一、根系對(duì)養(yǎng)分的吸收

  　根系是植物體吸收養(yǎng)分和水分的主要器官。植物體與環(huán)境之間的物質(zhì)交換，在很大程度上是通過(guò)根系來(lái)完成的。因而，植物根系的粗壯發(fā)達(dá)，生活力強(qiáng)，耐肥耐水是植物豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。

（1）根吸收養(yǎng)分的部位

  　大多數(shù)陸生植物都有龐大的根系。據(jù)離體根研究，根吸收養(yǎng)分最活躍的部位是根尖以上的分生組織區(qū)，大致離根尖1cm，這是因?yàn)?，在營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上，內(nèi)皮層的凱氏帶尚未分化出來(lái)，韌皮部和木質(zhì)部都開始了分化，初具輸送養(yǎng)分和水分能力；在生理活性上，也是根部細(xì)胞生長(zhǎng)最快，呼吸作用旺盛，而質(zhì)膜正急驟增加的地方。就一條根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根強(qiáng)，同一時(shí)期越靠近基部吸收能力越弱。

  　根毛因其數(shù)量多、吸收面積大、有粘性、易與土壤顆粒緊貼而使根系養(yǎng)分吸收的速度與數(shù)量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟區(qū)，因此根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖10cm以內(nèi)，愈靠近根尖的地方吸收能力愈強(qiáng)。

  　根系吸肥的特點(diǎn)決定了在施肥實(shí)踐中應(yīng)注意肥料施用的位置及深度。一般來(lái)講，種肥（除與種子混播的肥料外）施用深度應(yīng)距種子一定距離和播種相適應(yīng)的地方，而基肥則應(yīng)將肥料施到根系分布最稠密的耕層之中（20cm左右）。在植物生長(zhǎng)期間進(jìn)行追肥時(shí)，也應(yīng)根據(jù)肥料的性質(zhì)和種植狀況，把它施到近根的地方。這樣可以使溶解度小的肥料（如磷肥）提高其溶解度，減少銨態(tài)氮的揮發(fā)和硝態(tài)氮的流失所造成的損失。

（2）根可吸收的養(yǎng)分形態(tài)

  　植物根能吸收的養(yǎng)分形態(tài)有氣態(tài)、離子態(tài)和分子態(tài)3種。氣態(tài)養(yǎng)分有二氧化碳、氧氣、二氧化硫和水汽等。氣態(tài)養(yǎng)分主要通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入植物體內(nèi)，也可以從多孔的葉子進(jìn)入，即由氣孔經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入葉內(nèi)。

  　植物根吸收的離子態(tài)養(yǎng)分，可分為陽(yáng)離子和陰離子兩組，陽(yáng)離子有NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；陰離子有NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。

  　土壤中能被植物根吸收的分子態(tài)養(yǎng)分種類不多，而且也不如離子態(tài)養(yǎng)分易進(jìn)入植物體，植物只能吸收一些小分子的有機(jī)物。如尿素、氨基酸、糖類、磷脂類、植酸、生長(zhǎng)素，維生素和抗生素等，一般認(rèn)為有機(jī)分子的脂溶性大小，決定著它們進(jìn)入植物體內(nèi)部的難易。大多數(shù)有機(jī)物須先經(jīng)微生物分解轉(zhuǎn)變?yōu)殡x子態(tài)養(yǎng)分以后，才能較為順利的被植物吸收利用。

（3）土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式

  　研究表明，土壤中離子態(tài)養(yǎng)分向根部遷移的方式有3種，即截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。

  ?。?/span>1）截獲。截獲指植物根在土壤中伸長(zhǎng)并與其緊密接觸，使根釋放出的H+和HCO3-與土壤膠體上的陰離子和陽(yáng)離子直接交換而被根系吸收的過(guò)程。這種吸取養(yǎng)分的方式具有兩個(gè)特點(diǎn)：第一，土壤固相上交換性離子可以與根系表面離子養(yǎng)分直接進(jìn)行交換，而不一定通過(guò)土壤溶液達(dá)到根表面。第二，根系在土體中所占的空間對(duì)整個(gè)土體來(lái)說(shuō)是很小的，況且并非所有根的表面都對(duì)周圍土壤中交換性離子能進(jìn)行截獲，所以僅僅靠根系生長(zhǎng)時(shí)直接獲得的養(yǎng)分也是有限的，一般只占植物吸收總量的0.2-10%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足植物的生長(zhǎng)需要。

  　（2）擴(kuò)散。擴(kuò)散是由于根系吸收養(yǎng)分而使根圈附近和離根較遠(yuǎn)處的離子濃度存在濃度梯度而引起土壤中養(yǎng)分的移動(dòng)。土壤中養(yǎng)分?jǐn)U散是養(yǎng)分遷移的主要方式之一，因?yàn)?，植物不斷從根部土壤中吸收養(yǎng)分，使根表土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相對(duì)降低，或者施肥都會(huì)造成根表土壤和土體之間的養(yǎng)分濃度差異，使土體中養(yǎng)分濃度高于根表土壤的養(yǎng)分濃度，因此就引起了養(yǎng)分由高濃度向低濃度處的擴(kuò)散作用。

  ?。?/span>3）質(zhì)流。質(zhì)流是因植物蒸騰、根系吸水而引起水流中所攜帶的溶質(zhì)由土壤向根部流動(dòng)的過(guò)程。其作用過(guò)程是植物蒸騰作用消耗了根際土壤中大量水分以后，造成根際土壤水分虧缺，而植物根系為了維持植物蒸騰作用，必需不斷地從根周圍環(huán)境中吸取水分，土壤中含有的多種水溶性養(yǎng)分也就隨著水分的流動(dòng)帶到根的表面，為植物獲得更多的養(yǎng)分提供了有利條件。

  　擴(kuò)散和質(zhì)流是使土體養(yǎng)分移至根表經(jīng)常起作用的遷移方式。但在不同的情況下，它們所起的作用卻不完全相同。一般認(rèn)為，在長(zhǎng)距離時(shí)，質(zhì)流是補(bǔ)充養(yǎng)分的主要形式，而在短距離內(nèi)，擴(kuò)散作用則更為重要。如果從養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)性來(lái)講，硝酸態(tài)氮素移動(dòng)性較大，質(zhì)流可提供大量的氮素，但磷和鉀較少。氮素通過(guò)擴(kuò)散作用輸送的距離比磷和鉀要遠(yuǎn)得多，磷的擴(kuò)散遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鉀。

  　擴(kuò)散作用受土壤中水分含量、離子濃度以及根的活力等條件的影響。一般來(lái)講，土壤含水量的高低直接影響離子的擴(kuò)散，據(jù)試驗(yàn)，當(dāng)土壤含水量從4％提高到30％時(shí)，鉀離子的擴(kuò)散率就可以從40％提高到95％。土壤溶液中離子濃度越高，則根細(xì)胞內(nèi)外離子的濃度差就越大，擴(kuò)散速度也就越快。反之，濃度差小，擴(kuò)散速度就慢，養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)木嚯x就短；植物根的活性也影響擴(kuò)散作用，因?yàn)楦幕钚源髸r(shí)，需要的養(yǎng)分就多，養(yǎng)分?jǐn)U散的速度就快，數(shù)量也多。而質(zhì)流則和植物蒸騰率有關(guān)，蒸騰量大時(shí)，質(zhì)流作用就加強(qiáng)。

  　值得說(shuō)明的是：雖然土壤中的養(yǎng)分是可以遷移的，但其遷移的距離較短。在田間通常的土壤含水量范圍內(nèi)，土壤水運(yùn)動(dòng)的距離不過(guò)幾個(gè)厘米，養(yǎng)分遷移的距離就可想而知，所以，施肥的位置是相當(dāng)重要的。

（4）根部對(duì)無(wú)機(jī)養(yǎng)分的吸收

  　遷移至根表的養(yǎng)分，還要經(jīng)過(guò)一系列十分復(fù)雜過(guò)程才能進(jìn)入植物體內(nèi)，養(yǎng)分種類不同，進(jìn)入細(xì)胞的部位不同，其機(jī)制也不同。目前較一致的看法是離子進(jìn)入根細(xì)胞可劃分為被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收兩種形式。

  　被動(dòng)吸收又稱非代謝吸收，是一種順電化學(xué)勢(shì)梯度的吸收過(guò)程。不需要消耗能量，屬于物理的或物理化學(xué)的作用。養(yǎng)分可通過(guò)擴(kuò)散、質(zhì)流等方式進(jìn)入根細(xì)胞。

①      養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散、質(zhì)流等形式進(jìn)入根細(xì)胞。

  　截獲也可以使養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)。

  　氣體CO2、O2和H2O可以從高濃度向低濃度擴(kuò)散，也可由于空氣流動(dòng)，通過(guò)質(zhì)流而進(jìn)入植物體的根細(xì)胞內(nèi)。

  　離子態(tài)養(yǎng)分也可通過(guò)離子的擴(kuò)散或質(zhì)流而進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)。不同離子在土壤中的擴(kuò)散速率不同，其進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)的數(shù)量也就有差異。一般陰離子如NO3-和Cl-在土壤中擴(kuò)散速率較陽(yáng)離子快，進(jìn)入細(xì)胞的就多。

  　當(dāng)土壤中離子態(tài)養(yǎng)分較多、氣溫較高、植物蒸騰作用較大時(shí)，通過(guò)質(zhì)流而進(jìn)入根細(xì)胞的就多。

  　總之，離子態(tài)養(yǎng)分無(wú)論是通過(guò)截獲、擴(kuò)散或質(zhì)流都能進(jìn)入根細(xì)胞。但一般不進(jìn)入細(xì)胞膜，對(duì)整個(gè)組織來(lái)說(shuō)，一般不能通過(guò)內(nèi)皮層。

  　② 離子交換 試驗(yàn)表明，植物吸收離子態(tài)養(yǎng)分，還可以通過(guò)離子交換的方式進(jìn)入植物體內(nèi)。一種是根系表面與土壤溶液之間的離子交換，植物根的細(xì)胞壁帶有較多的羧基，根部呼吸作用放出的CO2形成的碳酸，都能解離出H＋離子，就可以和土壤溶液中的陽(yáng)離子進(jìn)行交換。當(dāng)然，根系分泌出的碳酸，解離后可以和土壤膠體上吸附性的離子進(jìn)行交換。

  　　另一種是根系表面與土壤粘粒之間的離子交換，也稱為接觸交換。植物根和粘粒是緊密接觸在一起的，土壤粘粒與根系表面兩者的擴(kuò)散層水膜也是相重疊的，也就是說(shuō)，由于離子在各自的位置上不斷地運(yùn)動(dòng)著，在振動(dòng)容積相重疊的情況下，離子間可以不通過(guò)溶液面直接進(jìn)行交換，這就是接觸交換。一般情況是根細(xì)胞外的氫離子和粘粒擴(kuò)散層交換性陽(yáng)離子進(jìn)行交換。

  　不論那一種離子交換形式都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，它們都屬于養(yǎng)分由高濃度向低濃度擴(kuò)散或是離子間的交換，其推動(dòng)力是物理化學(xué)的，與植物的代謝作用關(guān)系較小，同時(shí)這種吸收交換反應(yīng)是可逆的。因此被動(dòng)吸收是植物吸收養(yǎng)分的簡(jiǎn)單形式。

  　主動(dòng)吸收又稱為代謝吸收，是一個(gè)逆電化學(xué)勢(shì)梯度且消耗能量的吸收過(guò)程，且有選擇性。之所以提出植物吸收養(yǎng)分還有主動(dòng)吸收的機(jī)制，是因?yàn)橛泻芏喱F(xiàn)象用被動(dòng)吸收難以或不能解釋。例如：① 植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度常比土壤溶液的濃度高出很多倍，有時(shí)竟高達(dá)十倍至數(shù)百倍，而且植物根系仍能不斷地吸收這種養(yǎng)分，并不見養(yǎng)分有外溢現(xiàn)象。② 為什么植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分，就吸收什么養(yǎng)分。③ 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，并不決定于外界土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。常表現(xiàn)出植物生長(zhǎng)旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)衰弱，吸收強(qiáng)度就小。

  究竟養(yǎng)分如何進(jìn)入植物細(xì)胞膜內(nèi)，很多學(xué)者通過(guò)研究提出了不少假說(shuō)，但養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的真正機(jī)制，到目前為止，還不十分清楚。目前，從能量的觀點(diǎn)和酶的動(dòng)力學(xué)原理來(lái)研究植物主動(dòng)吸收離子態(tài)養(yǎng)分，并提出載體學(xué)說(shuō)（carrier theory），離子泵學(xué)說(shuō)（ion pump theory）等，這里僅介紹載體學(xué)說(shuō)的基本過(guò)程。

  　載體學(xué)說(shuō)能比較完善的從理論上解釋關(guān)于離子主動(dòng)吸收中的3個(gè)基本過(guò)程，即離子的選擇性吸收、離子通過(guò)質(zhì)膜以及在質(zhì)膜中轉(zhuǎn)移、和離子吸收與代謝作用的密切關(guān)系，這一學(xué)說(shuō)能為多數(shù)人所接受。

  　載體學(xué)說(shuō)的過(guò)程為離子與細(xì)胞膜上的載體結(jié)合，形成不穩(wěn)定的離子—載體復(fù)合體，然后向膜內(nèi)側(cè)轉(zhuǎn)移，并將離子釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。

  　載體學(xué)說(shuō)認(rèn)為，離子態(tài)養(yǎng)分不易單獨(dú)通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜，而是要借助于載體把它們攜帶進(jìn)去。正像一個(gè)人要過(guò)河，要借助于船運(yùn)載一樣，有船才能到達(dá)彼岸，到達(dá)彼岸后，船又可以回來(lái)運(yùn)載，這樣往復(fù)不斷的把離子運(yùn)到細(xì)胞膜內(nèi)。當(dāng)然，生物載體運(yùn)載離子態(tài)養(yǎng)分的作用要比船載運(yùn)人過(guò)河要復(fù)雜得多。

    但對(duì)于離子半徑大小相似、所帶電荷相同的離子相互間還存在著爭(zhēng)奪載體的運(yùn)載現(xiàn)象。例如， K+和NH4+，H2PO4－、NO3－和Cl－在被植物吸收時(shí)，彼此就有對(duì)抗現(xiàn)象。

  　主動(dòng)吸收的離子只要細(xì)胞保持著活力，離子就不會(huì)釋放出來(lái)，它們也不與外界環(huán)境中的離子進(jìn)行交換。

  　無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分通過(guò)根的被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收到達(dá)根細(xì)胞內(nèi)，除少部分被根所利用外，大部分養(yǎng)分都運(yùn)輸?shù)狡渌鞴僦校瑓⑴c植物代謝作用。

（5）根部對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收

  　植物根系不僅能吸收無(wú)機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分。這是二十世紀(jì)初隨著無(wú)菌技術(shù)和同位素技術(shù)的應(yīng)用而得到證實(shí)的，當(dāng)然植物并不是什么樣的有機(jī)養(yǎng)分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的有機(jī)物，同時(shí)也與被吸收的有機(jī)物性質(zhì)有關(guān)。如大麥能吸收賴氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麥、小麥和菜豆能吸收各種磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸和核苷酸以及核酸等。近年來(lái)，使用微量放射自顯影的研究指出，以14C標(biāo)記的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可輸送到莖葉中。

  　有機(jī)養(yǎng)分究竟以什么樣的方式進(jìn)入根細(xì)胞，尚無(wú)定論。一般認(rèn)為，可能是在具有一定特異性的透過(guò)酶作用下而進(jìn)入細(xì)胞的,這個(gè)過(guò)程需要消耗能量屬于主動(dòng)吸收。也有人認(rèn)為根部細(xì)胞和動(dòng)物一樣，可以通過(guò)胞飲作用而吸收。所謂胞飲作用是指吸收附在質(zhì)膜上含大分子物質(zhì)的液體微滴或微粒，通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成小囊泡，逐漸向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

    其過(guò)程是首先被吸進(jìn)的有機(jī)物質(zhì)粘附在質(zhì)膜上（A、B），而后原生質(zhì)膜先內(nèi)陷（C、D），把許多大分子有機(jī)化合物連同水分、無(wú)機(jī)鹽一起包圍起來(lái)，形成胞飲體的小囊（E）。泡囊逐漸向細(xì)胞內(nèi)部轉(zhuǎn)移，在轉(zhuǎn)移過(guò)程中，體積逐漸變小。胞飲體囊泡的膜，在細(xì)胞內(nèi)可通過(guò)溶酶體的作用被消化或是破壞（F）。這樣便釋放出其內(nèi)含物。

  　胞飲現(xiàn)象是一種需要能量的過(guò)程，但胞飲現(xiàn)象在植物細(xì)胞內(nèi)不是經(jīng)常發(fā)生的。它不是細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分主動(dòng)吸收的主要途徑，同時(shí)也不是逆濃度的主動(dòng)吸收?？赡苤皇窃谔厥馇闆r下，植物細(xì)胞才產(chǎn)生胞飲現(xiàn)象。

二、根外器官對(duì)養(yǎng)分的吸收

  　植物通過(guò)地上部分器官吸收養(yǎng)分和進(jìn)行代謝的過(guò)程，稱為根外營(yíng)養(yǎng)。 根外營(yíng)養(yǎng)是植物營(yíng)養(yǎng)的一種方式，但只是一種輔助方式。生產(chǎn)上把肥料配成一定濃度的溶液，噴灑在植物葉、莖等地上器官上，稱根外追肥。

（1） 根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理

  　根外營(yíng)養(yǎng)的主要器官是莖和葉，其中葉的比例更大，因而，人們研究根外營(yíng)養(yǎng)機(jī)制時(shí)多從葉片研究開始，一般認(rèn)為葉部吸收養(yǎng)分是從葉片角質(zhì)層和氣孔進(jìn)入，最后通過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。最近的研究認(rèn)為：根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制可能是通過(guò)角質(zhì)層上的裂縫和從表層細(xì)胞延伸到角質(zhì)層的外質(zhì)連絲，使噴灑于植物葉部的養(yǎng)分進(jìn)入葉細(xì)胞內(nèi)，參與代謝過(guò)程。

（2）根外營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)

  　植物的根外營(yíng)養(yǎng)和根部營(yíng)養(yǎng)比較起來(lái)一般具有以下特點(diǎn)：

  ?。?/span>.直接供給植物養(yǎng)分，防止養(yǎng)分在土壤中的固定和轉(zhuǎn)化。有些易被土壤固定的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、錳、鐵、鋅等，根外追肥能避免土壤固定，直接供給植物需要；某些生理活性物質(zhì)，如赤霉素、B9等，施入土壤易于轉(zhuǎn)化，采用根外噴施就能克服這種缺點(diǎn)。

  ?。?/span>.養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化比根部快，能及時(shí)滿足植物需要。用32P在棉花上試驗(yàn)，涂于葉部，5min后各器官已有相當(dāng)數(shù)量的32 P。而根部施用經(jīng)15晝夜后32 P的分布和強(qiáng)度僅接近于葉部施用后5min葉的情況。一般尿素施入土壤，4-5天后才見效果。但葉部施用只需1-2天就可顯出效果。由于根外追肥的養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)移的速度快，所以，這一技術(shù)可作為及時(shí)防治某些缺素癥或植物因遭受自然災(zāi)害，而需要迅速補(bǔ)救營(yíng)養(yǎng)或解決植物生長(zhǎng)后期根系吸收養(yǎng)分能力弱的有效措施。

  　Ｃ.促進(jìn)根部營(yíng)養(yǎng)，強(qiáng)株健體。據(jù)研究，根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，顯著地促進(jìn)酶活性，從而直接影響植物體內(nèi)一系列重要的生理生化過(guò)程；同時(shí)也改善了植物對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)，增強(qiáng)根系吸收水分和養(yǎng)分的能力。

  ?。?/span>.節(jié)省肥料，經(jīng)濟(jì)效益高。根外噴施磷、鉀肥和微量元素肥料，用量只相當(dāng)于土壤施用量的10-20％。肥料用量大大節(jié)省，成本降低，因而經(jīng)濟(jì)效益就高，特別是對(duì)微量元素肥料，采用根外追肥不僅可以節(jié)省肥料，而且還能避免因土壤施肥不勻和施用量過(guò)大所產(chǎn)生的毒害。

(3)影響根外營(yíng)養(yǎng)效果的因素

  ?。?/span>.溶液的組成 溶液組成決定于根外追肥的目的，小麥苗期由于土壤缺磷，致使根系發(fā)育不良，形成弱苗，及時(shí)噴施磷肥，可以促進(jìn)根系發(fā)育，使麥苗由弱變壯正常生長(zhǎng)。棉花苗期因受低溫的影響，根系吸收能力弱，噴施尿素可增大葉面積，加強(qiáng)光合作用。為了促使禾谷類作物早熟可以在后期噴施磷鉀，噴鐵可防治果樹黃葉病，噴鋅防治蘋果小葉病，噴硼對(duì)防治棉花、油菜的蕾而不花，花而不實(shí)都有良好的作用。

  　Ｂ.溶液的濃度及反應(yīng) 在一定濃度范圍內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的速度和數(shù)量，隨濃度的增加而增加。一般在葉片不受肥害的情況下，適當(dāng)提高濃度，可提高根外營(yíng)養(yǎng)的效果，尿素透過(guò)的速度與濃度無(wú)關(guān)，并比其它離子快10倍，甚至20倍；尿素與其它鹽類混合，還可提高鹽類中其它離子的通透速度。同時(shí)還要注意某些微量元素的有效與毒害的濃度差別很小，更應(yīng)嚴(yán)格掌握，以免植物受害，溶液的pH值隨供給的養(yǎng)分離子形態(tài)不同可有所不同，如果主要供給陽(yáng)離子時(shí)，溶液調(diào)至微堿性，反之供給陰離子時(shí)，溶液應(yīng)調(diào)至弱酸性。

  ?。?/span>.溶液濕潤(rùn)葉片的時(shí)間 溶液濕潤(rùn)葉片時(shí)間的長(zhǎng)短同樣影響著根外追肥的效果。研究表明，保持葉片濕潤(rùn)的時(shí)間在30min至1h內(nèi)吸收的速度快、吸收量大；要使養(yǎng)分能在葉莖上保持較長(zhǎng)時(shí)間，一般噴施時(shí)間最好在傍晚無(wú)風(fēng)的天氣下進(jìn)行，可防止葉面很快變干。同時(shí)使用“濕潤(rùn)劑”來(lái)降低溶液的表面張力，增大溶液與葉片的接觸面積，對(duì)提高噴施效果也有良好作用。

  　Ｄ.葉片與養(yǎng)分吸收 象棉花、油菜、豆類、薯類等雙子葉植物，因葉面積大，角質(zhì)層較薄，溶液中的養(yǎng)分易被吸收；而稻、麥、谷子等單子葉植物，葉面積小，角質(zhì)層較厚，溶液中養(yǎng)分的吸收比較困難，在這類植物上進(jìn)行根外追肥要加大濃度。從葉片結(jié)構(gòu)上看，葉子表面的表皮組織下是柵狀組織，比較致密；葉背面是海綿組織，比較疏松、細(xì)胞間隙較大, 孔道細(xì)胞也多，故噴施葉背面養(yǎng)分吸收快些。

  ?。?/span>.噴施次數(shù)及部位 不同養(yǎng)分在葉細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)是不同的。一般認(rèn)為，移動(dòng)性很強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)元素為氮、鉀、鈉，其中氮＞鉀＞鈉；能移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素為磷、氯、硫，其中磷＞氯＞硫；部分移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素為鋅、銅、鉬、錳、鐵等微量元素,其中鋅＞銅＞錳＞鐵＞鉬；不移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素有硼、鈣等。在噴施比較不易移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，必須增加噴施的次數(shù)，同時(shí)必須注意噴施部位，如鐵肥，只有噴施在新葉上效果較好。每隔一定時(shí)期連續(xù)噴灑的效果，比一次噴灑的效果好。但是噴灑次數(shù)過(guò)多，必然會(huì)多用勞力，增加成本，因此生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)掌握在2-3次為宜。

三、養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)和利用

  　通過(guò)根部或根外器官吸收的養(yǎng)分進(jìn)入植物體后，除了滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育需要外，大量的養(yǎng)分要進(jìn)行短距離運(yùn)輸（即養(yǎng)分由表皮、皮層運(yùn)至根中柱方向的截面運(yùn)輸過(guò)程）和長(zhǎng)距離運(yùn)輸（即物質(zhì)通過(guò)植物周身的維管系統(tǒng)在根部與地上部之間進(jìn)行運(yùn)移的過(guò)程），以提供植物其它器官和組織對(duì)養(yǎng)分的需要，實(shí)現(xiàn)這一目的最重要的途徑是木質(zhì)部運(yùn)輸和韌皮部運(yùn)輸，水和無(wú)機(jī)養(yǎng)分主要通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，也可以通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸；而有機(jī)養(yǎng)分主要在韌皮部?jī)?nèi)向上和向下運(yùn)輸。

（1）木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

  　木質(zhì)部運(yùn)輸是指養(yǎng)分及其同化物從根通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞運(yùn)移至地上部的過(guò)程。其機(jī)理是，絕大多數(shù)的營(yíng)養(yǎng)元素以無(wú)機(jī)離子的形式在木質(zhì)部運(yùn)轉(zhuǎn)，離子在木質(zhì)部導(dǎo)管里運(yùn)輸主要靠質(zhì)流，是隨蒸騰流向上運(yùn)輸?shù)摹Ｈ?/span>Ca和B的運(yùn)轉(zhuǎn)只能從根到葉子，而不能逆向往根運(yùn)送，因此，Ca和B的運(yùn)輸主要取決于蒸騰質(zhì)流。如果蒸騰小，Ca、B從土壤由根運(yùn)輸?shù)巾敿獾牧坎欢?，因此就可能發(fā)生缺素癥狀，木質(zhì)部汁液運(yùn)輸?shù)闹饕撬趾蜔o(wú)機(jī)離子,有些情況下木質(zhì)部汁液運(yùn)輸氨基酸的量也很大，還有一些糖。 但是木質(zhì)部導(dǎo)管壁上果膠帶負(fù)電荷，能吸附陽(yáng)離子，特別是二價(jià)陽(yáng)離子，因此它們的運(yùn)輸以離子交換為主。一般莖內(nèi)汁液的離子濃度比根里要小得多。莖上部汁液里的離子濃度比莖基部里要稀得多，這是因?yàn)殁}離子與其它陽(yáng)離子的運(yùn)輸是以離子交換形式進(jìn)行的緣故。

  　陽(yáng)離子的交換吸附與細(xì)胞壁上負(fù)電荷密度有關(guān)。不同植物細(xì)胞壁上電荷的密度是不同的，雙子葉植物負(fù)電荷多，而單子葉植物負(fù)電荷少，所以雙子葉植物以陽(yáng)離子交換為主，而單子葉植物主要靠質(zhì)流。此外，還與離子濃度有關(guān)，離子濃度高時(shí)，交換吸附和質(zhì)流作用都加強(qiáng)。

（2）韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

  　韌皮部運(yùn)輸是指葉片中形成的同化物以及再利用的礦質(zhì)養(yǎng)分通過(guò)韌皮部篩管運(yùn)移到植物體其它部位的過(guò)程。養(yǎng)分從老組織到新組織的運(yùn)輸完全靠韌皮部運(yùn)輸。

  　怎樣使韌皮部?jī)?nèi)養(yǎng)分進(jìn)行運(yùn)輸，是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家一致關(guān)心的問(wèn)題。目前提出了許多假說(shuō)來(lái)解釋這一現(xiàn)象，例如，壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)，質(zhì)子─蔗糖共運(yùn)學(xué)說(shuō)，這里僅簡(jiǎn)要地介紹一下壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。

  　這個(gè)學(xué)說(shuō)的基本論點(diǎn)是有機(jī)物在篩管中隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，這種液流的流動(dòng)是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢(shì)的差異而引起的。所以稱為壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。

 　 例如光合作用形成大量的溶質(zhì)（如糖分），積累于葉片細(xì)胞中，葉片細(xì)胞的滲透勢(shì)就很低，根據(jù)滲透原理，木質(zhì)部的水分就進(jìn)入葉肉細(xì)胞，壓力勢(shì)加大；與此同時(shí)，根部生長(zhǎng)區(qū)域不斷地將糖分用于合成新細(xì)胞，或根部貯藏器官不斷將糖合成淀粉等不溶性糖類，所以這些部分的可溶性糖類較少，吸水少，壓力勢(shì)相對(duì)也較小。根據(jù)兩端壓力差的原理，葉肉細(xì)胞的有機(jī)物便隨著水分沿篩管不斷地運(yùn)輸?shù)礁康纳L(zhǎng)區(qū)域或貯西藏域。

（3）養(yǎng)分在植物體內(nèi)的再分配與再利用

 養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)后就參與植物的生理生化過(guò)程，發(fā)揮著自己的生理和營(yíng)養(yǎng)功能，由于植物在不同的生育時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的數(shù)量和比例要求不同，環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)水平與程度也不一樣，因而，植物體內(nèi)的養(yǎng)分就會(huì)隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而使養(yǎng)分再分配與再利用。

  　植物不同生育期中各有明顯的生長(zhǎng)中心，這些生長(zhǎng)中心，既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是光合產(chǎn)物的分配中心，光合產(chǎn)物一般優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心。例如稻、麥分蘗期無(wú)機(jī)的與有機(jī)的同化物的分配中心是新生葉片、分蘗和根；孕穗期至抽穗期分配中心轉(zhuǎn)向穗和莖；而在乳熟期，穗子幾乎是同化物的唯一去向。

  　當(dāng)然各種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的情況和數(shù)量是不同的，一般N、P、S、Mg、K較易移動(dòng)，再利用程度較高，而B、Ca很難被再利用。 營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部的轉(zhuǎn)移在很大程度上取決于韌皮部汁液中營(yíng)養(yǎng)元素的濃度，由于韌皮部汁液中鉀的濃度很高，因而鉀能非常迅速地轉(zhuǎn)移到植物的各個(gè)器官。鎂在韌皮部汁液中濃度也相當(dāng)高，在植物體內(nèi)也較易活動(dòng)。鈣在韌皮部汁液中濃度很低，因?yàn)殁}主要依靠蒸騰流向植株上部器官輸送，所以鈣在植株體內(nèi)不易轉(zhuǎn)移，缺鈣首先表現(xiàn)在最幼嫩的葉子。同樣，鐵在植物體內(nèi)的再移動(dòng)和再利用程度很低，因此缺鐵也首先出現(xiàn)在幼嫩的葉片和莖尖。

  　植物吸收的養(yǎng)分進(jìn)入葉片后，需與細(xì)胞中的ATP結(jié)合，即被激活， 增加能量后，才能被再運(yùn)輸而重新轉(zhuǎn)移。因此養(yǎng)分重新轉(zhuǎn)移（重新分配）必須經(jīng)過(guò)下列四個(gè)步驟：① 即細(xì)胞中與ATP結(jié)合被激活；② 共質(zhì)體運(yùn)輸；③ 運(yùn)載到韌皮部； ④ 在韌皮部中運(yùn)輸和分配到別處。

四、影響植物吸收養(yǎng)分的條件

植物吸收養(yǎng)分是一種復(fù)雜的生理現(xiàn)象，植物生長(zhǎng)的許多內(nèi)外因素共同對(duì)養(yǎng)分吸收起著制約作用，其內(nèi)在因素就是植物的遺傳特性，而外部因素是氣侯和土壤條件。

（1）植物吸收養(yǎng)分的基因型差異

  　在許多栽培植物不能正常生長(zhǎng)甚至遭致死亡的地方，野生植物卻能蓬勃生長(zhǎng)。如在海濱偶爾還受海潮侵襲的地方，海蓬子連片生長(zhǎng)，可是一般植物忍受不了這樣高的含鹽量；在pH值4.0左右的紅黃壤土上，許多植物不能正常生長(zhǎng)， 而杜鵑和白茅卻能正常綿延后代。

  　同一種植物的不同品種或品系，由于產(chǎn)量不同，盡管植株中養(yǎng)分濃度相差不大，但從土壤中帶走的養(yǎng)分卻相差很大。雜交種和其它高產(chǎn)品種需肥量都高于常規(guī)品種，如果施肥量不足就不能發(fā)揮高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。一個(gè)品種的適應(yīng)性廣，往往需肥量低，產(chǎn)量低；反之，適應(yīng)性差，對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)要求嚴(yán)格，往往產(chǎn)量較高。這些都是由植物營(yíng)養(yǎng)基因的不同所決定的。

  　對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)基因的研究目前正處方興未艾的時(shí)刻。威斯(1943)研究了兩大品種，它們對(duì)鐵的吸收有不同的速率，這是由一個(gè)基因控制的。目前關(guān)于一個(gè)基因控制某種元素的吸收運(yùn)輸和利用的研究已被植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)者和植物遺傳學(xué)者所關(guān)注，成為世界研究熱點(diǎn)之一。由不同植物營(yíng)養(yǎng)基因型決定的不同植物器官及生理差異決定著植物對(duì)不同養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸與利用狀況。

（2）植物形態(tài)特征對(duì)吸收養(yǎng)分的影響

  ?。?/span>.根根系有支撐植物、吸收水分和養(yǎng)分、合成植物激素和其它有機(jī)物的作用，就吸收養(yǎng)分能力大小而言，根表面積和根密度與根的形態(tài)有關(guān)，包括根的長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量、根毛多少和根尖數(shù)。單子葉植物的根和雙子葉植物的根在形態(tài)上有很大的不同，因而在對(duì)養(yǎng)分的利用上也有差別。如禾本科牧草的根可以吸收粘土礦物層間的非交換性鉀，而豆科牧草這種能力較弱。

  　根系吸收養(yǎng)分的潛力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)植物對(duì)養(yǎng)分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的養(yǎng)分就能滿足整株植物的需要。從理論上來(lái)說(shuō)，即使土壤溶液中養(yǎng)分濃度較低時(shí)，根系吸收的養(yǎng)分也能充分滿足植物的需要。問(wèn)題是在田間并不是所有根系都與土壤密切接觸，因?yàn)楦荡┻^(guò)土壤時(shí)必然會(huì)遇到許多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和養(yǎng)分。

  　應(yīng)該注意的是，養(yǎng)分也影響根的形態(tài)和分布，從而又影響?zhàn)B分的吸收。在養(yǎng)分供應(yīng)良好的地方根系密度大；養(yǎng)分缺乏，根系生長(zhǎng)受影響，如缺氮、缺鎂或缺錳時(shí)，根系細(xì)而長(zhǎng)。缺鉀時(shí)根系不能發(fā)育。氮磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但由于氮磷營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)地上部的生長(zhǎng)比促進(jìn)根系生長(zhǎng)快，因而在良好的氮磷營(yíng)養(yǎng)下，植物的根/冠比相對(duì)較小。鈣和硼對(duì)植物根系的生長(zhǎng)有直接的影響，在整個(gè)根系中， 一部分根若缺鈣，則這部分根就死亡；缺硼時(shí)，根雖不遭致死亡，但停止生長(zhǎng)。

  ?。?/span>.葉和莖植物葉、莖不僅本身可由于形態(tài)大小、酸度、位置不同而造成吸收養(yǎng)分的能力不同，由于光合作用能力的不同造成可供吸收養(yǎng)分所消耗的能量也不同，也就影響著根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力。

(3) 植物生理生化特性對(duì)吸收養(yǎng)分的影響

  　Ａ.根系離子交換量 植物根系具有較高的陽(yáng)離子交換量， 甚至還有較小的陰離子交換特性。根系的離子交換點(diǎn)位于質(zhì)外體上。 據(jù)研究表明， 根系的陽(yáng)離子交換70-90%是由細(xì)胞壁上的自由羧基引起的， 其余部分是由蛋白質(zhì)或許還有細(xì)胞原生質(zhì)產(chǎn)生的。這些都是由基因所控制的，不同的植物或同一植物不同品種因基因不同則陽(yáng)離子交換量也就不同。由于交換點(diǎn)與質(zhì)外體上溶液的離子濃度保持平衡，因而這些交換點(diǎn)可影響離子通過(guò)質(zhì)外體向質(zhì)膜的運(yùn)動(dòng)。所以，根系的離子交換量與植物吸收養(yǎng)分有關(guān)。如Ca2+和Mg2+，隨著根系陽(yáng)離子交換量的增大，植物對(duì)它們的吸收也增加。

  　Ｂ.酶活性植物吸收養(yǎng)分是個(gè)能動(dòng)的過(guò)程， 是根據(jù)體內(nèi)代謝活動(dòng)的需要而進(jìn)行的選擇性吸收，因而與植物體內(nèi)的酶活性有一定的相關(guān)性。例如米切利克(1983)報(bào)道，植物對(duì)磷的吸收速率與植物體內(nèi)磷酸酯酶活性的相關(guān)系數(shù)為0.97。磷酸酯酶活性反映了植物根部所吸收的磷向地上部器官的轉(zhuǎn)移狀況。

  　再如植物體內(nèi)硝酸還原酶的活性強(qiáng)烈影響著植物對(duì)硝酸鹽的吸收與利用，傳統(tǒng)的水稻水作都認(rèn)為水稻前期不能利用硝態(tài)氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究結(jié)果表明，水稻苗期體內(nèi)也存在著較強(qiáng)的硝酸還原酶活性，因此旱作條件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝態(tài)氮。

  ?。?/span>.植物激素和植物毒素 植物激素（如生長(zhǎng)素、 激動(dòng)素和脫落酸）和植物毒素，雖然在植物體內(nèi)含量很少，但對(duì)代謝活動(dòng)起重要作用。許多研究表明，植物激素和植物毒素起著調(diào)節(jié)養(yǎng)分吸收和輸送的作用，而它們的活性大小也是受控于相應(yīng)的基因的，所以同樣影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。

五、植物生育特點(diǎn)對(duì)吸收養(yǎng)分的影響

  　（1）不同植物種類對(duì)元素吸收的選擇性 植物種類不同，體內(nèi)所含的養(yǎng)分也不一樣，這是由于植物選擇性吸收所造成的。例如，煙草體內(nèi)含鉀多，葉用蔬菜含氮多。

  　某些植物對(duì)于有益元素的必需性很強(qiáng)烈。如水稻是硅的蓄積植物，水稻需要用硅來(lái)構(gòu)成莖稈和葉片表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁，以增強(qiáng)它的抗性和耐肥性。

  　許多植物對(duì)元素的形態(tài)也有一定的選擇性。如水稻，它生長(zhǎng)前期是典型的喜銨植物。一些喜酸植物，例如酸模，在代謝過(guò)程中能形成有機(jī)酸的銨鹽來(lái)消除氨的毒害，因而可以吸收較多的銨鹽而不會(huì)中毒。

  　(2) 植物不同生育階段對(duì)元素吸收的選擇性 植物的生育階段是體內(nèi)代謝活動(dòng)階段性在形態(tài)上的反應(yīng)，在各生育階段，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例都有不同的要求。一般生長(zhǎng)初期吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低，隨著時(shí)間的推移，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收逐漸增加，往往在雌性器官分化期達(dá)吸收高峰，到了成熟階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收又漸趨減少，但從單位根長(zhǎng)來(lái)說(shuō)養(yǎng)分吸收速率總是幼齡期較高(表6-2)。

在整個(gè)生育期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把植物對(duì)養(yǎng)分的反應(yīng)分為營(yíng)養(yǎng)臨界期和肥料最大效率期。所謂營(yíng)養(yǎng)臨界期是指植物對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)不足或過(guò)多顯示非常敏感的時(shí)期，不同植物對(duì)于不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)植物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期，如冬小麥在幼苗始期、棉花和油菜在幼苗期、玉米在三葉期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期，對(duì)于水稻來(lái)說(shuō)為三葉期和幼穗分化期；棉花在現(xiàn)蕾初期；小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻對(duì)鉀的營(yíng)養(yǎng)臨界期在分蘗期和幼穗形成期。

  　在植物的生育階段中，施肥能獲得植物生產(chǎn)最大效益的時(shí)期，叫做肥料最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要，產(chǎn)量提高效果將非常顯著。據(jù)試驗(yàn)表明，玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜為花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；對(duì)于甘薯，塊根膨大期是磷鉀肥料的最大效率期。

  　植物吸收養(yǎng)分有年變化、階段性變化，還有日變化，甚至還有從幾小時(shí)至數(shù)秒鐘的脈沖式變化。這種周期性變化是植物內(nèi)在基因的外在表現(xiàn)。如果環(huán)境條件符合上述基因性變化，將大大促進(jìn)植物生長(zhǎng)。改變外在環(huán)境條件，適應(yīng)這種基因性變化可以獲得高產(chǎn)。

  　（3）植物不同的生長(zhǎng)速率對(duì)元素吸收的選擇性 植物的生長(zhǎng)速率不同，對(duì)養(yǎng)分吸收的多少也不同，生長(zhǎng)速度小的植物，即使在肥力較低的土壤中，也能正常生長(zhǎng)，施用肥料的增產(chǎn)效果較差；相反，生長(zhǎng)速度大的植物，如果處在貧脊的土壤上，生長(zhǎng)受到阻礙，產(chǎn)量也受影響，施用肥料能收到較好的增產(chǎn)效果。

六、環(huán)境因素對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響

  　植物生長(zhǎng)發(fā)育在自然條件下，每時(shí)每刻受到土壤和氣候條件的影響，它的一切生命活動(dòng)包括對(duì)養(yǎng)分的吸收一直受到氣候條件的控制，因此，光照、溫度、通氣、酸堿度、養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分離子間的相互作用都直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收速度和強(qiáng)度。

（1）光照。植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能的過(guò)程，根系養(yǎng)分吸收的數(shù)量和強(qiáng)度受地上部往地下部供應(yīng)的能量所左右，當(dāng)光照充足時(shí)，光合作用強(qiáng)度大，吸收的能量多，產(chǎn)生的生物能也多，養(yǎng)分吸收的也就多。反之，光照不足，由光合作用產(chǎn)生的生物能也就少，養(yǎng)分吸收的數(shù)量和強(qiáng)度就少，所以光照是植物養(yǎng)分吸收與同化的原動(dòng)力。當(dāng)然，光合作用也需要營(yíng)養(yǎng)元素的參與，因此，光照與營(yíng)養(yǎng)元素是光合作用的重要條件。有些營(yíng)養(yǎng)元素還可以彌補(bǔ)光照的不足，例如，鉀肥就有補(bǔ)償光照不足的作用。  光由于影響到蒸騰作用，因而也間接地影響到靠蒸騰作用而吸收的養(yǎng)分離子。

（2）溫度。植物的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)養(yǎng)分的吸收都對(duì)溫度有一定的要求，研究表明，大多數(shù)植物根系吸收養(yǎng)分要求的適宜土壤溫度為15-25℃。在0-30℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，根系吸收養(yǎng)分加快，吸收的數(shù)量也增加。在低溫時(shí)，植物的呼吸作用減弱，養(yǎng)分吸收的數(shù)量也隨之減少，當(dāng)溫度低于2℃時(shí)，植物只有被動(dòng)吸收，因?yàn)樵谶@種低溫下，植物不能進(jìn)行呼吸作用。當(dāng)土溫超過(guò)30℃以上時(shí)，養(yǎng)分吸收也顯著減少，若土溫超過(guò)40℃，吸收養(yǎng)分急劇減少，因?yàn)闇囟冗^(guò)高根系迅速老化，體內(nèi)酶變性，吸收養(yǎng)分也趨于停止，嚴(yán)重時(shí)細(xì)胞死亡。細(xì)胞膜在高溫下透性增加，養(yǎng)分常有外滲現(xiàn)象。

  　有試驗(yàn)表明，低溫影響陰離子吸收比陽(yáng)離子明顯，可能是由于陰離子的吸收是以主動(dòng)吸收為主。低溫影響植物對(duì)磷、鉀的吸收比氮明顯。所以植物越冬時(shí)常須施磷肥，以補(bǔ)償?shù)蜏匚贞庪x子不足的影響。鉀可增強(qiáng)植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、鉀肥。不同植物吸收養(yǎng)分對(duì)溫度的反應(yīng)也不同，如低溫會(huì)明顯影響燕麥、四季蘿卜對(duì)磷的吸收；而對(duì)黃瓜、蔥、蘿卜的影響則較小。

  　溫度在6-12℃及24-30℃時(shí)。大麥吸收K＋的數(shù)量比在12-24℃時(shí)要少得多。栽培早稻常用尼龍育秧保溫，晚稻生育后期如遇低溫，常灌深水保溫。在夏季高溫時(shí)，常采用日灌夜排來(lái)降低土溫，目的都是為了調(diào)節(jié)土溫，以適應(yīng)水稻的生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收。

  　各種植物所需要的溫度不同，就水稻而言，其適宜水溫為30-32℃。溫度過(guò)高過(guò)低，均要影響對(duì)養(yǎng)分的吸收。其中影響較顯著的有Si、K、P和NH4+，而Ca、Mg則影響較少。大麥根際土溫以18℃較好。如溫度過(guò)低，影響K、P的吸收最為明顯，對(duì)Ca、Mg影響則較小。氮的吸收因形態(tài)而有差別，低溫影響硝態(tài)氮的吸收遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于銨態(tài)氮。其它植物最適根際土溫：棉花為28-30℃，馬鈴薯為20℃，玉米為25-30℃，煙草為22℃，番茄為25℃。

（3）通氣。大多數(shù)植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)好氧過(guò)程，良好的土壤通氣，有利植物的有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收，圖6-6是大麥離體根培養(yǎng)在不同氧張力下吸收磷的情況。圖6-6指出氧張力在2-3％，大麥吸收磷就達(dá)到最高值，其它養(yǎng)分如NO3-、NH4＋、K＋、Mg2＋和Cl-都有類似情況。因?yàn)橛醒跷湛尚纬奢^多的三磷酸腺苷，供陰、陽(yáng)離子的吸收。反之土壤排水不良，呈嫌氣狀態(tài)，植物吸收養(yǎng)分垂直下降，甚至出現(xiàn)養(yǎng)分倒流（外溢）現(xiàn)象。在淹水情況下，植物葉色發(fā)黃，持續(xù)淹水，植株窒息死亡，就是由于缺氧不能進(jìn)行有氧吸收而嫌氣微生物的大量滋生，它們所形成的終極產(chǎn)物如乙烯、甲烷、硫化物，氰化物，丁酸和其它脂肪酸大量積累，抑制呼吸作用導(dǎo)致死亡。某些植物如水稻、蘆葦?shù)?，在淹水條件下，仍能正常生長(zhǎng)，是因?yàn)樗鼈兊娜~部和莖桿有特殊的構(gòu)造能進(jìn)入氧氣，并向根部運(yùn)輸供植物利用。

（4）酸堿度。土壤溶液中的酸堿度常影響植物對(duì)養(yǎng)分離子形態(tài)的吸收和土壤中養(yǎng)分的有效性。研究表明，在酸性反應(yīng)中，植物吸收陰離子多于陽(yáng)離子；而在堿性反應(yīng)中，吸收陽(yáng)離子多于陰離子。表6-3是番茄吸收NH4＋-N和NO3--N的培養(yǎng)試驗(yàn)，在pH4.0-7.0范圍內(nèi)，培養(yǎng)液的pH值越低，則使陰離子NO3--N的吸收增加；反之則陽(yáng)離子NH4+-N的吸收增加。

土壤溶液中的酸堿度影響土壤養(yǎng)分的有效性。在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，施入的過(guò)磷酸鈣中的H2PO4-離子常受土壤中鈣、鎂、鐵等離子的影響，而形成難溶性磷化合物，使磷的有效性降低。在石灰性土壤上，鐵的有效性降低，使植物常常出現(xiàn)缺鐵現(xiàn)象。在鹽堿地上施用石膏，不僅降低了土壤中Na+的濃度，同時(shí)，Ca2+的存在還可消除Na+等單一鹽類對(duì)植物的危害?？傊?，由于土壤溶液pH值的不同，其中一些離子的形態(tài)也發(fā)生了變化，這樣養(yǎng)分的有效性也就產(chǎn)生了差異，最后必然反映在植物對(duì)養(yǎng)分的吸收上。

  　各種植物對(duì)土壤溶液的酸堿度的敏感性不一樣。據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所在江西甘家山紅壤試驗(yàn)結(jié)果：大麥對(duì)酸度最敏感，金花菜、小麥、大豆、碗豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麥、蕎麥、 蘿卜菜、油菜都比較耐酸，而以馬鈴薯最耐酸。茶樹只宜于在酸性紅壤中生長(zhǎng)。植物對(duì)土壤堿性的敏感性也有類似情況。田菁耐堿性較強(qiáng)，大麥次之，馬鈴薯不耐堿，而蕎麥無(wú)論酸、堿都能適應(yīng)。

（5）水分。水是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一，土壤中養(yǎng)分的釋放、遷移和植物吸收養(yǎng)分等都和土壤水分有密切關(guān)系，土壤水分適宜時(shí)，養(yǎng)分釋放及其遷移速率都高，從而能夠提高養(yǎng)分的有效性和肥料中養(yǎng)分的利用率，據(jù)西北水土保持研究所對(duì)陜西紅油土和黃綿土不同含水量32P擴(kuò)散移動(dòng)的研究證明，土壤水分含量與磷的擴(kuò)散系數(shù)呈正相關(guān)。應(yīng)用示蹤原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麥對(duì)硝酸鉀和硫酸銨中氮的利用率，濕潤(rùn)年分為43-50％，干旱年分為34％；當(dāng)土壤含水量低時(shí)，無(wú)機(jī)態(tài)養(yǎng)分的濃度相對(duì)提高，直接影響植物根對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用；反之當(dāng)土壤含水量過(guò)高時(shí)，一方面稀釋土壤中養(yǎng)分的濃度，加速養(yǎng)分的流失，另一方面會(huì)使土壤下層的氧不足，根系集中生長(zhǎng)在表層，不利于吸收深層養(yǎng)分，同時(shí)有可能出現(xiàn)局部缺氧而導(dǎo)致有害物質(zhì)的產(chǎn)生而影響植物的正常生長(zhǎng)，甚至死亡。施肥的增產(chǎn)效果在很大程度上與土壤含水量有很密切的關(guān)系，呈現(xiàn)出明顯的水肥耦合關(guān)系。