生男生女，無(wú)論對(duì)于人類(lèi)還是動(dòng)物，都是一件大事：男女比例平衡是關(guān)系到種群生存的嚴(yán)肅問(wèn)題。這次我們要說(shuō)的故事是關(guān)于一些動(dòng)物的進(jìn)化選擇：決定后代的性別，各有各的辦法。

決定男女，必有一款適合你

性別的出現(xiàn)，是生物演化進(jìn)程中的一次飛躍。雌雄動(dòng)物產(chǎn)生生殖細(xì)胞并結(jié)合，使后代具備了父母雙方的部分基因，遺傳信息豐富了，更有可能在復(fù)雜的環(huán)境中生存下去。不過(guò)在動(dòng)物界，決定生男生女的機(jī)制，并不是你認(rèn)為的那么簡(jiǎn)單。

你所知道的XX/XY

如果你已經(jīng)學(xué)到了高中生物課程，那么你應(yīng)該知道，我們?nèi)祟?lèi)生男生女是由性染色體——X染色體和Y染色體——決定的。攜帶Y染色體的精子和攜帶X染色體的卵子結(jié)合的受精卵，就是XY型受精卵，會(huì)成長(zhǎng)為男孩；如果攜帶X染色體的精子和攜帶X染色體的卵子結(jié)合的受精卵，就是XX型，成長(zhǎng)后就是女孩。這種由X和Y染色體決定性別的機(jī)制，叫做XX-XY型性別決定機(jī)制。

早在1890年，Hermann Henking研究紅蝽（ Pyrrhocoris ）的生殖細(xì)胞時(shí)，就發(fā)現(xiàn)有個(gè)染色體沒(méi)有參與減數(shù)分裂，由于他不知道它是否真是一個(gè)染色體,也不知道它的作用,于是將它命名為X。

紅蝽

1901年，Clarence Erwin McClung將他對(duì)草螽屬( Xiphidium )的研究與Henking等人的研究比較后，發(fā)現(xiàn)蝗蟲(chóng)的精子只有一半有X染色體。他因此認(rèn)為，X染色體不是普通染色體，而是有性別決定作用的性染色體。

悅鳴草螽

1905年，Nettie Stevens研究黃粉蟲(chóng)（ Tenebrio molitor ）時(shí)，發(fā)現(xiàn)了Y染色體。他發(fā)現(xiàn)Y染色體在性別決定中起了主要作用。但直到1921年,人類(lèi)細(xì)胞中存在的男性特有染色體——Y染色體才被真正發(fā)現(xiàn)。

幼體及成體黃粉蟲(chóng)

后來(lái)科學(xué)家陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，包括人在內(nèi)的大多數(shù)哺乳動(dòng)物、一些昆蟲(chóng)和一些魚(yú)類(lèi)都有X和Y染色體，并表現(xiàn)出雄性和雌性。它們的精子中有一個(gè)Y染色體或者X染色體，卵子中有一個(gè)X染色體。這種XX-XY型機(jī)制是最常見(jiàn)的、也是大家最熟悉的性別決定機(jī)制。

人類(lèi)由Y染色體來(lái)決定后代是否為男性，其他動(dòng)物就不一定了。

果蠅（ Drosophila ）的Y染色體存在與否不能影響它的性別。一般來(lái)說(shuō)，果蠅的雌性有XX染色體，雄性有XY染色體。但也有XXY型的果蠅，它最終會(huì)發(fā)育成雌性，且能正常存活——X染色體在果蠅性別中起了很大作用。

果蠅

中美洲劍尾魚(yú)( Xiphophorus nezahualcoyotl )和卡特馬科劍尾魚(yú)（ Xiphophorus milleri ）也有這類(lèi)機(jī)制，大部分雌性有XX染色體，大部分雄性有XY染色體，但它們還有第二個(gè)Y染色體——Y’，可以形成含有XY’的雌性和含有YY’的雄性。

中美洲劍尾魚(yú)

XX/X0并不少見(jiàn)

我們知道，人類(lèi)不論男女，染色體數(shù)目是相同的。然而大自然總是不斷地拓寬著我們的知識(shí)面——鐫瓣亞目的蝗蟲(chóng)就讓科學(xué)家們困惑了?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)，這些蝗蟲(chóng)的雌性的染色體有24條，而雄性只有23條；雌性有2條性染色體，都是XX，而雄性只有1條性染色體X。這種性別決定機(jī)制叫XX-X0型。

后來(lái)，人們?cè)谠S多昆蟲(chóng)（蝗蟲(chóng)、蟋蟀和蟑螂等）和少數(shù)哺乳動(dòng)物（鼩鼱 Sorex araneus 等）中也發(fā)現(xiàn)了這樣的機(jī)制。

實(shí)際上，由XX-XY型性別決定機(jī)制的動(dòng)物，也可能只有一條X染色體。

1938年，內(nèi)分泌學(xué)家Henry Turner命名了一種很稀有的疾病——特納綜合征(Turner Syndrome)。

特納綜合征

醫(yī)生們一直不知道發(fā)病原因，直到1959年，Charles Ford和他的研究團(tuán)隊(duì)才發(fā)現(xiàn)，這類(lèi)病人只有一個(gè)X染色體，這才揭開(kāi)了特納綜合征的病因。采用XX-X0機(jī)制決定性別的動(dòng)物,只有一條X染色體也能正常存活；而XX-XY機(jī)制的動(dòng)物，如果失去一條染色體，就不能正常生存，也不能繁衍后代了。

ZZ/ZW略有不同

除了以上兩種，決定生男生女的機(jī)制還有ZW型。這個(gè)機(jī)制里，一般雌性個(gè)體的性染色體是ZW，雄性的性染色體是ZZ。與XY性別決定機(jī)制和X0性別決定機(jī)制相反，在ZW機(jī)制中，主要由卵子來(lái)確定后代性別。

ZW型的發(fā)現(xiàn)讓科學(xué)家們頗傷了一番腦筋。由于X和Y染色體是最普遍的性染色體，以至于最早一批研究鳥(niǎo)類(lèi)的遺傳問(wèn)題的科學(xué)家也以為，鳥(niǎo)類(lèi)有XY染色體。

1931年，Werner研究火雞染色體的時(shí)候，首次提出了Z染色體和W染色體這兩個(gè)概念。

1936年，Sokolow指出了鳥(niǎo)類(lèi)的性別決定機(jī)制很可能有ZZ-Z0、ZZ-ZW兩種機(jī)制。

1938年，Miller總結(jié)前人20年來(lái)的發(fā)現(xiàn)，認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)的性染色體是Z和W，而不是X和Y。這個(gè)觀點(diǎn)在30年后，被很多研究所證明。目前，科學(xué)家們可以確定所有鳥(niǎo)類(lèi)都是由ZZ-ZW型性別決定機(jī)制決定性別的。

隨著研究的深入，人們還在部分魚(yú)類(lèi)、部分爬行動(dòng)物和一些昆蟲(chóng)（蝴蝶和蛾子）中發(fā)現(xiàn)了ZZ-ZW型性別決定機(jī)制。

目前，研究人員還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)兩個(gè)W染色體（ZWW）或者只有一個(gè)Z染色體（Z0）的鳥(niǎo)類(lèi)，但在鱗翅目（蛾子和蝴蝶）中發(fā)現(xiàn)了擁有Z0、ZZW甚至ZZWW性染色體的雌性個(gè)體。

爬行動(dòng)物，爬在哪條路上

前面我們說(shuō)到的都是由性染色體決定性別的動(dòng)物。大多數(shù)陸地脊椎動(dòng)物都具有這類(lèi)穩(wěn)定的基因依賴(lài)型性別決定機(jī)制，但爬行動(dòng)物的性別決定機(jī)制比鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)更有意思。

1966年，Madeline Charnier在西非研究鬣蜥（ Agama agama ）。這是一種夜晚顏色灰暗、白天顏色鮮艷的蜥蜴，俗稱(chēng)彩虹蜥蜴。

雄性彩虹蜥蜴

它們分布在撒哈拉以南的非洲，生活在城市綠地、郊區(qū)等植被豐富的地方，捕食昆蟲(chóng)。Charnier對(duì)這種卵生動(dòng)物孵化后的性別和孵化溫度進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)溫度能影響它們的性別比例。這是科學(xué)家首次觀察到溫度影響動(dòng)物性別的現(xiàn)象。

雌性彩虹蜥蜴

1983年，有研究者進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，在29℃時(shí)，孵化出來(lái)的彩虹蜥蜴全是雄性，在26℃-27℃時(shí)，它們出殼的全是雌性。之后，又有人發(fā)現(xiàn)，所有鱷類(lèi)、大部分龜鱉和部分蜥蜴等爬行動(dòng)物中，都存在這樣的溫度依賴(lài)型性別決定模式。這種神奇的現(xiàn)象，已經(jīng)吸引了大批科學(xué)家持續(xù)研究了40年。

在1996年，Pieau綜合了此前大量的研究結(jié)果，將孵化溫度和孵出后代的性別進(jìn)行歸類(lèi)，從中整理出不同溫度孵化的爬行動(dòng)物后代的性別比例，更進(jìn)一步總結(jié)出孵化溫度與性別的關(guān)系有三種模夜晚的彩虹蜥蜴式：FM模式(高溫產(chǎn)雌性后代,低溫產(chǎn)雄性后代)、MF模式(高溫產(chǎn)雄性后代,低溫產(chǎn)雌性后代)和FMF模式(高低溫均產(chǎn)雌性后代,中溫產(chǎn)雄性后代)。

很多龜類(lèi)（包括所有海龜）是FM模式：當(dāng)龜?shù)暗姆趸瘻囟仍?2.5℃-27℃的時(shí)候，孵出來(lái)的大部分是雄龜；當(dāng)孵化溫度在30℃左右的時(shí)候，孵化出來(lái)的是雌龜。

而所有鱷魚(yú)是MF模式：鱷魚(yú)蛋的孵化溫度在30℃左右時(shí)，孵出來(lái)的大部分是雌鱷；當(dāng)孵化溫度提高到33℃左右的時(shí)候，孵出來(lái)的是雄鱷。

進(jìn)化想要走的路

隨著更多的性別決定機(jī)制被發(fā)現(xiàn)，科學(xué)家們?cè)絹?lái)越想知道，它們是怎樣進(jìn)化來(lái)的：從遺傳不穩(wěn)定的性別決定機(jī)制，到高度精致的異形性染色體，這個(gè)過(guò)程如此奇妙。

在脊椎動(dòng)物中，性染色體隨著進(jìn)化而變得越來(lái)越穩(wěn)定和重要——魚(yú)類(lèi)有不穩(wěn)定的性別分化機(jī)制，哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)則有穩(wěn)定的性染色體性別決定機(jī)制，而爬行動(dòng)物正處于這兩者之間。

目前，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，一些爬行動(dòng)物有成熟的性染色體性別決定機(jī)制，另一些種類(lèi)則無(wú)法通過(guò)遺傳來(lái)決定后代性別，它們把生男生女的可能性全權(quán)交由孵化溫度來(lái)決定。

科學(xué)家們也認(rèn)識(shí)到，性別決定機(jī)制的進(jìn)化遵守基本的進(jìn)化原則，基因依賴(lài)型和環(huán)境依賴(lài)型都能成為有效、合適的機(jī)制。不過(guò)，他們?cè)?jīng)認(rèn)為，每種爬行動(dòng)物都會(huì)選擇一種性別決定機(jī)制，要么靠遺傳、要么靠溫度，就像拋出的硬幣只能有一面顯示出來(lái)。然而，2015年，Holleley等人對(duì)鬃獅蜥（ Pogona vitticeps ）的研究，再次改變了我們對(duì)大自然的認(rèn)識(shí)。

“奇行種”的品位

鬃獅蜥是原產(chǎn)于澳大利亞?wèn)|部地區(qū)的特有蜥蜴。它們外型威猛又丑萌，受到很多人的喜愛(ài)，被世界各地的爬行動(dòng)物愛(ài)好者飼養(yǎng)。

鬃獅蜥

在通常情況下，鬃獅蜥的雌雄是由性染色體決定的，屬于ZZ-ZW型性別決定機(jī)制：雌性鬃獅蜥具有一個(gè)Z性染色體和一個(gè)W性染色體（ZW），而雄性是兩個(gè)Z性染色體（ZZ）。

2009年，Quinn等人在實(shí)驗(yàn)室里，對(duì)不同溫度孵化出來(lái)的小鬃獅蜥進(jìn)行了基因和性別檢查，他們發(fā)現(xiàn)，幾乎所有在正常溫度下孵化出來(lái)的鬃獅蜥的基因特征和它們表現(xiàn)出來(lái)的性別是一致的。

但那些在較高溫度下孵化出來(lái)的鬃獅蜥，卻有50%個(gè)體的性別與基因特征不一致。一些從基因上是雄性（ZZ）的蜥蜴，卻成長(zhǎng)為雌性，它們產(chǎn)生了性反轉(zhuǎn)。孵化溫度越高，含有雄性基因（ZZ）的雌性鬃獅蜥就越多。

2015年，Holleley等人發(fā)現(xiàn)，在基因上為雄性（ZZ）的野生鬃獅蜥中，也有20%的個(gè)體表現(xiàn)出雌性的特征。這是人們第一次在野外環(huán)境中發(fā)現(xiàn)鬃獅蜥這種從“染色體性別決定機(jī)制轉(zhuǎn)變成孵化溫度性別決定機(jī)制”的現(xiàn)象。可以推測(cè)，含有雄性基因（ZZ）的雌性很可能是從更溫暖的巢穴中孵化出來(lái)的。

生態(tài)圈中無(wú)小事

看到了這里，你一定明白了，溫度對(duì)蛋的影響不光是“煮幾分熟”的問(wèn)題。那么，人類(lèi)科學(xué)家為何要去關(guān)注爬行類(lèi)動(dòng)物的男女問(wèn)題？

溫度&性別

孵化溫度能決定很多爬行動(dòng)物的性別這種現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)之后，科學(xué)家并不局限于描述這類(lèi)現(xiàn)象，而是試圖來(lái)解釋這種現(xiàn)象：溫度是怎么控制性別的？

胚胎發(fā)育初期的性腺形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)成為解決這個(gè)問(wèn)題的重點(diǎn)。因?yàn)榕佬袆?dòng)物性別分化，主要由性腺的不同部位差異性發(fā)育，產(chǎn)生卵巢或者睪丸。不論是基因依賴(lài)型還是溫度依賴(lài)型，爬行動(dòng)物胚胎的性腺在形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)方面都沒(méi)有明顯的雌雄差異。但受溫度影響性別的物種中，高溫在蜥蜴胚胎發(fā)育期間阻止了雄性睪丸的發(fā)育，取而代之的是雌性卵巢的發(fā)育。

蜥蜴胚胎

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，溫度環(huán)境會(huì)影響胚胎的性激素含量，性激素含量的變動(dòng)則影響類(lèi)固醇激素含量，類(lèi)固醇激素影響性腺的發(fā)育。而自然條件下，爬行動(dòng)物自身也會(huì)產(chǎn)生類(lèi)固醇激素，從而影響性腺發(fā)育，出現(xiàn)性別分化。總之，性別是由胚胎發(fā)育時(shí)的環(huán)境溫度和母體給予胚胎的激素環(huán)境協(xié)調(diào)作用產(chǎn)生的。

那么，溫度和激素又是怎樣協(xié)調(diào)產(chǎn)生性別差異的？這就需要從基因的角度考慮了。事實(shí)上，生物形態(tài)的產(chǎn)生都與基因的表達(dá)有關(guān)。

基因表達(dá)是指細(xì)胞在生命過(guò)程中，把儲(chǔ)存在DNA序列中的遺傳信息經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯，轉(zhuǎn)變成具有生物活性的蛋白質(zhì)分子，架構(gòu)起形態(tài)功能各異的細(xì)胞和組織的過(guò)程。

這一過(guò)程需要大量有生物催化功能的酶參與，讓細(xì)胞按照某種形式完成各種生命過(guò)程。而溫度的高低、激素的含量會(huì)影響酶的活性。

染色體上的蛋白質(zhì)在正常溫度下會(huì)發(fā)揮其原有的作用，但是在高溫下，它們就會(huì)失效。這樣就會(huì)影響DNA中各基因的開(kāi)啟和關(guān)閉，轉(zhuǎn)錄翻譯出不同的蛋白質(zhì)，最終決定論性腺是朝著卵巢方向還是睪丸方向發(fā)展。

尋找溫度決定性別的原理，這個(gè)過(guò)程猶如順藤摸瓜：科學(xué)家們從溫度找到了性激素，從性激素找到了基因表達(dá)。而基因表達(dá)，更如瓜中的瓤，非常復(fù)雜。

目前，科學(xué)家們已經(jīng)找到了一些性別決定的相關(guān)基因。后續(xù)的研究還需要繼續(xù)尋找性別決定基因，研究各基因如何與酶相互作用，如何導(dǎo)致性腺逐步產(chǎn)生性別上的分化。

氣候變化帶來(lái)的問(wèn)題

既然說(shuō)到了溫度與動(dòng)物性別問(wèn)題，那么就出現(xiàn)了一個(gè)很現(xiàn)實(shí)的難題：目前，全球氣候變化主要體現(xiàn)在氣候變暖上，如果全球氣溫上升了，會(huì)對(duì)爬行動(dòng)物造成什么影響？這會(huì)不會(huì)導(dǎo)致某些爬行動(dòng)物的某一性別數(shù)量特別多？性別比例嚴(yán)重失衡，是否會(huì)導(dǎo)致該物種滅絕？爬行動(dòng)物會(huì)不會(huì)選擇不同溫度的環(huán)境進(jìn)行遷移，從而主動(dòng)調(diào)節(jié)后代的性別？

針對(duì)“氣候變暖后，爬行動(dòng)物會(huì)不會(huì)選擇不同溫度環(huán)境進(jìn)行遷移”的問(wèn)題，Raymond B. Huey在2015年中國(guó)兩棲爬行動(dòng)物學(xué)術(shù)研討會(huì)上，報(bào)告了他們關(guān)于熱帶爬行動(dòng)物對(duì)氣候變化敏感度的研究。

他們的研究發(fā)現(xiàn)：隨著氣候變暖，中海拔森林的氣溫會(huì)接近變暖前開(kāi)闊地的溫度，但生活在中海拔區(qū)域開(kāi)闊地蜥蜴并沒(méi)有遷移；高海拔的溫度正在接近變暖前低海拔的溫度，然而生活在低海拔的蜥蜴也沒(méi)有向高海拔地區(qū)擴(kuò)散。也就說(shuō)，氣候變暖了，爬行動(dòng)物會(huì)繼續(xù)生活在原地。不過(guò)，隨著氣候變暖，爬行動(dòng)物在冬季的繁殖增加了。但Huey等人的研究中并沒(méi)有包括氣候變暖后爬行動(dòng)物的性別比例的變化。

根據(jù)Holleley對(duì)鬃獅蜥的研究，較高溫度孵化出更多雌性個(gè)體，其中不少是性反轉(zhuǎn)個(gè)體。這樣的性反轉(zhuǎn)個(gè)體的產(chǎn)卵數(shù)量會(huì)是正常雌性鬃獅蜥的兩倍，這就容易產(chǎn)生更多雌性的個(gè)體。如果全球氣候變暖的趨勢(shì)繼續(xù)下去，就有可能導(dǎo)致像鬃獅蜥這樣的物種雌雄比例嚴(yán)重失調(diào)，最后滅絕。

爬行動(dòng)物在性別決定方式上具有多大的靈活性，來(lái)應(yīng)對(duì)不可預(yù)知的氣候？這個(gè)問(wèn)題還需要我們投入更多精力進(jìn)行更深入的研究。

撰文 攝影/蔡波 等

繪畫(huà)/房文婷