放線菌,是一類主要呈菌絲狀生長和以孢子繁殖的陸生性較強大的原核生物。因在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長而得名。大多數(shù)有發(fā)達的分枝菌絲。菌絲纖細,寬度近于桿狀細菌,約0.5~1微米??煞譃椋?/span>營養(yǎng)菌絲,又稱基內(nèi)菌絲,主要功能是吸收營養(yǎng)物質(zhì),有的可產(chǎn)生不同的色素,是菌種鑒定的重要依據(jù);氣生菌絲,疊生于營養(yǎng)菌絲上,又稱二級菌絲。 放線菌細胞的結(jié)構(gòu)與細菌相似,都具備細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、擬核等基本結(jié)構(gòu)。個別種類的放線菌也具有細菌鞭毛樣的絲狀體,但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。放線菌的孢子在某些方面與細菌的芽孢有相似之處,都屬于內(nèi)源性孢子,但細菌的芽孢僅是休眠體,不具有繁殖作用,而放線菌產(chǎn)生孢子則是一種繁殖方式。 細胞壁放線菌細胞壁的結(jié)構(gòu)組成與革蘭陽性細菌相似,其主要成分為肽聚糖,既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連接成鏈狀結(jié)構(gòu),再由胞壁酸上的短肽側(cè)鏈進一步交聯(lián)成為立體網(wǎng)格分子。除極個別的例外,放線菌的革蘭染色結(jié)果一般都為陽性。 在不同種類的放線菌中,短肽側(cè)鏈上的氨基酸組成略有差異,這些差異常用于對防線菌的分類及鑒定??梢愿鶕?jù)細胞壁中的氨基酸組成不同將放線菌的細胞壁分為六種類型:Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內(nèi)消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型——含有甘氨酸和內(nèi)消旋二氨基庚二酸:Ⅲ型——只含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸 :Ⅳ型——含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖:Ⅴ型——含有藍氨酸和鳥氨酸:Ⅵ型——含有賴氨酸和天門冬氨酸。 放線菌的細胞壁中還含有一些其他的糖類,如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。 細胞膜放線菌的細胞膜是緊貼細胞壁包含細胞質(zhì)及擬核的一層膜結(jié)構(gòu)。該膜與細菌的細胞膜在結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及生物學(xué)功能上都極為相似。細胞膜最重要的作用是選擇性地進行營養(yǎng)物質(zhì)的運輸及代謝廢物的排除,特別是對于營養(yǎng)菌絲,起細胞膜上的載體蛋白種類十分豐富,在放線菌從周圍環(huán)境吸收營養(yǎng)過程中發(fā)揮著重要作用。此外,膜上的各種極性類脂、非極性類脂及細胞色素和醌類等物質(zhì)在組成細胞膜結(jié)構(gòu)、參與能量代謝及對放線菌的化學(xué)分類中都有重要意義。 和細菌相似,放線菌的細胞膜也能特化形成中介體。由于放線菌是長的絲狀體,細胞膜形成的中介體數(shù)較多。通過細胞膜的內(nèi)向凹陷,有效的擴大了細胞膜的比表面積,這樣更有利于在膜上進行電子傳遞,豐富了酶的種類和數(shù)量。 細胞質(zhì)及內(nèi)含物放線菌是單細胞絲狀體,菌絲中無橫隔,整個細胞質(zhì)都是貫通的。細胞質(zhì)主要是有蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂類、無機鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物,其中水的含量為60%-80%,尤其是基內(nèi)菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內(nèi)含物是核糖體,此外還有多聚磷酸鹽、類脂及多糖等內(nèi)含物。放線菌細胞質(zhì)中的糖和其他細胞壁中的糖合稱為全細胞糖。不同種類放線菌的全細胞糖類型不同,故在放線菌的傳統(tǒng)分類中常作為分類指標(biāo)。 核區(qū)放線菌的細胞核同細菌一樣,都為擬核,其實質(zhì)為一條共價、閉合、環(huán)狀、以超螺旋形勢存在的雙鏈DNA分子,又稱核質(zhì)體。由于放線菌菌絲的細胞質(zhì)是連通的,故其核質(zhì)體的數(shù)目較多,為典型的多核細胞。菌絲中所含的核質(zhì)體數(shù)一般與菌絲的生長速度有關(guān),在快速生長的菌絲中,核質(zhì)體DNA可占細胞總體積的15%-20%。 放線菌種類很多,多數(shù)放線菌具有發(fā)育良好的分支狀菌絲體,少數(shù)為桿狀或原始絲狀的簡單形態(tài)。菌絲大多無隔膜,其粗細與桿狀細菌相似,直徑為1微米左右。細胞中具核質(zhì)而無真正的細胞核,細胞壁含有胞壁酸與二氨基庚二酸,而不含幾丁質(zhì)和纖維素。 以與人類關(guān)系最密切、分布最廣、種類最多、形態(tài)最典型的鏈霉菌屬為例,鏈霉菌主要由菌絲和孢子兩部分結(jié)構(gòu)組成。 菌絲根據(jù)菌絲的著生部位、形態(tài)和功能的不同,放線菌菌絲可分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種,其中只有典型的放線菌(如鏈霉菌)具有氣生菌絲,原始的放線菌則沒有。和霉菌不同,沒有直立菌絲(放線菌準(zhǔn)確來說不能算細菌,因為形態(tài)差異太大,可說霉菌又沒有準(zhǔn)確特征)。 1.基內(nèi)菌絲鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質(zhì)表面,在適宜條件下吸收水分,孢子腫脹,萌發(fā)出芽,進一步向基質(zhì)的四周表面和內(nèi)部伸展,形成基內(nèi)菌絲,又稱初級菌絲(primary mycelium)或者營養(yǎng)菌絲,直徑在0.2~0.8微米之間,色淡,主要功能是吸收營養(yǎng)物質(zhì)和排泄代謝產(chǎn)物??僧a(chǎn)生黃、藍、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素,色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價值。放線菌中多數(shù)種類的基內(nèi)菌絲無隔膜,不斷裂,如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等;但有一類放線菌,如諾卡氏菌型放線菌的基內(nèi)菌絲生長一定時間后形成橫隔膜,繼而斷裂成球狀或桿狀小體。 2.氣生菌絲(aerial mycelium)是基內(nèi)菌絲長出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲,又稱二級菌絲(secondary mycelium)。在顯微鏡下觀察時,一般氣生菌絲顏色較深,比基內(nèi)菌絲粗,直徑為1.0~1.4微米,長度相差懸殊,形狀直伸或彎曲,可產(chǎn)生色素,多為脂溶性色素。 3.孢子絲(spore hypha)是當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度,其頂端分化出的可形成孢子的菌絲,叫孢子絲,又稱繁殖菌絲。孢子成熟后,可從孢子絲中逸出飛散。 放線菌孢子絲的形態(tài)及其在氣生菌絲上的排列方式,隨菌種不同而異,是鏈球菌菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀,螺旋狀的孢子絲較為常見,其螺旋的松緊、大小、螺數(shù)和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對生、互生、叢生與輪生(一級輪生和二級輪生)等多種。 孢子孢子絲發(fā)育到一定階段便分化為孢子。在光學(xué)顯微鏡下,孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等,即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不完全相同,因而不能作為分類、鑒定的依據(jù)。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異,在電子顯微鏡下清晰可見,有的光滑,有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀,刺又有粗細、大小、長短和疏密之分,一般比較穩(wěn)定,是菌種分類、鑒定的重要依據(jù)。孢子的形成為橫割分裂,橫割分裂有兩種方式: ①細胞膜內(nèi)陷,并由外向內(nèi)逐漸收縮,最后形成完整的橫割膜,將孢子絲分隔成許多無性孢子; ②細胞壁和細胞膜同時內(nèi)縮,并逐步縊縮,最后將孢子絲縊縮成一串無性孢子。 孢囊生孢囊放線菌的特點是形成典型孢囊,孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長在氣絲上,有的菌長在基絲上。孢囊形成分兩種形式:有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成;有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁,無壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規(guī)則狀之分。孢囊內(nèi)原生質(zhì)分化為孢囊孢子,帶鞭毛者遇水游動,如游動放線菌屬;無鞭毛者則不游動,如鏈孢囊菌屬。 |
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