛行過(guò)程中，前面的偵察蜂的臭腺分泌信息素，通過(guò)嗅覺(jué)效應(yīng)直接引導(dǎo)分蜂群到達(dá)目的地。有人通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明支持視覺(jué)假設(shè)。

關(guān)于蜂群自然分蜂過(guò)程中，哪些工蜂留在原巢？哪些工蜂隨老蜂王出巢分蜂？目前觀點(diǎn)尚不統(tǒng)一，主要有3種觀點(diǎn)：第1種觀點(diǎn)認(rèn)為，分蜂群內(nèi)有很多來(lái)自原群的強(qiáng)健蜜蜂，那些幼蜂和老蜂都被留在原群；第2種觀點(diǎn)認(rèn)為，在自然分蜂的過(guò)程中，蜂群中的工蜂去與留是隨即的；第3種觀點(diǎn)認(rèn)為，由于蜂王是多雄交配，蜜蜂個(gè)體之間的親緣關(guān)系指數(shù)不同。對(duì)蜂王來(lái)說(shuō)，蜂王與群內(nèi)所有工蜂親緣關(guān)系指數(shù)都是0.5。但對(duì)群內(nèi)即將羽化的處女王來(lái)說(shuō)，群內(nèi)有些工蜂是它的全同胞姐妹，而有些工蜂是它的半同胞姐妹，處女王與全同胞姐妹親緣關(guān)系指數(shù)高于處女王與半同胞姐妹親緣關(guān)系指數(shù)。從理論上看，同在原來(lái)蜂群中工蜂應(yīng)該多數(shù)是與即將出房的處女王屬于全同胞姐妹，而隨老蜂王分出的工蜂應(yīng)該是與即將出房的處女王屬半同胞姐妹。

新分群是比較脆弱的，如果在分蜂后遇上久雨不晴等惡劣的天氣更是如此，因?yàn)槊鄯涞拿畚竷?chǔ)備的蜂蜜最多能夠維持10d。另外，如果一個(gè)新分群在未及時(shí)找到新居而遇上暴風(fēng)雨，后果將不堪設(shè)想。

2.3.3 第2次分蜂或第3次分蜂 若蜂群要連續(xù)進(jìn)行第2次分蜂或第3次分蜂，則等蜂群進(jìn)行第1次分蜂后，工蜂會(huì)以剛出房的處女新蜂王進(jìn)行以上同樣過(guò)程的自然分蜂。只是第2次或第3次自然分蜂的蜂群，蜂王不能馬上產(chǎn)卵，必須等到處女新蜂王交尾成功后，才能形成正常的產(chǎn)卵群。分蜂群群勢(shì)的強(qiáng)弱決定了其生存能力的大小，第2次、第3次分出的群勢(shì)小的蜂群，生存能力就很小了。

3.1 不同蜂種的分蜂性能有所不同

東方蜜蜂較西方蜜蜂分蜂性強(qiáng)，不易維持強(qiáng)群。西方蜜蜂以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、歐洲黑蜂和高加索蜂最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的蜂種；這4個(gè)蜂種中，意大利蜜蜂為黃色蜂種，其余3個(gè)為黑色蜂種。西方蜜蜂中的黑色蜂種較黃色蜂種分蜂性強(qiáng)；就黑色蜂種而言，卡尼鄂拉蜜蜂的分蜂性較其它2種強(qiáng)。

3.2化學(xué)信息素對(duì)蜂群分蜂的影響 

3.2.1 蜂王物質(zhì) 1954 年Butler 提出, 工蜂能從蜂王體表舔取獲得一種所謂的“蜂王物質(zhì)”, 并且能通過(guò)工蜂間互相飼喂行為把“蜂王物質(zhì)”傳至到全群蜜蜂中, 從而達(dá)到控制工蜂相關(guān)行為。1960年經(jīng)英國(guó)國(guó)家醫(yī)學(xué)研究所鑒定,“蜂王物質(zhì)”一個(gè)主要活性成分是反式- 9- 氧代- 2- 癸烯酸(9-ODA)。1964 年又從蜂王上顎腺鑒定出另一個(gè)主要成分為反式- 9- 羥基- 2- 癸烯酸(9- HDA) ，所以，“蜂王物質(zhì)”又叫上顎腺信息素。這兩種癸烯酸的混合物具有抑制工蜂培育蜂王和使無(wú)王的工蜂聚集起來(lái)的作用, 但提取或合成“蜂王物質(zhì)”的作用沒(méi)有活蜂王強(qiáng)。研究表明，在蜂王的一生中，“蜂王物質(zhì)”的成分和分泌的量有很大的差異，剛剛產(chǎn)卵的青年蜂王分泌“蜂王物質(zhì)”的量大，能夠抑制工蜂制造王臺(tái)和工蜂產(chǎn)卵，蜂群處于正常繁蜂階段，不會(huì)分蜂；當(dāng)蜂王老化，其分泌“蜂王物質(zhì)”的量少，在加上蜂群壯大成具有3~6萬(wàn)只工蜂，那么分配到每只工蜂身上的“蜂王物質(zhì)”很少，這時(shí)工蜂開(kāi)始制造王臺(tái)，準(zhǔn)備分蜂。有人證明了“蜂王物質(zhì)”在蜂群中的作用，他們?cè)趶?qiáng)壯的蜂群內(nèi)放置含有“蜂王物質(zhì)”的假蜂王，蜂群推遲育王，從而推遲分蜂4~5周。

3.2.2 蜂王背板腺信息素 背板腺位于蜂王腹部4~6節(jié)背板內(nèi), 年輕蜂王的背板腺發(fā)育很好,工蜂沒(méi)有背板腺。背板腺信息素的主要機(jī)能是使工蜂能夠識(shí)別它的信號(hào), 對(duì)幼齡工蜂具有很強(qiáng)的吸引力, 同時(shí)它也具有抑制工蜂筑造王臺(tái)和抑制工蜂卵巢發(fā)育的作用。將蜂王上顎腺摘除, 但蜂王仍能被它的蜂群接受, 工蜂仍能表現(xiàn)出典型的侍從行為。蜂王背板腺信息素與上顎腺信息素同樣具有多種機(jī)能, 這兩組信息素具有協(xié)同作用。背板腺信息素主要化學(xué)成分為癸基酸酯和較長(zhǎng)鏈的癸酸酯

3.2.3 蜂王跗節(jié)腺信息素 蜂王和工蜂跗節(jié)的恩哈氏(Arnhart)腺也分泌信息素, 又稱腳印信息素。實(shí)驗(yàn)表明, 把跗節(jié)信息素與蜂王上顎腺信息素共同涂在巢脾的底邊, 可以抑制過(guò)于擁擠的強(qiáng)群筑造王臺(tái)。抑制王臺(tái)的筑造需要這兩者腺體的分泌物, 單獨(dú)一種都無(wú)效。在過(guò)于擁擠的蜂巢內(nèi), 蜂王不可能沿著每個(gè)巢脾的邊緣釋放這兩種腺體的分泌物結(jié)果導(dǎo)致蜂群筑造王臺(tái), 培育新蜂王和進(jìn)行自然分蜂。

3.3 蜂巢擁擠情況

蜂巢過(guò)于擁擠，“蜂王物質(zhì)”不能傳遞到每個(gè)工蜂的身上去，不能抑制工蜂培育王臺(tái)導(dǎo)致分蜂；其次，蜂巢過(guò)于擁擠，說(shuō)明工蜂太多，工蜂的哺育力過(guò)剩，工蜂也會(huì)培育王臺(tái)導(dǎo)致分蜂。當(dāng)然，如果蜂王較年輕的話，可以通過(guò)加繼箱擴(kuò)巢緩解分蜂行為的發(fā)生。

3.4  CO2  

巢內(nèi)CO2氣體多，說(shuō)明工蜂太多，影響“蜂王物質(zhì)”的傳遞導(dǎo)致分蜂；加強(qiáng)通風(fēng)可以減少蜂巢內(nèi)CO2的含量，能短時(shí)間緩解分蜂。如果分蜂在第1季存活下來(lái)的話，那么它們繼續(xù)存活下來(lái)的可能性就很大了。

3.5 蜜源情況

春夏之交大蜜源流蜜時(shí)往往容易發(fā)生分蜂，因?yàn)槊鄯湓诜址渲耙柺撤涿郏源_保蜂群分蜂后在“旅途”中不會(huì)饑餓；蜜蜂只有在飽食的情況下，才能分泌蜂蠟，用于建造新蜂巢的巢房。蜜蜂沒(méi)有足夠的飼料帶走，分蜂的可能性不大。蜜源豐富，使蜂巢內(nèi)充滿蜂蜜，儲(chǔ)蜜的位置缺少，導(dǎo)致蜂群內(nèi)大部分采集蜂怠工，從而使蜂群內(nèi)正常的秩序變得混亂，這種混亂現(xiàn)象要得到解決，只有通過(guò)自然分蜂，增多蜂巢，擴(kuò)大儲(chǔ)蜜位置，蜂群才能恢復(fù)正常的生活秩序。

3.6 工蜂保幼激素濃度顯著降低 

有研究認(rèn)為：當(dāng)預(yù)備分蜂蜂群中大量出現(xiàn)封蓋王臺(tái)，蜂群準(zhǔn)備分蜂時(shí)，預(yù)備分蜂群中工蜂血淋巴中保幼激素含量明顯低于尚未準(zhǔn)備分蜂的蜂群中同日齡工蜂血淋巴中保幼激素含量。

4 結(jié)語(yǔ) 

隨著環(huán)境污染的加劇，蜜蜂出巢之后，因農(nóng)藥污染而中毒死亡，暫時(shí)沒(méi)有死亡的，它們的免疫力也會(huì)下降，抵抗病敵害的能力減弱，給蜜蜂的個(gè)體和群體的生存帶來(lái)致命的打擊。因過(guò)度的砍伐和放牧，使蜜源植物的種類和數(shù)量迅速下降，使蜜蜂的野生種群嚴(yán)重減少。受磁場(chǎng)的干擾，蜜蜂出巢之后，再也尋找不到回巢的方向，凍死、餓死在巢外；分蜂群不能準(zhǔn)確找到預(yù)定的巢址，使新分群的生存能力減弱。近年來(lái)，國(guó)外頻繁報(bào)道蜜蜂莫名其妙的消失了，這正是環(huán)境過(guò)度污染而出現(xiàn)的生態(tài)危機(jī)，已引起有關(guān)國(guó)家和國(guó)際組織的高度關(guān)注。愛(ài)因斯坦早就說(shuō)過(guò)：如果蜜蜂從地球上消失，人類就只能再活4年。因此，減少環(huán)境污染，為蜜蜂營(yíng)造良好的生存環(huán)境，增強(qiáng)蜂群（特別是分蜂群）的生存能力，減少人為干擾，維護(hù)生態(tài)平衡，顯得尤為重要。