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      淀粉酶——所謂“主食”的迷局

       rwm1110 2018-09-12

      但是,人不都有淀粉酶嗎?這不就是為了消化植物中的淀粉的嗎?

      首先,淀粉酶雖然名字叫“淀粉”酶,但其實(shí)是分解“由葡萄糖形成的、以α-1,4糖苷鍵為主要連接方式的多聚糖”的(可簡稱為“α葡聚糖”)——這不僅包括植物中的直鏈淀粉支鏈淀粉(其中還有淀粉酶不能水解的α-1,6糖苷鍵),還包括動(dòng)物組織(主要是肌肉和肝臟)中的糖原(結(jié)構(gòu)上類似于植物中的支鏈淀粉,但是分子量要小得多)——或者說“動(dòng)物淀粉”。

      淀粉酶水解α葡聚糖的產(chǎn)物有:麥芽糖、異麥芽糖、少量的葡萄糖、直鏈寡糖、支鏈寡糖。

      其次,淀粉酶廣泛分布于植物、動(dòng)物、細(xì)菌、真菌中,尤其是:所有的脊椎動(dòng)物都有淀粉酶——無論是鯊魚、鱷魚、老鷹還是老虎……

      淀粉酶跟食性毫不相關(guān)……

      唾液淀粉酶

      有相關(guān)性的其實(shí)是“唾液淀粉酶”——所有脊椎動(dòng)物的胰腺都能分泌淀粉酶,但只有一部分哺乳動(dòng)物的唾液腺也能分泌淀粉酶——一些靈長目、嚙齒目、兔形目、翼手目。

      于是,人類、猩猩、猴子、老鼠、蝙蝠,都是少數(shù)有唾液淀粉酶的……

      唾液中有淀粉酶,于是在咀嚼時(shí)就可以開始分解“淀粉”(α葡聚糖),從而能讓我們嘗出絲絲甜味——主要來自于分解而來的麥芽糖。

      但以前往往認(rèn)為,相對于小腸中的胰淀粉酶,唾液淀粉酶在“淀粉”的消化過程中并不那么重要——主要因?yàn)槠渑c食物的接觸時(shí)間過短——隨食物下到胃里后,身為蛋白質(zhì)的它們應(yīng)該就沒戲了。

      而后來的研究發(fā)現(xiàn),唾液淀粉酶其實(shí)可以隨著食物大量地、完好地通過胃部,從而在小腸內(nèi)繼續(xù)消化淀粉——α葡聚糖(“淀粉”)和寡聚糖可以在胃部環(huán)境(高酸性,加上胃蛋白酶)中,保護(hù)唾液淀粉酶不被降解——因此唾液淀粉酶確實(shí)可以有效強(qiáng)化我們消化α葡聚糖的能力。

      實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn):如果給小腸直接輸入淀粉,而非先經(jīng)過口腔的洗禮(從而帶著唾液淀粉酶),那么淀粉的消化率(和血糖上升率)會(huì)明顯下降。

      雖然動(dòng)物的肌肉和肝臟中有α葡聚糖(“動(dòng)物淀粉”),但量不會(huì)太大,只需要胰腺淀粉酶本身就足以應(yīng)付。

      而植物的根莖、未成熟的果實(shí)、種子的胚乳中,往往都塞滿了α葡聚糖——這些淀粉富礦似乎總會(huì)超出胰淀粉酶的消化能力,因此需要唾液淀粉酶來助陣……

      于是,多數(shù)靈長目(除了新世界猴)都有唾液淀粉酶——在缺少優(yōu)質(zhì)食物的時(shí)候,它們偶爾也會(huì)屈就一下,挖掘根莖,少量啃食沒熟的果實(shí)(往往有大量的毒素,尤其是植物凝集素)。

      基因拷貝數(shù)

      也因此,編碼唾液淀粉酶的基因(AMY1)很古老,在猩猩和猴子分化之前就已存在——至少也有兩千萬年的歷史。

      AMY1位于1號染色體上,應(yīng)該是由胰腺淀粉酶基因(AMY2)復(fù)制而來——穿插了少量涉及組織定位的基因片段。

      但如果淀粉類只是“后備食物”,那么也不需要太多唾液淀粉酶——比如野生黑猩猩,其唾液中淀粉酶的水平就很低;相應(yīng)的,其基因組中AMY1的基因拷貝數(shù)只有2個(gè)——AMY1的基因拷貝數(shù)與唾液中的淀粉酶水平正相關(guān)。

      運(yùn)動(dòng)也可以增加唾液中的淀粉酶水平。

      其他靈長類里:倭猩猩的AMY1基因拷貝數(shù)比黑猩猩的高一些,而獼猴亞科(比如狒狒、獼猴、白尾猴)的AMY1拷貝數(shù)甚至能超過10……

      猩猩基本上只能吃熟了的果實(shí),而許多猴子卻能吃沒熟的果實(shí)——它們能更好地解毒其中的凝集素,也能更多地消化其中的淀粉——憑借更高的唾液淀粉酶水平。

      那么人類呢?

      人類的AMY1基因拷貝數(shù),在2~16不等(也有極少數(shù)甚至可以達(dá)到20……)——也就是說,少的還保持在黑猩猩的水平,多的甚至能超越獼猴了……這是人類基因組中拷貝數(shù)變化最大的基因之一……

      所以,唾液淀粉酶的多少并非人類的共同屬性,而是有著極大的人群差異。

      那么從何時(shí)開始,人類在AMY1基因的拷貝數(shù)上變得如此千差萬別呢?

      AMY1拷貝數(shù)的分化

      根據(jù)人類基因組中唾液淀粉酶基因拷貝之間(在核苷酸序列上)的高度一致性推測:人類唾液淀粉酶基因拷貝數(shù)的增加,是在最近20萬年之內(nèi)發(fā)生的——即在人類已經(jīng)完成進(jìn)化,智人已經(jīng)出現(xiàn)之后。

      所以,唾液淀粉酶是多是少,與“人之所以為人”毫無關(guān)系——AMY1拷貝數(shù)(無論是2還是20)與腦容量之間沒有相關(guān)性。

      那這種變化說明了什么呢?

      可以想見:AMY1拷貝數(shù)越多,唾液淀粉酶的水平越高,消化淀粉的能力越強(qiáng),越能適應(yīng)淀粉含量高的飲食環(huán)境,比如干旱地區(qū)、農(nóng)業(yè)社會(huì);而在雨林、高緯度地區(qū)、游牧社會(huì)中,更多的唾液淀粉酶并沒有優(yōu)勢,因此不會(huì)被正向選擇。于是:AMY1拷貝數(shù)與飲食中的淀粉比例正相關(guān)

      相比于低淀粉飲食的人群(比如Biaka人、Mbuti人、Datog人、Yakut人),高淀粉飲食的人群(比如歐美人、東亞人、哈扎人)一般有更多的AMY1拷貝——后者中有70%的人至少有6份AMY1,前者中則只有37%。

      所以,AMY1基因拷貝數(shù)在差異度上的增加,反映了不同人群在“是否吃植物淀粉”的問題上分歧的擴(kuò)大——有部分人類吃的淀粉越來越多,甚至有的以之為主食了。

      火與淀粉

      這種分化,應(yīng)該還與自主生火技術(shù)的出現(xiàn)有關(guān)。

      植物組織中的淀粉,多數(shù)都緊密排列在“淀粉顆?!敝校视行?、致密的晶體結(jié)構(gòu)(靠氫鍵相互結(jié)合),不溶于水,無法被唾液淀粉酶水解,很難被消化——因此,這些“生淀粉”往往被稱為“抗性淀粉”。

      抗性淀粉無法被小腸消化,會(huì)進(jìn)入結(jié)腸被其中的細(xì)菌發(fā)酵;但因?yàn)槿祟惤Y(jié)腸的發(fā)酵能力有限(見前文《人類消化道》),如果每天攝入超過40g抗性淀粉,就很可能會(huì)引起脹氣、拉肚子。

      另外,植物中還有α淀粉酶抑制蛋白,會(huì)抑制淀粉酶活性,進(jìn)一步阻礙人體消化淀粉……

      而只有經(jīng)過加熱,淀粉顆粒的晶體結(jié)構(gòu)才會(huì)解體,淀粉由此“糊化”成黏性物質(zhì),才好被淀粉酶水解;另外,加熱還可以在相當(dāng)程度上解決掉植物中的α淀粉酶抑制蛋白。

      用土豆、紅薯、木薯、山藥做的淀粉水解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn):

      未加熱時(shí):土豆淀粉的水解率是0.9~9.8%(小土豆品種的高一些),山藥淀粉3.9%,紅薯的16.8~24.5%,只有木薯的達(dá)到了36.2%(然而木薯生吃是有劇毒的)。

      加熱糊化后:土豆淀粉的水解率是53.3~67.4%,木薯的60.6%,山藥61.6%,最高的為紅薯的:66.3~74.9%。

      所以,植物淀粉能正式進(jìn)入人類的食譜(而非只是“后備食物”),很可能是在用火普及之后——即12萬年前之后(見前文《盜火記》),這也符合關(guān)于AMY1基因拷貝數(shù)增加的時(shí)間預(yù)測——最近20萬年內(nèi)。

      但除了根莖,不還有果實(shí)也富含淀粉嗎?果實(shí)不是可以生吃嗎?

      植物果實(shí)在未成熟之前確實(shí)富含淀粉,但是沒熟的果實(shí)也富含植物凝集素和各種天然殺蟲劑,對人類是有毒的——只有一部分猴子才能解那樣的毒,從而能(適量)生吃沒熟的果實(shí)。

      當(dāng)然,也有一種果實(shí),在收成之后也還富含淀粉,且毒性不高——香蕉和大蕉(plaintain)。(眼前浮現(xiàn)起黑猩猩剝香蕉的畫面……)

      香蕉剛采摘下來之后,還沒有真正熟成,淀粉含量很高(可達(dá)碳水化合物總量的70~80%),但是這些仍然是“抗性淀粉”(比例可達(dá)淀粉總量的75~84%),在不加熱的情況下仍然無法被人類的小腸消化——在完全熟成后,絕大多數(shù)淀粉才會(huì)轉(zhuǎn)化為容易消化吸收的糖——此時(shí)淀粉含量往往只剩下1%——此時(shí)才真正適合人類生吃。

      而淀粉含量更高的大蕉,即使在完全熟成后淀粉含量仍高達(dá)25%,但它們都是要經(jīng)過加熱才被人食用的——且即使經(jīng)過加熱,其中仍有約一半的淀粉難以被人類消化。

      更何況:非洲并非香蕉的原產(chǎn)地——大約2500~5000年前,也就是農(nóng)業(yè)出現(xiàn)之后,香蕉才從東南亞被引進(jìn)到非洲——所以原始人類和黑猩猩們一直以來都是沒見過香蕉的……

      而原產(chǎn)非洲的芭蕉科植物是埃塞俄比亞蕉(Ensete ventricosum),又名“偽蕉”,其果實(shí)是不能食用的,人們主要吃的——是其根莖……

      怎樣算適應(yīng)?

      但現(xiàn)在畢竟有這么多的人有這么多的AMY1基因拷貝,至少說明他們適應(yīng)了植物淀粉吧?

      要明白的是:基因拷貝數(shù)的變化,并非基因的變化,而只是“基因表達(dá)”的變化——即只是某基因在表達(dá)水平上的高或低,而不是本身的有或無(或者核苷酸關(guān)鍵序列的變與否)。

      和基因不同,基因拷貝數(shù)非常容易變化——無論是產(chǎn)生生殖細(xì)胞(精子、卵子)還是體細(xì)胞的過程,只要發(fā)生了細(xì)胞分裂,都可能出現(xiàn)基因拷貝數(shù)的變化——雙胞胎之間,甚至同一個(gè)人的不同器官組織之間的基因拷貝數(shù)都可能不一樣……

      如此,當(dāng)飲食中植物淀粉的比例增加時(shí),人們能相對輕松、迅速地通過增加AMY1基因的拷貝數(shù),來強(qiáng)化AMY1基因的表達(dá),提高唾液中的淀粉酶水平,從飲食中獲得更多的熱量,從而獲得更高的生存優(yōu)勢——尤其是在飲食嚴(yán)重依賴淀粉類的農(nóng)業(yè)文明中,這更成了一種積極的正向選擇。

      由此而來的“適應(yīng)”卻也只是表面的,或者說初級的……

      比如:人類仍然無法嘗出”淀粉“的味道——無法溶解、也沒有揮發(fā)性的生淀粉,無法刺激人體的味覺感受器(生嚼下面粉、大米之類的就能理解……);我們熟悉的“主食味”,其實(shí)是經(jīng)過加熱、從而糊化的淀粉在口腔內(nèi)的“黏滯”感,加上被分解來的一點(diǎn)麥芽糖的甜味——相比之下,有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn):大鼠應(yīng)該有直接的”淀粉味覺“。

      大鼠消化生淀粉的能力遠(yuǎn)高于人類,即使是(對人類來說消化率不到10%的)土豆淀粉,也能消化57%——趕上了人類用火的水平——同樣是所謂的“雜食動(dòng)物”,這就是以肉為主食和以素為主食的差距……

      還有:唾液淀粉酶越高,患齲齒的風(fēng)險(xiǎn)越高——在牙釉質(zhì)表面的牙菌膜中,有些細(xì)菌會(huì)“挾持”唾液淀粉酶,從而水解附近的淀粉,直接獲得營養(yǎng)——這會(huì)增加牙齒表層的酸性,促進(jìn)齲齒發(fā)生——恰?。喝祟惖凝x齒發(fā)生率在農(nóng)業(yè)出現(xiàn)之后大幅上升……

      試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),相比于只有蔗糖,蔗糖和淀粉的組合能夠產(chǎn)生出更厚、酸性更高的牙菌膜。

      更不用說其他那些,心血管疾病、糖尿病、阿茲海默癥的問題了……

      只說“適應(yīng)”,其實(shí)太籠統(tǒng)——我們對某種食物的“適應(yīng)”,有先后之分,程度不同:

      首先,是解決“首要問題”,一般就是“從中提取更多熱量”——這可以說是生存的第一要?jiǎng)?wù),其他問題都可以“以后再說”;

      其次,是能更好地應(yīng)對其中的各種毒素,還有這種食物給身體帶來的其他代謝問題;

      最后,才是在基因?qū)用嫔先孢m應(yīng)了該食物,甚至長期吃不上還會(huì)出現(xiàn)問題……

      最近10萬年來,尤其是農(nóng)業(yè)革命之后,由于食譜的劇烈變換,某些人群中的確出現(xiàn)了一些“適應(yīng)性”的基因型,但那些變化都沒有讓他們變成另一個(gè)物種,往往都只是“初級適應(yīng)”——“先解決首要問題再說”。

      比如:在長期吃奶制品的歐洲地區(qū),有相當(dāng)一部分人的乳糖酶基因發(fā)生變化,從而能在成年后繼續(xù)分泌乳糖酶,這保證了他們能從牛奶中獲得更多熱量(“首要問題”),但仍不保證他們能很好地應(yīng)對其中的酪蛋白對腸壁的損害,和乳清蛋白對內(nèi)分泌的擾亂(“次要問題”)。

      同樣:一個(gè)人有更多的AMY1基因拷貝,使他能夠從植物淀粉中提取更多熱量(“生死事大”),但仍不保證他不會(huì)得齲齒,出現(xiàn)其他各種代謝性問題(“健康事小”)……

      伴隨著農(nóng)業(yè),還有兩種基因的頻率上升,一個(gè)是血管緊張素轉(zhuǎn)化酶(ACE),一個(gè)是載脂蛋白B,兩者都可以幫助農(nóng)業(yè)飲食者更好地適應(yīng)高淀粉帶來的心血管問題——由此,在農(nóng)業(yè)歷史最長(6000年)的地區(qū)(地中海附近),心臟病發(fā)病率最低;而在剛進(jìn)入農(nóng)業(yè)不久(2000年)的地區(qū),心臟病發(fā)病率最高——但只憑這兩種基因,仍然遠(yuǎn)不能幫助人們免疫農(nóng)工業(yè)飲食帶來的大多數(shù)問題。

      在人口密度高、肉食資源緊缺、素食歷史悠久的地區(qū)(主要是印度),甚至還有一些人出現(xiàn)了基因“適應(yīng)”(FADS2基因中一段22個(gè)堿基對的增刪片段rs66698963,初步估計(jì),該基因型在印度人群中的出現(xiàn)比例為70%,非洲為53%,東亞為29%,歐洲為17%),讓他們能將植物中的ω-3和ω-6脂肪酸,即人本來不大需要、過多攝入還有害的ALA和LA,更多地轉(zhuǎn)化為人體真正需要的DHA和AA,從而保證了其大腦不會(huì)由于吃不上肉而明顯退化——但研究發(fā)現(xiàn),這種基因也會(huì)讓身體產(chǎn)生更多促炎性的脂肪氧化產(chǎn)物,并與哮喘有相關(guān)性,或許還會(huì)增加心臟病和結(jié)腸癌風(fēng)險(xiǎn)——所以,這種所謂的“素食基因”仍然只是一種“初級適應(yīng)”,即先解決首要問題”(DHA和AA匱乏),其他問題“以后再說”……

      乳糖酶和唾液淀粉酶,都是人類在適應(yīng)飲食劇烈變換的過程中臨時(shí)開發(fā)出來的“工具”(和火一樣,只是處于身體內(nèi)部而已),而非“角色標(biāo)識”“身份象征”——只是得到一個(gè)扳手,并不因此就成了水管工…… 

      同樣,體內(nèi)有乙醇脫氫酶和乙醛脫氫酶,也絕不代表一個(gè)人就“適合飲酒”……

      與其說擁有更多AMY1基因拷貝的人“更適合”,不如說他們“更能”吃植物淀粉——這種能力還是有代價(jià)的。

      只是得到更多的唾液淀粉酶,并不因此就成了大鼠……

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