撰文 Richard Gray

翻譯 李一冉

審校 撖靜宜

在坦桑尼亞北部一條干涸的河床上露出的灰褐色的巖石板上分布著的，可能是我們進(jìn)化過(guò)程中最令人回味的遺跡。

被保存于硬化火山灰中的是三組腳印。較大的腳印帶著較小的腳印沿著一條小路前進(jìn)，這些腳印在粉末狀地表上延續(xù)了27米（88英尺）。他們是由早期人種進(jìn)化而來(lái)，在大約366萬(wàn)年前，他們自信地通過(guò)了該地區(qū)。這遠(yuǎn)早于我們自己的物種——智人（Homo sapiens）行走在地球上的時(shí)間。

這組腳印的周?chē)诲e(cuò)著由古時(shí)的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、長(zhǎng)頸鹿和犀牛留下的雜亂的足跡。這些動(dòng)物可能是被曾經(jīng)位于附近的水坑吸引而來(lái)。

我們只能根據(jù)人類(lèi)祖先在上新世晚期在地上留下的這些短暫生活的痕跡來(lái)推測(cè)他們?cè)鲞^(guò)的事情。他們是在水坑附近追蹤動(dòng)物以捕獵嗎，還是只是在晚飯后散步？但只要是看到這些印記的人都會(huì)明白：無(wú)論那些人類(lèi)祖先在做什么，他們都是用兩條腿走路——也就是直立行走的。

坦桑尼亞的Laetoli腳印。圖片來(lái)源：Images of Africa Photobank/Alamy

這些腳印是在坦桑尼亞利特里（Laetoli）發(fā)現(xiàn)的，利特里十分接近坦桑尼亞的奧杜威（Olduvai）峽谷，這是一個(gè)擁有豐富史前祖先化石的區(qū)域。那些腳印也是證明我們的遠(yuǎn)古祖先從四腿行走轉(zhuǎn)變?yōu)閮赏刃凶?，成為“兩足?dòng)物”的最古老證據(jù)。

但為什么我們的祖先要站起來(lái)，開(kāi)始用兩腳直立行走呢？其原因和具體時(shí)間仍籠罩于迷霧中。盡管直立行走是我們之所以為人的一個(gè)決定性特征，但科學(xué)界對(duì)于早期人類(lèi)放棄四肢行走的原因仍然持不同意見(jiàn)。不過(guò)，現(xiàn)在的前沿研究或許為這一問(wèn)題提供了新線(xiàn)索。

了解我們?nèi)绾伍_(kāi)始雙足行走，就可以解決許多關(guān)于物種進(jìn)化的根本問(wèn)題。眾所周知，直立行走為我們的祖先開(kāi)始觸摸、探索、采集、投擲和學(xué)習(xí)提供了新機(jī)會(huì)。

倫敦自然歷史博物館的前沿人類(lèi)學(xué)家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）說(shuō)：“直立行走解放了雙手，使之可以攜帶和操縱工具。而且，直立行走允許我們長(zhǎng)距離徒步行走，甚至長(zhǎng)時(shí)間跑步。最終，這可能是導(dǎo)致我們的祖先的大腦成長(zhǎng)一個(gè)關(guān)鍵的步驟?！?/p>

直立行走解放了我們的雙手，讓雙手能夠用來(lái)制造工具。圖片來(lái)源：Natural History Museum/Alamy

在大約1300萬(wàn)到600萬(wàn)年前，最早的“人類(lèi)”與黑猩猩擁有共同的祖先，大多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為，這一祖先在這段時(shí)間生活在非洲大部分地區(qū)的森林中，居住在樹(shù)上。

我們只需要看看新生兒，就能看出人類(lèi)祖先過(guò)去在樹(shù)上居住的一些跡象。將手指放在嬰兒的腳趾下，他們會(huì)本能地卷曲小腳趾來(lái)抓握。在樹(shù)上，靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的嬰兒從出生起就緊貼著它們的母親和樹(shù)枝。如果不這樣做，他們就會(huì)掉落并且死亡。

我們的祖先從四腿行走轉(zhuǎn)向兩腿行走的過(guò)程中經(jīng)歷了幾個(gè)基本的身體結(jié)構(gòu)上的改變，骨盆由長(zhǎng)而扁平的形狀變成短而寬的碗狀，這種結(jié)構(gòu)讓臀部肌肉在直立行走時(shí)能提供更好的杠桿作用。

大腿骨的角度也發(fā)生改變，指向內(nèi)側(cè)，使我們的腳更直接地位于身體的中心下方。我們的脊椎也發(fā)生了彎曲，形成一個(gè)獨(dú)特的S型，這使我們的身體重量集中于臀部，在行走時(shí)可以緩沖對(duì)大腦的作用力。最終，我們的下肢也變得更長(zhǎng)，使我們的步子可以邁得更大，走路能更加高效。

我們腳的形狀發(fā)生了改變。猿的拇趾很長(zhǎng)、很大，這是為了更好地抓住樹(shù)枝。而人的腳趾則相對(duì)較短，且彼此對(duì)齊，以起到杠桿的作用，在每一步結(jié)束的時(shí)候提供推力。

這些改變使如何發(fā)生的呢？又為何會(huì)發(fā)生呢？

黑猩猩的腳是用來(lái)抓東西的，不是用來(lái)走路的。圖片來(lái)源：Steffen Foerster/Alamy

長(zhǎng)期占主流的理論認(rèn)為，氣候變化是這一進(jìn)程的主要驅(qū)動(dòng)力。幾百萬(wàn)年前，非洲森林的面積開(kāi)始縮減，草原面積大量增長(zhǎng)，所以我們的祖先也逐漸離開(kāi)他們世代居住的森林，搬到大草原上。

在樹(shù)木很少的環(huán)境中，雙足運(yùn)動(dòng)的意義很明顯：站立起來(lái)，能讓你的視線(xiàn)越過(guò)生長(zhǎng)豐茂的草，看到捕食者和獵物。因此，最善于站立的祖先更有可能存活，他們的基因得以傳承下來(lái)。所以，很容易理解自然選擇是如何逐漸使古人類(lèi)從簡(jiǎn)單地站立到以一直保持直立姿勢(shì)移動(dòng)。

化石記錄表明，在我們的進(jìn)化過(guò)程中，進(jìn)化為兩腿走路可能發(fā)生的時(shí)間相對(duì)較早。

例如，在2001年和2002年在非洲中西部乍得發(fā)現(xiàn)了顱骨化石的碎片，這批顱骨屬于一種類(lèi)猿生物，現(xiàn)在被稱(chēng)為乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis），生活在700萬(wàn)年至600萬(wàn)年前。頭骨的基部表明乍得沙赫人的頸部垂直地垂在頭部下方，像我們一樣，而黑猩猩則傾向于保持脖子水平。這一發(fā)現(xiàn)表明，乍得沙赫人可能已經(jīng)能用兩腿直立行走。

如果乍得沙赫人還不能直立行走，那600萬(wàn)年前的另一種古猿可能已經(jīng)可以直立行走了。這種動(dòng)物，即圖根原人（Orrorin tugenensis），其大腿骨在形狀上與現(xiàn)代人類(lèi)的大腿骨非常相似，這表明它可以直立行走。

但也有許多人認(rèn)為，薩凡納的理論存在問(wèn)題。最明顯的是，當(dāng)時(shí)非洲的氣候沒(méi)有足夠干燥到創(chuàng)造出無(wú)樹(shù)大草原，無(wú)樹(shù)大草原是在乍得沙赫人和圖根原人進(jìn)化后很久才形成的。

乍得沙赫人的頭骨。圖片來(lái)源：Credit: Sabena Jane Blackbird/Alamy

事實(shí)上，在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中，非洲氣候經(jīng)歷了許多循環(huán)，每一次都改變了植物的組成。而其中并不存在一次足夠明確和永久的植物組成變化，以為從四足行走到雙足行走這種基本生活方式的轉(zhuǎn)變提供動(dòng)力。

然后還有另一個(gè)小問(wèn)題：非得雙足直立行走才能適應(yīng)草原上的生活嗎？為什么其他很多四足行走的生物最終都適應(yīng)了大草原上的生活？甚至還有其他靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物有相當(dāng)多的時(shí)間行走在大草原上，如狒狒，但他們?nèi)匀槐３炙淖阈凶撸瑳](méi)有戰(zhàn)力起來(lái)。

最后，有一個(gè)有趣的現(xiàn)象：在早期雙足行走的人類(lèi)祖先的化石出現(xiàn)的地點(diǎn)旁邊，通常還有生活在森林中的植物和動(dòng)物化石。

“這聽(tīng)起來(lái)是違反直覺(jué)的，但也許直立行走實(shí)際上是從樹(shù)上開(kāi)始的，”斯特林格表明。最近的研究顯示，我們的祖先在離開(kāi)茂密的森林之前就開(kāi)始雙足行走了。

對(duì)在蘇門(mén)答臘的猩猩的觀察表明，這些猿類(lèi)在穿過(guò)森林冠層時(shí)是用兩條腿沿著樹(shù)枝走，用胳膊幫助支撐它們的重量，有時(shí)直接利用胳膊垂懸在空中。這種行動(dòng)方法有助于四足行走的猿類(lèi)在原本不足以承載它們的重量的樹(shù)枝上移動(dòng)，從而幫助他們采集到更多的水果，并在樹(shù)與樹(shù)之間穿梭。

猩猩可以在樹(shù)枝上用腳行走。圖片來(lái)源：dbimages/Alamy

人類(lèi)祖先可能在大約1000萬(wàn)年前從猩猩的進(jìn)化路徑中分離出來(lái)，不過(guò)猩猩的膝關(guān)節(jié)與現(xiàn)代人類(lèi)的膝關(guān)節(jié)驚人地相似。根據(jù)利物浦大學(xué)人類(lèi)學(xué)家羅賓·克朗普頓（Robin Crompton）和伯明翰大學(xué)靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物學(xué)家蘇珊娜·索普（Susannah Thorpe）的觀點(diǎn)，這表明雙足動(dòng)物的起源時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于之前的認(rèn)識(shí)。

“圖根原人顯示出的一系列特征使我確信，它就是適應(yīng)樹(shù)棲生活的...我們?cè)O(shè)想手是來(lái)輔助動(dòng)物行走的?！笨肆_普頓解釋道。

一個(gè)新理論正在逐漸興起，來(lái)解釋為什么我們的祖先第一次用兩只腳站立起來(lái)行走，雖然它僅僅是我們提出的幾十個(gè)想法中的一個(gè)。

一些研究人員將直立行走與狩獵策略的轉(zhuǎn)變聯(lián)系起來(lái)。雙腳猿可以投擲武器，因此狩獵范圍更大，也可以更快地移動(dòng)以狩取獵物。

也有其他研究人員認(rèn)為，直立行走是為了幫助我們的祖先在炎熱的非洲陽(yáng)光下保持涼爽。此外，這個(gè)想法也可能有助于解釋為什么我們的祖先失去毛發(fā)成為裸猿。直立行走意味著只有頭頂需要用毛發(fā)來(lái)抵御眩目的太陽(yáng)光，而其他部位的毛發(fā)都不需要了，這樣更有利于皮膚在微風(fēng)中有效地冷卻。

爭(zhēng)論的焦點(diǎn)在于，人類(lèi)到底在什么時(shí)候出現(xiàn)了這些不同的特性和能力，以及它們是否發(fā)生得足夠早以促使我們的祖先用兩條腿站立。

但最近的一些研究表明，在我們對(duì)雙足行走的探索之旅中，可能存在另一個(gè)在很大程度上被忽略的中間步驟。讓我們回到對(duì)坦桑尼亞足跡的研究：

對(duì)“露西”骨骼的重建（“露西”屬于南方古猿）。圖片來(lái)源：Danita Delimont/Alamy

一些研究人員正在利用古人類(lèi)留下的史前足跡，通過(guò)3D掃描技術(shù)和計(jì)算機(jī)建模來(lái)模擬一些物種在直立行走時(shí)實(shí)際看到的景象。科學(xué)家將這些景象與已知的骨骼構(gòu)造結(jié)合起來(lái)，從而能夠詳細(xì)地比較我們的早期祖先的步態(tài)和我們現(xiàn)今的行走方式。

兩個(gè)最近的研究都使用這種方法來(lái)分析了文章開(kāi)頭提到的坦桑尼亞利特里足跡。這些印記被認(rèn)為與著名的“露西”同屬一個(gè)物種——南方古猿（Australopithecus afarensis）。這種物種生活在距今390萬(wàn)到290萬(wàn)年前，科學(xué)家認(rèn)為它們已經(jīng)經(jīng)歷了許多生理結(jié)構(gòu)上的變化以實(shí)現(xiàn)直立行走，但離我們現(xiàn)在的行走方式還有一定距離。

由馬普進(jìn)化人類(lèi)學(xué)研究所和美國(guó)自然歷史博物館的研究人員提出的一項(xiàng)研究表明，露西和她的族人的進(jìn)化方向稍微有些不同尋常。他們于2016年8月發(fā)表了對(duì)利特里足跡的重建結(jié)果，文章表明，南方古猿是以一種膝蓋彎曲、類(lèi)似無(wú)精打采的姿勢(shì)行走的。對(duì)于廣闊的熱帶草原來(lái)說(shuō)，不管這種姿勢(shì)的行走速度有多快，這都不是一種有效的方式。

“看起來(lái)，他們的走路方式與現(xiàn)代人類(lèi)的并非截然不同，但是利特里的足跡仍然顯示出了一些與現(xiàn)代人類(lèi)的微小差異，這可能使得雙足步行對(duì)于南方古猿來(lái)說(shuō)更加費(fèi)力。”馬普進(jìn)化人類(lèi)學(xué)研究所的負(fù)責(zé)人凱文·海泰萊（Kevin Hatala）說(shuō)道。

除此之外，還有令人困惑的發(fā)現(xiàn)。對(duì)“露西”的骨骼的一項(xiàng)新的分析（同樣發(fā)表于2016年8月）表明，她在死亡之前身體多處骨折，看起來(lái)像是她死前曾經(jīng)從一個(gè)很高的高度跌落。此團(tuán)隊(duì)在2016年11月發(fā)表的另一個(gè)研究表明，南方古猿一生中可能有很多時(shí)間是樹(shù)上攀爬度過(guò)的。

一些新的研究從一個(gè)驚人的角度提出了另一種可能性：露西可能是個(gè)攀巖者。