藍藍的天上白云飄，白云下面袋鼠跳。這大概就是袋鼠國澳大利亞的基本國情了。袋鼠可以算是全世界最家喻戶曉的澳洲代言“人”。國徽上是它，國航上是它，管轄范圍內(nèi)的人類出去踢個球都會被冠名“袋鼠軍團”。還有一群頻頻出鏡的袋鼠網(wǎng)紅。

袋鼠Roger，袋鼠界的巨石強森，沒事喜歡徒手揉鐵桶的世界性網(wǎng)紅。（圖片來源：https://www./news/2018-12-10/roger-the-ripped-kangaroo-dies/10599312）

可能Roger的臉是大家最為熟悉的一種袋鼠臉。

人類有長臉、圓臉、方臉、鵝蛋臉、鞋拔子臉，那么袋鼠是不是就這一種臉型呢？

筆者常常覺得自己的臉這么圓一定是因為自己太機智（這應(yīng)該是全文唯一一句沒有科學(xué)依據(jù)的話，但不接受反駁，且強行過渡到本文主題），如果袋鼠的臉型也不止一種，那么不同臉型又是受什么影響的呢？

經(jīng)典理論認為，哺乳動物的臉長受到體型大小的影響即異速生長現(xiàn)象（Allometry）。隨著體型的增大，臉長會出現(xiàn)不等比例地增大；但從生物力學(xué)角度的研究發(fā)現(xiàn)，食物的軟硬可能也會影響到哺乳動物的臉長。

近日，英國著名學(xué)術(shù)期刊《Proceedings of the Royal Society B》發(fā)表了一篇名為《The biomechanics of foraging determines face length among kangaroos and their relatives》的研究論文。

文中，澳大利亞新英格蘭大學(xué)的Rex Mitchell等研究者對館藏于澳大利亞博物館、昆士蘭博物館和新英格蘭大學(xué)自然歷史博物館的16種袋鼠、236件標本進行CT掃描重建后，進行了三維幾何形態(tài)測量學(xué)和生物力學(xué)分析，嘗試判斷袋鼠臉長的差異主要是源于異速生長還是食性的區(qū)別。

研究結(jié)果顯示，異速生長在某些袋鼠種類中的確對頭骨形態(tài)具有一定的影響，而取食習(xí)性則對于各個類群的臉長有更深刻廣泛的影響。簡單來說，一切都是因為吃啊。

首先，讓我們來重新認識一下袋鼠。

其實，并不是所有的袋鼠，都叫Kangaroo。也不是所有的袋鼠，都是澳洲拳王。

袋鼠亞目（Macropodiformes）是哺乳動物中雙門齒獸目下的成員，包括袋鼠科（Macropodidae）、鼠袋鼠科（Potoroidae）和麝袋鼠科（Hypsiprymnodontidae）。

Kangaroo往往指體型較大的袋鼠，比如紅大袋鼠Roger，Wallaby指一些體型很小的屬種，Wallaroo則是二者之間的體型中等者。它們代表了絕大多數(shù)最為人所熟識的袋鼠科成員。

尤金袋鼠（Macropus eugenii）,袋鼠一族中的小可愛

（圖片來源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原創(chuàng)）

由此可見，袋鼠們的體型差別其實非常大，最大的可重達90公斤，最小的不足1公斤。同樣，不同的袋鼠之間食性差別也很大。此項最新研究中的16種袋鼠包括了最小的種類（麝袋鼠）到最大的種類（紅大袋鼠）等各種體型。這些不同的袋鼠還可以按食性分為：吃草、吃樹葉及嫩枝、吃植物根系、吃水果、吃蘑菇（說實話我總覺得袋鼠吃蘑菇畫風(fēng)有點清奇…）以及雜食。

麝袋鼠（Hypsiprymnodon moschatus），僅生活在澳洲東北部的熱帶雨林中，是世界上體型最小的袋鼠（圖片來源：http://www./animal/1118）

對于植食性哺乳動物而言，體型更小的物種會傾向于選取數(shù)目不大但營養(yǎng)豐富的食物，比如果實、真菌、昆蟲、植物的根等。這些食物在物理性質(zhì)上差異很大，比如根就會非常硬。體型較大的動物則會傾向于選取營養(yǎng)不那么豐富但容易大量獲取的食物，比如草，樹葉，嫩枝等，大致可以分為兩種：一種是吃草（單子葉植物），另一種是吃葉子及嫩枝（雙子葉植物）。這些食物在物理性質(zhì)上也有所差異，比如含有木質(zhì)的嫩枝比草更硬一些。

相比于吃草動物，吃嫩枝的哺乳動物一般具有更短的面部，因此曾有推測可能更短的吻部（臉長）有利于取食更硬的食物。

面對五花八門的體型和食性組合，如何抽絲剝繭，使用先進的計算機模擬手段，研究出食性對形態(tài)真正的影響呢？此項最新研究中借助了三維幾何形態(tài)測量和有限元分析這兩大定量分析的法寶。

首先，研究者需要定義臉的長短。

怎么著算臉長，怎么著算臉短呢？

圖片來源：微博@樹上的肥貓哇

研究者在袋鼠們的三維頭骨模型上定出了32個同源的標識點，使得這些點在空間上的分布就能夠定量地代表各個標本的形狀。

將臉的長短定義為吻部與顴弓所占的比例。對照著下圖看，顴弓大約是點7到點3，吻部相當于點3到點17分。

用于進行形態(tài)分析的標識點在頭骨上的位置示意圖

（圖片來源：Mitchell et al., 2018.）

通過將它們的空間坐標進行一系列迷之變換神之操作，在形態(tài)空間中同時呈現(xiàn)了兩百多個袋鼠腦袋的形狀，通過抽出各個主成分，我們就可以定量地看到各個標本之間的形態(tài)差異了。

再經(jīng)過一系統(tǒng)迷之操作，通過對原有模型的三維變形，我們可以模擬出每一種形態(tài)差異的極端情況并將其可視化。

于是，從下圖橫縱軸兩側(cè)的模擬極值狀態(tài)可以看出，下圖中的橫軸（第一主成分）代表隨著體型的變大（從左往右），頭骨明顯顯示出腦顱縮小、顴弓變寬、門齒向前延伸的變化?？v軸（第二主成分）上的值低意味著臉比較短，值高則意味著臉比較長。

主成分分析結(jié)果圖1，不同的顏色代表不同的屬種，相同的顏色代表同一屬種中的不同個體

（圖片來源：Mitchell et al., 2018.）

可能上圖中，根據(jù)屬種進行分組看起來比較暈，下圖中，根據(jù)食性進行分組后，有沒有感覺世界豁然開朗！

可以比較明顯得看出來，吃嫩枝的臉最短，吃根的臉比較短，吃草的相對較長，吃水果和蘑菇的最長，雜食的夾在中間。

主成分分析結(jié)果圖2。不同的顏色代表不同的食性：紅色代表吃草，綠色代表吃嫩枝，黃色代表吃根，藍色代表吃果實，紫色代表吃蘑菇，灰色代表雜食

（圖片來源：Mitchell et al., 2018.）

與此同時，研究者對16種袋鼠建立了有限元分析的模型。為了預(yù)測咬合力和量化比較每種頭骨形態(tài)的力學(xué)效率（Mechanical efficiency），在模型上還恢復(fù)了七組用于咀嚼的肌肉。

那么這些肌肉恢復(fù)是拿什么做參考的呢？

此處插播一則科學(xué)家變身電鋸狂人的驚悚新聞……

某天，袋鼠小哥Rex Mitchell正歡快地飛馳在澳洲某處的高速上，突然發(fā)現(xiàn)前方路面出現(xiàn)不明物體。減速靠近觀察后發(fā)現(xiàn)，這是一只不幸遭遇車禍喪生的紅頸袋鼠（Macropus rufogriseus）。

紅頸袋鼠，其實是一種很可愛的小型到中型袋鼠

（圖片來源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原創(chuàng)）

此處需要解釋一下，袋鼠作為澳洲高速第一大殺手，經(jīng)常會撞車造成殺敵八百自損一千的慘劇，因此澳洲高速上隨處可見前方袋鼠出沒的警示牌。筆者也不幸體驗過一把時速一百碾鼠尸，實在是難以描述的酸爽。不過一般在遇到剛被撞死的袋鼠時，我們需要檢查一下是否還有生存希望，以及育兒袋里是否有能夠存活的袋鼠寶寶。如果有的話需要聯(lián)系袋鼠救助機構(gòu)，袋鼠寶寶們會得到及時的救助和撫養(yǎng)。前文中的網(wǎng)紅Roger就是一只媽媽不幸出了車禍，在救助機構(gòu)中被人類撫養(yǎng)長大的小寶寶。

一只在袋鼠救助站由人類進行撫養(yǎng)的紅大袋鼠寶寶

（圖片來源：Dr. Gerhard Koertner, University of New England.原創(chuàng)）

不好意思跑題了?？傊笮「鏡ex就這么發(fā)現(xiàn)了一只掛掉的袋鼠，而他正需要解剖一只袋鼠來了解它的肌肉情況。在他把這只倒霉蛋拖到路邊后，發(fā)現(xiàn)這標本太大了無法放到自己的車上，于是按他自己的描述，他把手伸進了這一坨血肉模糊的玩意兒里，摸到了它的腦袋所在……然后從車上取下工具箱，站在路邊，在光天化日眾目睽睽之下，把這只袋鼠的腦袋鋸了下來，帶回了家……

算了，畢竟他家冰箱里還有一只路上撿的考拉尸體，見怪不怪了……總之，就這樣，Rex順利得到了標本，和同事一起對相應(yīng)的肌肉進行了解剖，從而恢復(fù)了袋鼠頭骨三維模型上的肌肉組織。

論文第一作者Rex Mitchel在對紅頸袋鼠進行解剖（圖片來源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原創(chuàng)）

在對這些模型模擬施加外力后，可以分析對比不同模型間的咬合力和頭骨應(yīng)變情況，從而判斷相應(yīng)的形態(tài)所能表現(xiàn)出的力學(xué)效率。

部分有限元分析結(jié)果示意圖。從左到右食性分別為吃蘑菇、吃根、吃嫩枝和吃草（圖片來源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原創(chuàng)）

示意圖中，從左到右體型逐漸增大，但食性各自不同。頭骨上亮色部分代表受力時變形大，冷色代表變形小。

對比可見，吻部越短粗，在門齒咬合時骨骼變形往往會更小，意味著它們能夠啃咬一些比較硬的食物，而不會因為太硬對自己造成傷害。

綜合它們的食性可以發(fā)現(xiàn)，吃嫩枝及根系這類木質(zhì)含量高、較硬的食物的袋鼠，頭骨的力學(xué)表現(xiàn)更好，而對于吃比較軟的食物，比如果實和蘑菇的，力學(xué)表現(xiàn)則較差。綜合在形態(tài)分析中吃嫩枝及根系的袋鼠吻部更短粗，而吃果實、蘑菇和吃草的袋鼠吻部更纖長的結(jié)果，我們可以推論出袋鼠頭骨形態(tài)與食性明顯的相關(guān)性。

與此同時，各種袋鼠之間吻部形態(tài)的區(qū)別，除了和選取的食物類別有關(guān)，還和特定的取食方式有關(guān)。

尤其是體型大的吃草的袋鼠，在它們尚未長成大高個的時候，需要費力地去用門齒切割草料；而當它們長大成鼠以后，高大的身材和發(fā)達的頸部肌肉使得它們只需用門齒固定住草料，然后使用頸部的力量進行拖曳把草拔斷即可。

這一取食方式意味著雖然草料不是很軟的食物，但成年的大型食草袋鼠并不需要很強的咬合力和堅固的頭骨。因此它們越長大，臉一般就會拉得越長，這點在形態(tài)分析的結(jié)果圖中可以明顯地看出趨勢?？赡軐τ隗w型較大的袋鼠而言，增長的臉部反而會具有一些其他的優(yōu)勢，比如在開闊地帶吃草時更寬闊的視野。

因此，綜合所有的分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，袋鼠亞目的頭面部形態(tài)受取用食物的物理性質(zhì)和特定的取食行為的共同影響。

如果菜單上是一些較硬的食物，并且采用門齒切割的方式取食，那么往往會擁有較短的臉部，這樣的臉部咬合力較強、頭骨變形程度較低；如果菜單上是一些較軟的食物，并且更多地使用頸部肌肉協(xié)助拖曳的方式取食，那么往往會擁有較長的臉部，這樣的臉部咬合力較弱，頭骨變形程度較高。

左圖為吃嫩枝的樹袋鼠，臉部較為圓滾滾；右圖為吃草的東部灰大袋鼠，臉部明顯更加修長（圖片來源：Dr. Rex Mitchell, University of New England.原創(chuàng)）

同是備受國際友人寵愛的“吉祥物俱樂部”明星成員，和我們的滾滾比起來，袋鼠在澳洲的生活實在是放飛自我且“備受嫌棄”…… 因為數(shù)量多到對生態(tài)環(huán)境已經(jīng)產(chǎn)生威脅，政府每年會組織專門的袋鼠射手對某些繁殖過快的大型屬種進行獵殺，同時鼓勵民眾將袋鼠肉搬上餐桌。明顯，澳洲人民“欠發(fā)達”的烹飪技術(shù)不足以解決袋鼠肉又柴又膻的特質(zhì)，此招基本宣告失?。üP者已經(jīng)通過實驗證明，袋鼠肉就算扔火鍋里也掩蓋不了它異乎尋常的味道……）。

雖然決定痛下殺手，但澳大利亞依然盡量保障著袋鼠們的動物福利。比如只有獲取資格，獵手才能獵殺袋鼠，像我等吃瓜群眾是不能隨意打死一只袋鼠的，當然你也是打不過的；再比如，只允許在特定的季節(jié)獵殺特定的屬種；再再比如，還規(guī)定了槍擊的位置即額前和耳區(qū)，以確定一擊斃命直接摧毀大腦，將袋鼠死亡時的痛苦降到最低，等等等等。

畢竟，鼠口泛濫不是它們的過錯，很可能歐洲人到達澳大利亞后大肆砍伐森林，造成大量林地突然變成適宜袋鼠覓食的草原，才是它們數(shù)目急劇增長的原因。然而當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)卻往往無法承受如此激增且大量消耗草料的鼠口，必須加以控制。因此，獵殺國徽上可愛的吉祥物雖然備受爭議，但仍在進行中，被形容為“A necessary evil”。

此外，雖然總體來說澳洲鼠口遠超人口，似乎無處不是它們的身影，但其實只是限于幾個種的大量繁殖。一些不為人所熟悉的袋鼠，尤其是小型的種類，往往和其他很多澳洲本土動物一樣，正遭受著很多的生存威脅，在種群不斷縮小的邊緣掙扎。

這項基于多種袋鼠的生物力學(xué)和生態(tài)習(xí)性相關(guān)性研究，有助于人們更加深刻地了解各種袋鼠的習(xí)性和相應(yīng)的機制，對于制定袋鼠的保護計劃，尤其是某些數(shù)目很少難以直接觀測的屬種，具有一定的參考指導(dǎo)意義。

同時，將現(xiàn)生袋鼠的功能和形態(tài)相關(guān)性定量地弄清楚，意味著對于那些已經(jīng)滅絕的化石袋鼠，我們終于可以有理有據(jù)地猜猜人家的菜單了。