大多數(shù)整合性遺傳元件能在整合酶的作用下整合到基因組中特定的tRNA基因末端。這些整合性遺傳元件中通常會攜帶有限制-修飾系統(tǒng)(RM)或毒素-抗毒素系統(tǒng)(TA)的編碼基因，推測這些基因與維持可移動性遺傳元件在宿主體內(nèi)穩(wěn)定存在等生理功能相關(guān)。

整合性遺傳元件的整合

整合性遺傳元件可在宿主染色體中經(jīng)歷整合、環(huán)化和刪除過程，并通過接合轉(zhuǎn)移等水平基因轉(zhuǎn)移方式進(jìn)入到其他宿主中去。酪氨酸重組酶介導(dǎo)整合性遺傳元件上的attP位點與基因組DNA上的attB位點之間發(fā)生重組，對該酶的晶體結(jié)構(gòu)分析表明，在保守的結(jié)構(gòu)基元His-X-X-Arg中的His殘基、Arg殘基及其上游的另外一個Arg殘基和下游直接參與酯基轉(zhuǎn)移反應(yīng)的Tyr殘基一起構(gòu)成了酪氨酸重組酶的催化活性中心。

超嗜熱古菌整合酶: SSV1病毒中的整合酶是首個通過體內(nèi)及體外實驗驗證的超嗜熱古菌整合酶。根據(jù)古菌整合性遺傳元件整合酶的特征不同可分成兩種類型：一種被稱為SSV型，在發(fā)生整合之后整合酶基因分成兩段序列存在于整合性遺傳元件兩端；另一種被稱為pNOB8型，在發(fā)生整合之后整合酶的基因序列仍然保持完整。

在當(dāng)前已知的超嗜熱古菌整合性病毒中(如SSV、ATV和TPV)、隱秘質(zhì)粒pRN家族的pXQ1以及pT26-2等整合性接合質(zhì)粒所編碼的整合酶均屬于SSV型整合酶。SSV整合酶可同時催化病毒的整合和刪除反應(yīng)，27bp的特異性DNA序列是其酶反應(yīng)所需最短序列。對于pNOB8型整合酶，目前僅發(fā)現(xiàn)存在于Sulfolobus的pNOB8質(zhì)粒及pING家族的接合質(zhì)粒中，尚沒有在Sulfolobus來源的病毒中發(fā)現(xiàn)此類整合酶。

系統(tǒng)發(fā)育分析顯示古菌來源的SSV和pNOB8型整合酶可以形成獨立的分支，而古菌中的XerC/D類型的重組酶則與細(xì)菌中的Xer類型的整合酶形成一個家族分支。在細(xì)菌中，XerC/D蛋白參與了對染色體復(fù)制過程中二聚體的解除，確保了細(xì)胞周期中染色體的正常分離。我們在P. yayanosii基因組島PYG1中發(fā)現(xiàn)其攜帶的酪氨酸重組酶含有XerC/D的保守結(jié)構(gòu)域，暗示了該重組酶不僅可以介導(dǎo)PYG1在基因組上的位點特異性整合和刪除，同時可能對于染色體復(fù)制過程中的DNA修復(fù)具有重要作用。

整合酶的目標(biāo)序列: 到目前為止古菌中所有已鑒定的整合性遺傳元件，如質(zhì)粒、病毒、基因組島等幾乎都以tRNA基因作為位點特異性重組的靶位點，因此，與tRNA基因連鎖的重復(fù)序列attL或attR位點已經(jīng)被作為古菌中鑒定整合性遺傳元件的標(biāo)準(zhǔn)。然而，一個有缺陷的古菌psiM100病毒可以利用僅有AT堿基的序列作為att位點，S. solfataricus SSV9病毒可以整合在一個非tRNA位點，表明除了tRNA基因外其他序列也可能是古菌整合性遺傳元件的靶序列。

整合性遺傳元件的維持

整合性遺傳元件在體內(nèi)穩(wěn)定存在的原因主要有：一方面環(huán)境因子作為選擇壓力可維持這些元件的穩(wěn)定遺傳，從而為宿主提供特定環(huán)境下的生態(tài)優(yōu)勢，例如深海嗜壓發(fā)光桿菌屬Photobacterium profundum SS9菌株中3個基因組島在壓力敏感型的衍生菌株3TCk中會發(fā)生丟失；另一方面，這些元件攜帶了維持其穩(wěn)定遺傳的相關(guān)基因，如在銅綠假單胞菌Pseudomonas aeruginosa中，整合性接合元件PAGI-1的穩(wěn)定遺傳與其攜帶有和Bacillus subtilis中負(fù)責(zé)染色體分配和質(zhì)粒穩(wěn)定遺傳的Soj蛋白的相似編碼序列有關(guān)。此外，研究顯示毒素-抗毒素系統(tǒng)和限制-修飾系統(tǒng)對于可移動整合性遺傳元件在體內(nèi)的穩(wěn)定維持具有促進(jìn)作用。

毒素-抗毒素(TA)系統(tǒng): 在細(xì)菌和古菌基因組中通常會有多個定位于染色體以及病毒、質(zhì)粒等遺傳元件上的TA系統(tǒng)。典型的TA系統(tǒng)由毒素蛋白和抗毒素蛋白構(gòu)成，抗毒素蛋白通過與毒素蛋白結(jié)合或抑制毒素蛋白翻譯，從而抵消毒素對細(xì)胞的毒性。近來通過生物信息學(xué)分析在幾個硫化葉菌、熱球菌和產(chǎn)甲烷菌的移動元件中鑒定了一些RelBE和VapBC家族的TA系統(tǒng)。

S. solfataricus中VapBC家族的TA系統(tǒng)可以在熱激狀態(tài)(80-90 ℃)下被誘導(dǎo)表達(dá)，但此類TA系統(tǒng)在熱應(yīng)激反應(yīng)中生理功能尚不得而知。TA系統(tǒng)可以穩(wěn)定基因組中大的非必需(或不穩(wěn)定) DNA區(qū)域，并且往往作為自私基因傳播，以增強TA系統(tǒng)自身出現(xiàn)的頻率。

在弧菌屬Vibrio cholerae中整合性接合元件SXT內(nèi)部攜帶的TA系統(tǒng)(mosT和mosA)可以維持SXT在體內(nèi)的穩(wěn)定遺傳；在乳球菌屬Lactococcus lactis中AbiE型TA系統(tǒng)可以促進(jìn)不穩(wěn)定質(zhì)粒在L. lactis體內(nèi)的穩(wěn)定遺傳。在古菌P. yayanosii的基因組島PYG1中，我們也發(fā)現(xiàn)存在一個假定的AbiE型TA系統(tǒng)，然而其是否參與維持PYG1穩(wěn)定遺傳尚未得到證實。

限制-修飾(RM)系統(tǒng): 在細(xì)菌和古菌中，RM系統(tǒng)經(jīng)常存在于可移動元件中或通過水平基因轉(zhuǎn)移獲得，具有限制質(zhì)粒的傳播和外源DNA侵入的功能。與TA系統(tǒng)類似，RM系統(tǒng)也被認(rèn)為是一種自私基因。例如，編碼了Ⅱ型RM系統(tǒng)的質(zhì)粒如果在細(xì)胞分裂后的一些子細(xì)胞中發(fā)生隨機丟失，就會導(dǎo)致細(xì)胞的死亡，這種行為被稱為分離后致死。

因此，攜帶Ⅱ型RM系統(tǒng)的質(zhì)粒傾向于在宿主細(xì)胞中穩(wěn)定遺傳。基因組上編碼的RM系統(tǒng)也在維持基因組穩(wěn)定方面發(fā)揮作用，如基因組島等整合在基因組中的遺傳元件可能會在傳代過程中發(fā)生丟失，然而一些攜帶有RM系統(tǒng)的基因組島則可以穩(wěn)定存在于基因組中。