擔(dān)子菌有兩種菌絲，一種為單倍的初生菌絲，另一種為由初生菌絲聯(lián)合生成的雙核次生菌絲。雙核菌絲中含有兩個(gè)不同性別的核，它們只發(fā)生了質(zhì)配，而尚未發(fā)生核配。這種狀況可以維持很久。許多菌種的雙核菌絲同樣可以起到營(yíng)養(yǎng)與蔓延的作用。雙核菌絲通過鎖狀聯(lián)合構(gòu)造保證每個(gè)菌絲細(xì)胞內(nèi)都含有兩個(gè)不同性別的核。

　　鎖狀聯(lián)合過程極為巧妙。當(dāng)雙核菌絲尖端細(xì)胞分裂時(shí)，在兩核之間部位菌絲側(cè)生一個(gè)鉤狀短枝，前一個(gè)核進(jìn)入短枝內(nèi)，后一個(gè)核仍留在菌絲中。兩核同時(shí)進(jìn)行一次有絲分裂，形成4個(gè)核，分裂后短枝中的一個(gè)核進(jìn)入菌絲尖端，鉤狀短枝向下彎曲生長(zhǎng)接觸原來菌絲壁，形成拱橋形。菌絲分裂后的4個(gè)核有一對(duì)趨向菌絲尖端，鉤狀短枝基部形成橫隔，短枝尖端與菌絲接觸部位的細(xì)胞壁溶解，短枝中的另一核回到菌絲生長(zhǎng)尖端后面的菌絲中，并生出另一橫隔，將菌絲尖端的一對(duì)核與后面的菌絲隔開。當(dāng)發(fā)育擔(dān)子時(shí)，菌絲頂端雙核細(xì)胞膨大，細(xì)胞質(zhì)變濃厚，基部出現(xiàn)一個(gè)大液胞。擔(dān)子內(nèi)兩個(gè)核配合成雙倍體，不久進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)核，擔(dān)子上部隨即突出4個(gè)梗，每個(gè)核進(jìn)入一個(gè)小梗內(nèi)，小梗頂端膨脹生成擔(dān)孢子，每個(gè)擔(dān)孢子含1個(gè)單倍體核。小梗與擔(dān)子之間產(chǎn)生橫隔。成熟的擔(dān)孢子有兩層壁，外壁不平，有刺、有顏色或其它裝飾。擔(dān)孢子靠彈射或其它機(jī)制自行脫落。擔(dān)子有縱或橫隔，或無隔。擔(dān)子和擔(dān)孢子的大小、形狀、顏色和表面裝飾都可以作為擔(dān)子菌分類的依據(jù)。

圖10　擔(dān)孢子與子囊孢子的形成
①、擔(dān)孢子；②、子囊孢子

　　擔(dān)子在一定結(jié)構(gòu)中排列成層，形成擔(dān)子果。蘑菇和木耳就是人們最熟知的擔(dān)子果。蘑菇傘蓋下面的菌褶主要由擔(dān)子和擔(dān)孢子組成。

　　大多數(shù)真菌的有性孢子在秋季和冬季產(chǎn)生，產(chǎn)生后就進(jìn)入休眠。所以真菌的有性孢子有越冬和渡過不良生長(zhǎng)季節(jié)的功能。也有許多菌種在任何時(shí)間都能產(chǎn)生有性孢子。它們分布于枯枝落葉、土壤及有病斑的植物殘?bào)w中。

　　3.霉菌的生活周期

　　霉菌的整個(gè)生活周期由無性繁殖和有性繁殖兩個(gè)階段組成，二者交替進(jìn)行。

　　無性周期　霉菌的菌絲體和無性孢子都是單倍體。無性孢子生成后立即萌發(fā)，形成新的菌絲體，菌絲體上又分化出無性孢子，此循環(huán)稱為無性周期。通常當(dāng)冬季來臨或具備發(fā)育有性孢子的條件時(shí)，則在菌絲體上分化雌性和雄性細(xì)胞而進(jìn)入有性周期。

　　有許多真菌在其生活周期中至今只發(fā)現(xiàn)它們的無性周期。它們不形成有性孢子或很少形成，因而在分類上無法根據(jù)有性孢子類型安排它們的位置，將它們歸為一類，稱為半知菌類。

　　有性周期　指兩性單倍體菌絲細(xì)胞形成配子囊，經(jīng)過質(zhì)配形成雙核細(xì)胞，經(jīng)核配形成雙倍體細(xì)胞核，再經(jīng)過減數(shù)分裂形成單倍體孢子，孢子萌發(fā)形成新菌絲體的過程。根據(jù)核配和減數(shù)分裂的差異，將絲狀真菌的有性周期分為3種類型。

　　單倍體型　雌雄性細(xì)胞接觸后細(xì)胞融合、核配和減數(shù)分裂在短時(shí)間內(nèi)連續(xù)完成。生活中的大部分時(shí)間是單倍體的。子囊菌和毛霉目中的某些菌種屬于此種類型。

　　雙倍體型　兩個(gè)性別不同的核配合后并不立即進(jìn)行減數(shù)分裂。雙倍體核可以保持一定時(shí)間，或者雙倍體核發(fā)生有絲分裂和繁殖雙倍體營(yíng)養(yǎng)體。許多鞭毛菌屬于這種方式。

　　雙核型　兩性細(xì)胞融合后并不發(fā)生核配，兩個(gè)核同時(shí)存在并進(jìn)行有絲分裂，在生活周期中有較長(zhǎng)的雙核階段。它們發(fā)育到一定階段進(jìn)行核配，并立即進(jìn)行減數(shù)分裂。大多數(shù)擔(dān)子菌屬于這種類型。

　　所有有性孢子萌發(fā)后都長(zhǎng)出單倍體菌絲，進(jìn)入無性周期。

　　匐枝根霉和匍匐曲霉的生活周期

　　匐枝根霉　其無性繁殖過程為：由菌絲形成孢囊梗，其頂端發(fā)育為孢子囊，囊內(nèi)生孢囊孢子，成熟后孢囊壁破碎，孢囊孢子散出，遇適宜環(huán)境又萌發(fā)出菌絲體。有性生殖過程為：“+”和“-”兩系菌絲各自形成配子囊，相互接觸后產(chǎn)生接合孢子，在接合孢子萌發(fā)過程中進(jìn)行減數(shù)分裂，并形成芽管，芽管伸長(zhǎng)后，其頂端可直接形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子，孢子萌發(fā)又形成菌絲體(圖11)。

圖11　匐枝根霉的生活史
1.菌絲；2.孢囊梗和孢子囊；3.孢囊孢子；4.孢囊孢子萌發(fā)；5.原配子囊；6.配子囊；7.幼接合孢子；8.成熟接合孢子9.接合孢子萌發(fā)；10.生芽子囊

　　匍匐曲霉　無性繁殖過程：菌絲體分化出分生孢子梗，梗頂端膨大形成頂囊，頂囊上著生單層小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子鏈。孢子成熟后脫落，遇適宜環(huán)境又形成菌絲。有性生殖：營(yíng)養(yǎng)菌絲產(chǎn)一雄器和產(chǎn)囊器，雄器以螺旋形方式將產(chǎn)囊器纏繞數(shù)圈，在產(chǎn)囊器中進(jìn)行核配，然后生出許多具分枝的產(chǎn)囊絲。產(chǎn)囊絲頂端細(xì)胞形成子囊，子囊外圍由產(chǎn)囊絲細(xì)胞形成疏松的閉囊殼，閉囊殼內(nèi)子囊排列不規(guī)則。每個(gè)子囊含8個(gè)子囊孢子。子囊孢子遇適宜環(huán)境萌發(fā)后又形成新的菌絲體(圖12)。

圖12　匍匐曲霉的生活史
(一)有性繁殖(二)無性生殖1.菌絲體；2.雄器與產(chǎn)囊器；3.閉囊殼；4.閉囊殼破裂；子囊及子囊孢子；5.子囊及子囊孢子；6.子囊孢子萌發(fā)；7～9.分生孢子梗、頂囊、小梗的形成；10.分生孢子頭；11～12.分生孢子萌發(fā)

三、霉菌在真菌分類體系中的地位

　　“霉菌”這一名詞并非分類學(xué)名詞，而是一個(gè)俗稱。霉菌為絲狀真菌，僅是真菌的一部分。在自然界中，真菌的種類極多，形態(tài)多樣。根據(jù)菌絲體形態(tài)及有性繁殖的特征，將真菌分為4個(gè)綱。除了擔(dān)子菌外，其他3個(gè)綱中均有霉菌分布。

　　1.藻狀菌綱(Phycomycetes)

　　在一些原始的類型中，沒有菌絲體。有菌絲體時(shí)，典型的營(yíng)養(yǎng)菌絲無隔膜。無性生殖形成孢囊孢子，有性生殖產(chǎn)生卵孢子或接合孢子。

　　2.子囊菌綱(Ascomycetes)

　　除酵母外，此綱的菌種都具有典型的菌絲體。營(yíng)養(yǎng)菌絲有隔膜。無性生殖除酵母以芽殖、裂殖外，均形成分生孢子或粉孢子等，有性生殖在子囊內(nèi)產(chǎn)生子囊孢子。

　　3.擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)

　　菌絲很發(fā)達(dá)，有分隔，分枝茂盛。無性生殖不常見，有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子，擔(dān)孢子生于外生的擔(dān)子上。

　　4.半知菌類(Fungi Imperfecti)

　　菌絲有分隔。無性生殖形成分生孢子、粉孢子，或出芽繁殖，有性生殖未被發(fā)現(xiàn)，或已喪失產(chǎn)生有性孢子的能力。