貝加爾湖（Lake Baikal）是世界上容量最大的淡水湖，地處俄羅斯與蒙古交界處；該地區(qū)與其西部的薩彥嶺、阿爾泰山構(gòu)成了一道地理分界線，成為人群遷徙的重要走廊?，F(xiàn)在這里主要生活著布里亞特人（Buryat），而在2000多年前，匈奴、丁零活躍在這方舞臺，與漢朝時戰(zhàn)時和，勾畫出濃墨重彩的一筆。如果繼續(xù)回溯呢？本文將結(jié)合分子人類學(xué)的最新研究進展，著重對該地區(qū)史前人群來來往往、興衰交替的發(fā)展脈絡(luò)進行梳理。

圖1 貝加爾湖周邊地理形勢

圖2 本文所述的主要古代樣本

一、從舊石器到1000年內(nèi)

1、該地區(qū)目前已知最早的古代樣本出土于貝加爾湖西南部，代號為MA1，俗稱“馬耳他男孩”（Mal'ta boy），生活在2.4萬年前的舊石器時代。根據(jù)考古材料，推測其族群住在半地穴式房屋中；使用的石器為燧石剝片，同時缺乏大型刮削器，不見礫石石核、楔形石核、石片等，使其成為一支非常獨特的西伯利亞舊石器文化。在藝術(shù)方面，可以看到兩種并存的形式：集中出現(xiàn)在西歐的巖畫藝術(shù)，和廣泛分布在西歐、北亞、中亞的小型藝術(shù)品，如用石頭、象牙、鹿角等精心雕刻成的鳥、人類女性形象。

圖3 該遺址出土猛犸雕像

上世紀90年代，MA1在體質(zhì)人類學(xué)上曾被國外學(xué)者描述為類似蒙古人種；近幾年經(jīng)過全基因組分析相關(guān)位點后，推測其特征為褐色眼睛、深色的頭發(fā)和皮膚；不過意外的是，其Y單倍群和MT單倍群分別為R*、U，均為現(xiàn)代人中的西歐亞類型，而且成分分析顯示他是所謂的古北亞人（Ancient North Eurasian，簡稱ANE），屬于該種系的還有發(fā)現(xiàn)于臨近的葉尼塞河上游地區(qū)的兩個古代樣本：1.7萬年的AG2（Y：Q1a1）和1.4萬年的AG3（女性）。這個種系是現(xiàn)代西歐亞人群和美洲人群的祖先之一，而對現(xiàn)代東亞人群的基因貢獻很小。簡單概括就是：盡管MA1外表看起來可能具有蒙古人種的某些特征，但他的父系、母系都是西歐亞類型，常染也更接近西歐亞和美洲人、距離發(fā)現(xiàn)所在地的現(xiàn)代東亞人很遠。這種情況揭示出舊石器時代人類遷徙和融合的復(fù)雜性。

那么MA1的祖先又是從哪來的？哥本哈根團隊報道了北冰洋邊上的一支古代人群——Yana_RHS，測年為3.16萬年前，父系和母系分別為P1*、U，其常染種系被命名為古代北部西伯利亞人（Ancient North Siberians，簡稱ANS），可以視為ANE的直接來源。當然ANE在發(fā)展過程中也有其他成分匯入，例如低比例的高加索采集狩獵者（CHG）和東歐采集狩獵者（EHG）相關(guān)的成分，體現(xiàn)出歐亞西部人群持續(xù)的遷徙。

2、~8000年：貝加爾湖一帶目前沒有發(fā)現(xiàn)任何舊石器時代末期的墓葬，但通過考古工作發(fā)現(xiàn)：此時當?shù)厝祟惖闹饕鷺I(yè)方式是捕魚和捕獵海豹；人群規(guī)模小而分散，機動性高；社會分化情況非常有限。

雖然這段時間沒有出土人骨材料，但根據(jù)對白令地區(qū)9800年前古代樣本Kolyma（原文作者確認父系類型實際應(yīng)為Q1a1b；母系類型為G1b）的研究，推測貝加爾湖地區(qū)乃至整個西伯利亞都有一種稱作古西伯利亞人的種系（Ancient Paleosiberians，簡稱AP）。該成分的來源？根據(jù)模擬，由ANE和EEA（早期東亞人，以4萬年前的田園洞人為代表）以1:3的比例混合而成，體現(xiàn)出了兩支大人群的融合情況。

AP人群又向整個西伯利亞地區(qū)擴張，向西直達烏拉爾山以東，替代了上文提到的Yana_RHS人群，在考古學(xué)上可能對應(yīng)著細石器文化的擴張和猛犸棲息地的縮小。在現(xiàn)代人群中，與Kolyma最接近的是Koryark人和Itelman人。

圖4 Admixture graph models

3、7500~7000年前，這一地區(qū)進入了新石器時代（注：西伯利亞考古學(xué)中所稱的“新石器”，與農(nóng)業(yè)和定居并無關(guān)聯(lián)，而是指陶器、弓箭、磨制石器技術(shù)的出現(xiàn)）。此時發(fā)現(xiàn)了幾處大規(guī)模的墓地；可以觀察到狩獵、捕魚和獵海豹并存的生業(yè)方式；人群規(guī)模變大、但分布并不均勻，具有不同的機動性；社會分化顯著。具體來說：a.捕魚為首要生計﹐墓中隨葬品主要是漁具﹐有大小不同的成套魚鉤﹑柄部帶有穿孔側(cè)突的骨魚標頭﹑魚形骨器等；b.狩獵與捕魚同為經(jīng)濟的基礎(chǔ)，但弓、矛等均制作得較??；c.采集經(jīng)濟繼續(xù)發(fā)展﹐墓中出土有大量的角鋤、骨鍬等挖掘工具；d.石器的壓剝技法仍有很高水平，但常常利用淺褐色泥巖石板僅在邊緣略作加工制成刀或尖狀器；e.掌握了切割大塊玉料的技術(shù)，使用薩彥嶺出產(chǎn)的玉料制作玉錛、玉斧，并在矛頭上嵌玉刃；f.出現(xiàn)砂巖制的箭桿整直器；g.陶器有的口緣作波浪形，外壁沒有由篦齒印紋構(gòu)成的直線幾何形裝飾圖案；h.墓葬最顯著的特點是死者身上撒赭石粉，個別墓葬隨葬品特別豐富多樣，與幾乎沒有隨葬品的墓形成明顯的對比。

圖5 墓地遺址分布

DNA方面，這一時期的人骨樣本，與舊石器時代的ANE截然不同，而且與純粹的AP人群也有較大區(qū)別，整體上越發(fā)接近現(xiàn)代東亞人，與俄羅斯濱海地區(qū)的鬼門洞人有緊密的關(guān)系，并融合了少量AP成分（~6%）。

這一人群被命名為新西伯利亞人，在現(xiàn)代人群中以Even人為代表。該人群與現(xiàn)代漢族有什么聯(lián)系？在論文的模擬結(jié)果中，兩者形成一個常染分支，他們的共祖成分被命名為古東亞人（AEA），分化年代為1.5萬年。AEA大種系與ANE種系的分化年代為4萬年，大致對應(yīng)現(xiàn)代人進入歐亞大陸后不久。

新西伯利亞人在這個時期大幅擴張，取代了原先廣泛分布的AP人群；在現(xiàn)代人群中，說葉尼塞語的Ket人是例外，與其周鄰相比，這個人群還保留著可觀的AP成分（40%）。

下面來看看墓葬具體情況和樣本所屬單倍群。

Shamanka II：

墓地中隨葬有熊骨、獸形人工制品，猛犸象牙，存在用火儀式（火坑）；無地面標志物如石頭或木頭結(jié)構(gòu)等；埋葬姿態(tài)為仰身直肢，大致南北向；存在單人、雙人、三人以及多人葬；多數(shù)墓葬在史前就受到擾動，有相當部分骨骼缺失。有6例男性樣本做了全基因組測試，父系結(jié)果全部為N，經(jīng)過對原始數(shù)據(jù)的分析，進一步確定其中5例屬于N1a2，另1例屬于N2。

Lokomotiv：

墓葬情況大致類似Shamanka II，但沒有熊骨和用火儀式。該墓地的Y多樣性較高，至少存在3種不同的單倍群：N1a2、C2北、R1a1，前兩種類型做了全基因組測試。其中的C2北可以細分到C2a1a1a-FGC28903（xC2a1a1a1-P39，xC2a1a1a2a-F3825），而且該樣本具有一些特殊性：a.同位素分析結(jié)果顯示，與其他幾個樣本相比，其機動性較高，而且成年后常年生活的地方并不在貝加爾湖一帶；b.死后葬于一個雙人墓中，推測其社會地位可能并不是太高。各種證據(jù)表明他應(yīng)該是個外來者，可能與俄羅斯濱海地區(qū)的鬼門洞人群有一定聯(lián)系。

N1a2和N2單倍群的情況將在文末做重點介紹。

5、7000-5500年前，貝加爾湖地區(qū)出現(xiàn)了文化上的斷層，在這段約1500年的時間里，還沒有發(fā)現(xiàn)任何墓葬，考古面貌也發(fā)生了巨大變化：生業(yè)方式以狩獵為主，捕魚和捕獵海豹僅有少量；人群規(guī)模變得小而分散，機動性很高；社會分化又變得不顯著。這種變化的動因仍不清楚，推測可能與氣候、人群間的沖突等有關(guān)，但確定的是，之后再次出現(xiàn)的墓葬遺址中，相關(guān)人群在基因上又發(fā)生了相當大的變化。

6、5570–3725年前：新石器時代晚期-青銅時代早期，這個時期共同的特點是：有墓地遺址；狩獵、捕魚、獵海豹并重；人群規(guī)模變大，而且分布比較均勻；機動性和社會分化程度中等。新石器晚期階段可以分為伊薩科沃期和謝羅沃期，前者墓葬表面覆蓋石灰石板，仰身直肢葬，隨葬品包括狩獵用具但無漁具，陶器為斜形、圓底、具網(wǎng)印紋，文化面貌顯得相當原始；后者墓葬更多，分布更廣，內(nèi)部填以積石，直肢葬，陶器為橢圓形、圓底，晚期有點狀篦紋陶。

圖6 Isakovo期（a）和Serovo期（b）陶器

進入青銅時代后，人群的機動性變得較低；墓葬中使用赭石粉的現(xiàn)象依然存在，其中Ust'-Ida墓地有用火痕跡，而Kurma XI沒有；Ust'-Ida墓地常見仰身直肢葬（頭向北的情況更多見，但也存在頭向南的墓葬），Kurma XI墓地中則有仰身直肢葬（頭向西南）和蹲踞葬兩種葬式。

這一時期的樣本，在常染和Y染上較之前的人群又出現(xiàn)了新的變化，表現(xiàn)為AP成分大幅增加（~50%），兼有歐亞草原西部人群（以Afanasievo青銅時期樣本為代表）相關(guān)的ANE成分流入（~10%）；父系幾乎全部為Q1b。這種情況可能對應(yīng)著西伯利亞西北部AP成分富集的某個人群，在基因和技術(shù)上受到了西鄰的強烈影響，轉(zhuǎn)而向貝加爾湖和蒙古地區(qū)擴張。推測青銅冶煉技術(shù)傳入中國北方地區(qū)的路徑之一，可能就是另一個人群與其的接觸而間接發(fā)生的。

圖7 青銅時代考古學(xué)文化分布

7、600年前：以出土于Ust’Belaia的一個女性樣本為代表，在遺傳上變得更像新石器早期的新西伯利亞人，特征是東亞成分的再次升高，但與現(xiàn)代Even人又有著顯著的區(qū)別，表現(xiàn)為AP成分的缺失，以及混有一定比例的西歐亞來源ANE成分。這個古代人群與稍晚的阿爾泰地區(qū)的古代和現(xiàn)代人群具有最近的親緣關(guān)系，推測可能是歷史時期內(nèi)，中國東北、外東北一帶東亞成分富集的人群不斷向西擴張和融合的結(jié)果。在西伯利亞的現(xiàn)代人群中，Buryat、Evenki、Yakut人與該古代樣本屬于同一種系。

以上簡要回顧了各個時期人群常染的變化情況，看起來錯綜復(fù)雜，涉及到解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人在遷徙到歐亞大陸后，東西方人群分化、又不同程度融合的過程。為方便網(wǎng)友把自己的個人測試數(shù)據(jù)與古代樣本進行比較，以下貼出部分E11計算器結(jié)果（Yana_RHS、Kolyma、Ust’Belaia樣本原始數(shù)據(jù)還未公開，所以未列出）。

圖8 部分古代樣本的E11結(jié)果

【注】E11像其他常染計算器一樣，基于ADMIXTURE：這一工具廣泛使用在分子人類學(xué)研究中，給出不同K值（祖源數(shù)量）下的混合比例，其優(yōu)點是結(jié)果簡單直接，對于初步判斷人群源流有啟發(fā)意義。但該工具的算法決定了其不足：給出的結(jié)果只體現(xiàn)了人群間表面上的相似性，實際上可能不是真的接近；更無法判斷具體的動態(tài)過程，例如一種在某個人群中看似純粹的成分，到底是真的相關(guān)種系來源還是經(jīng)過隔離/瓶頸后漂變的產(chǎn)物；現(xiàn)代人群甚至是多數(shù)古代人群均處在各自的演化路線上，互相之間可能在某個歷史階段有混合、有共祖，ADMIXTURE無法反映這些關(guān)鍵問題，打比方的話，它是把3維的東西拍扁成一個平面；相對較好的計算器，對于一個已知人口發(fā)展過程、基因結(jié)構(gòu)很穩(wěn)定的人群（模式人群），可以給出一組連續(xù)變化而又彼此類聚的結(jié)果，反過來，一些乃至是多數(shù)計算器給出的結(jié)果甚至不能自洽，相當隨機。目前在研究中普遍使用qpAdm/qpGraph/f-statistic之類工具來揭示真正的人群動態(tài)過程和接近程度，給出類似本文圖4那樣的結(jié)果。所以，常染計算器的結(jié)果需要謹慎看待，需要綜合多個樣本來分析對比，勿盲目將名義祖源對號入座到具體人群。

圖9 樣本情況一覽

二、Y單倍群譜系樹

1、N1a2

圖11 N1a2譜系樹

兩處墓地中的古代樣本均位于N1a2譜系樹的根部，而且這些類型未發(fā)現(xiàn)延續(xù)到現(xiàn)代的樣本，應(yīng)屬于已經(jīng)滅絕的旁支；其與現(xiàn)代樣本所在分支的共祖時間約為1.2萬年左右。

現(xiàn)生支系分為N1a2a和N1a2b兩支，共祖時間為1萬年左右，其中N1a2a低頻分布在東亞地區(qū)的漢、朝鮮、日本、越南京等民族中，N1a2b以中高頻度分布于烏拉爾語、通古斯語、蒙古語等西伯利亞和北歐人群中。

根據(jù)古代樣本和現(xiàn)代支系的樹形、古DNA揭示的西伯利亞地區(qū)人群的替代情況，本文推測N1a2的分化地點應(yīng)是包括中國東北、朝鮮半島、外東北在內(nèi)的東北亞地區(qū)，在全新世暖期到來之際，其中一部分遷徙到了貝加爾湖地區(qū)，理由如下：

(1) N1a2目前最接近根部的樣本來自于韓國，而且時間非常接近N1a2與N1a1的分化年代。無獨有偶，N1a1下從接近根本處分化出的小而散的支系，如原N1a3-F3549（實際位置在N1a1下，CTS1043+ TAT-）、N1a1a3-Y23747（M178+ F1419-）等，也主要分布在中國和韓國；而西伯利亞、北歐的樣本為非常年輕、接近樹末端的支系。

(2) 由上文分析可知，貝加爾湖地區(qū)人群的常染在新石器早期從原來的具有較多ANE成分變成了東亞成分占絕對多數(shù)，那么這個東亞成分的來源呢？原文提到該時期人群與鬼門洞人群有緊密的關(guān)聯(lián)，后者唯一一例男性樣本為Y-C2北支（具體類型暫不清楚），在貝加爾湖也發(fā)現(xiàn)了1例。另一方面，吉林后套木嘎遺址自1.2萬年前到7500年前左右的人群，在常染上與鬼門洞人群屬于同一種系，目前已知有1例N1b1，不排除還存在其他N單倍群的可能性，推測當時N與C2北可能是以黑龍江為分界線，分別有相對集中的分布。

(3) 后套木嘎遺址從舊石器到新石器時代的人群，在常染上能夠觀察到很好的連續(xù)性；相反，貝加爾湖地區(qū)自舊石器時代以來出現(xiàn)了數(shù)次的人群替代和考古記錄的斷層現(xiàn)象，而且其新石器早期一些墓地中Y單倍群的多樣性較高、人群的機動性較大，說明這里更像是東西人群遷徙的走廊和融合場所。

再來看看現(xiàn)生支系。前面提到N1a2a和N1a2b兩支的分布，可能對應(yīng)著東北地區(qū)舊石器-新石器生業(yè)方式轉(zhuǎn)變過程中人群的分化。半拉山遺址（紅山文化）出土了3例5300年前的樣本，其常染中類后套木嘎采集狩獵者成分占據(jù)更大比例，兼有類華中甚至更南的成分。N1a2a以及其他一些N單倍群所對應(yīng)的古代人群可能就在其中，他們在遼西地區(qū)與常染呈現(xiàn)中部/南方特征的人群融合，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)或廣譜生業(yè)策略的人群；其最終進入華北和中原地區(qū)，在青銅時代、歷史時期初期實現(xiàn)了快速的擴張。與此相反，N1a2b古代人群可能轉(zhuǎn)而向北、向西遷徙，與N1a1a1一道，進入了烏拉爾、北歐地區(qū)現(xiàn)代人群的基因池中。

2、N2

圖12 N2譜系樹

N2的體量遠遠小于其兄弟N1；所屬的現(xiàn)代樣本分為東西兩支，分別分布在阿爾泰和東歐、巴爾干地區(qū)；2個古代樣本分別是貝加爾湖新石器早期DA247、哈薩克斯坦西北部botai人BOT15。有趣的是，botai人樣本屬于歐洲分支，與現(xiàn)代樣本的共祖時間為1萬年左右；而貝加爾湖樣本屬于阿爾泰人分支，與現(xiàn)代樣本的共祖時間也接近1萬年。

據(jù)此推測阿爾泰山-薩彥嶺一帶為N2的分化地點，其中有一支在后來逐漸遷徙至歐洲，并且在巴爾干地區(qū)發(fā)展出一個晚近的支系；而另一支于新石器初期向東擴散到了貝加爾湖地區(qū)。該地區(qū)的走廊作用再次得到印證。

【參考文獻】

1、The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia

2、The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene

3、Rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe

4、Y-chromosomal DNA analyzed for four prehistoric cemeteries from Cis-Baikal, Siberia

5、Biogeochemical data from the Shamanka II Early Neolithic cemetery on southwest Baikal: Chronological and dietary patterns

6、Middle Holocene hunter-gatherers of Cis-Baikal, Siberia: An overview for the new century

7、會議論文

龍馬