第一章 骨骼發(fā)生與肌腱腱發(fā)育機(jī)制

第一節(jié) 經(jīng)脈誘導(dǎo)與消化器官發(fā)生機(jī)制

當(dāng)動(dòng)物中胚層演化出脈管結(jié)構(gòu)后，內(nèi)外胚層藕連通道逐漸完善起來(lái)，從消化管吸收的大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就可以通過(guò)脈管向中胚層，外胚層組織流動(dòng)，這是動(dòng)物經(jīng)脈系統(tǒng)發(fā)生發(fā)育的原始動(dòng)力。

動(dòng)物體液的通路從最原始的組織間隙通路演化到有形脈管結(jié)構(gòu)，大分子物質(zhì)可以通過(guò)脈管，但不能直接輸送到機(jī)體組織器官，這就需要出現(xiàn)一種提前的結(jié)構(gòu)功能才能完成循環(huán)系統(tǒng)要求，這一要求導(dǎo)致內(nèi)胚層消化腺細(xì)胞的迅速發(fā)育，消化腺細(xì)胞盡量將大分子化合物轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿踊衔?，以便于通過(guò)經(jīng)脈到達(dá)組織器官位置被利用。

消化腺細(xì)胞在扁形動(dòng)物已經(jīng)出現(xiàn)，但是相當(dāng)簡(jiǎn)單原始，到軟體動(dòng)物才真正演化出器官結(jié)構(gòu)，軟體動(dòng)物的腸管周?chē)莼鐾僖合?，肝臟，胰臟，這些消化腺分泌消化酶，通過(guò)復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)（三羧酸循環(huán)，氧化磷酸化）將大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變成小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（脂肪，蛋白，糖動(dòng)員變?yōu)锳TP），輸送到脈管之中，通過(guò)各級(jí)脈管到達(dá)微循環(huán)端，然后進(jìn)入原始的組織間隙最終被組織細(xì)胞利用。這一動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)原理告訴我們：動(dòng)物經(jīng)脈發(fā)育誘導(dǎo)作用下才出現(xiàn)了消化腺器官的發(fā)生。

第二節(jié) 消化腺衍生與經(jīng)脈結(jié)構(gòu)重組

當(dāng)內(nèi)胚層衍生出消化腺器官時(shí)，動(dòng)物的消化吸收功能大大增強(qiáng)，給循環(huán)經(jīng)脈系統(tǒng)帶來(lái)很大的負(fù)荷，經(jīng)脈系統(tǒng)必須重新組合才能適應(yīng)這一功能變化，首先是脈管系統(tǒng)的重組，環(huán)節(jié)動(dòng)物經(jīng)脈看上去多心結(jié)構(gòu)很完善，但是多心結(jié)構(gòu)的脈動(dòng)力太過(guò)分散導(dǎo)致動(dòng)力不足，無(wú)法推動(dòng)消化腺器官出現(xiàn)后的能量流輸送要求，由此多心臟結(jié)構(gòu)逐漸退化，演變出一心結(jié)構(gòu)，一心結(jié)構(gòu)雖然面積縮小，但脈動(dòng)力加大，能夠?qū)?lái)自消化腺的能量流推動(dòng)到全身各個(gè)細(xì)胞位置，這就是軟體動(dòng)物以上的動(dòng)物逐漸成為單心臟結(jié)構(gòu)的成因。

心臟由多心結(jié)構(gòu)演變?yōu)閱涡慕Y(jié)構(gòu)后，食物能量流出現(xiàn)集約化現(xiàn)象，氣血交換機(jī)制也發(fā)生集約化形態(tài)，皮膚的呼吸功能逐漸退化，演變?yōu)槿粑Y(jié)構(gòu)，氣血交換結(jié)構(gòu)集約在腮氣管位置，氣血交換后，經(jīng)脈中的體液集約到固定的特定的區(qū)域，也就是有氧血端和無(wú)氧血端的脈管中，其他位置的血量減少，脈管結(jié)構(gòu)就發(fā)育成近心臟位置的脈管越來(lái)越粗，遠(yuǎn)脈管位置脈管發(fā)育越來(lái)越細(xì)，成為以心臟為中心放射狀結(jié)構(gòu)，近心臟端成為主要脈管主循環(huán)結(jié)構(gòu)，遠(yuǎn)心臟端成為微循環(huán)端連接著原始的組織間隙體液循環(huán)結(jié)構(gòu)。

自消化管-消化腺-呼吸腮端的脈管體液是無(wú)氧血端；呼吸腮-心臟-器官組織端經(jīng)脈是有氧血端，經(jīng)脈體液循環(huán)出現(xiàn)了循環(huán)方向結(jié)構(gòu)。因此，消化腺器官衍生導(dǎo)致了經(jīng)脈結(jié)構(gòu)重組為核心區(qū)和非核心區(qū)結(jié)構(gòu)。

第三節(jié) 肌膜向肌腱演化的發(fā)育機(jī)制

（圖片來(lái)源：《肌腱外科學(xué)》； 出版社名稱(chēng)： 上海科學(xué)技術(shù)出版社；出版時(shí)間： 2015年9月；作者： 湯錦波；ISBN編號(hào)： 9787547827321）

從兩胚層動(dòng)物向三胚層動(dòng)物發(fā)育過(guò)程中，首先出現(xiàn)的間充質(zhì)中胚層，是由間充質(zhì)細(xì)胞和無(wú)定形的基質(zhì)構(gòu)成。間充質(zhì)細(xì)胞呈星狀，細(xì)胞間以突起相互連接成細(xì)胞網(wǎng)。細(xì)胞核大，核仁明顯，細(xì)胞質(zhì)弱嗜堿性。

間充質(zhì)細(xì)胞分化程度低，有很強(qiáng)的增殖分化能力。因?yàn)椴缓w維物質(zhì)，所以這一時(shí)期的中胚層發(fā)育只能形成結(jié)締組織細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞。最初主要是肌肉組織，也就是扁形動(dòng)物肌肉層，因?yàn)闆](méi)有纖維成分，肌肉兩端只能稱(chēng)為肌膜，不能稱(chēng)為肌腱，也就是只有疏松結(jié)締組織構(gòu)成。

間充質(zhì)層發(fā)育發(fā)生機(jī)制上有這樣的順序，依此是疏松結(jié)締組織-致密結(jié)締組織-脂肪組織-網(wǎng)狀組織-軟骨組織-硬骨組織-血液和淋巴細(xì)胞的發(fā)育發(fā)生順序，在這一過(guò)程發(fā)育演化過(guò)程中，在肌膜基礎(chǔ)上又出現(xiàn)了一種新的結(jié)構(gòu)變化，就是肌膜與骨骼連接的新結(jié)構(gòu)出現(xiàn)。

從固有結(jié)締組織（疏松結(jié)締組織，致密結(jié)締組織，脂肪組織，網(wǎng)狀組織）和非固有結(jié)締組織（軟骨組織-硬骨組織）結(jié)構(gòu)變化看。固有結(jié)締組織發(fā)育成的結(jié)構(gòu)是軟體的，而有了軟骨和硬骨出現(xiàn)結(jié)構(gòu)就成了硬體，這一變化對(duì)于動(dòng)物機(jī)體非常重要，軟體結(jié)構(gòu)只能通過(guò)肌膜結(jié)構(gòu)的收縮舒張運(yùn)動(dòng)，而且軟體也無(wú)法對(duì)內(nèi)臟器官發(fā)育構(gòu)建出堅(jiān)固的空間；而骨骼的出現(xiàn)將肌膜和骨骼結(jié)構(gòu)連接起來(lái)，不單提高了運(yùn)動(dòng)功能，而且體壁骨骼系統(tǒng)的形成為內(nèi)臟結(jié)構(gòu)提供了安全的空間結(jié)構(gòu)。在動(dòng)物這一發(fā)育演化過(guò)程中出現(xiàn)了外骨骼和內(nèi)骨骼兩種分化演變方向：

（一）外骨骼方向

外骨骼方向支比較原始，外骨骼由3層組成：靠近體外的細(xì)胞為表皮層，含許多腺細(xì)胞，能分泌貝殼。中層最厚，為皮層，由肌肉與結(jié)締組織交織而成。內(nèi)層亦為表皮層，靠近內(nèi)臟團(tuán)的細(xì)胞，常生有纖毛，依靠纖毛擺動(dòng)獲得呼吸，排泄等生理功能需要的水流及食物。腕足動(dòng)物的套膜與殼緊密結(jié)合，由套膜外層表皮伸出許多含分泌細(xì)胞的管狀突起達(dá)到殼的角質(zhì)層。

這種外骨骼結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出內(nèi)軟外硬的結(jié)構(gòu)，可以保護(hù)內(nèi)臟器官發(fā)育，但是這種堅(jiān)硬一體性外殼又同時(shí)限制了內(nèi)臟器官發(fā)育空間，導(dǎo)致外骨骼動(dòng)物只能發(fā)育成內(nèi)臟團(tuán)，不能發(fā)育成完善的內(nèi)臟器官。

（二）內(nèi)骨骼方向

內(nèi)骨骼方向演化支比較具有演化潛力，以昆蟲(chóng)為例，昆蟲(chóng)的內(nèi)骨骼：溝是骨板褶陷而在體表留下的狹槽；溝下陷入部分成脊?fàn)罨虬鍫钫叻Q(chēng)內(nèi)脊，而成或刺狀或叉狀者叫內(nèi)突；這些內(nèi)突與內(nèi)脊構(gòu)成了昆蟲(chóng)的內(nèi)骨骼，為肌肉提供了著生之處。

這種骨骼結(jié)構(gòu)不單將肌膜和小片式骨骼連接在一起，很容易發(fā)育出運(yùn)動(dòng)靈活的運(yùn)動(dòng)結(jié)構(gòu)，而且構(gòu)成的體腔壁由裂隙，便于向高效內(nèi)外氣血交換結(jié)構(gòu)發(fā)育。

無(wú)論外骨骼還是內(nèi)骨骼結(jié)構(gòu)，從動(dòng)物發(fā)育發(fā)生機(jī)制分析，說(shuō)明動(dòng)物消化系統(tǒng)演化已經(jīng)到了很高的程度，未出現(xiàn)骨骼之前說(shuō)明動(dòng)物消化腺無(wú)法吸收利用鈣質(zhì)形成肌鈣蛋白，而出現(xiàn)骨骼組織說(shuō)明動(dòng)物能夠吸收利用鈣質(zhì)形成肌鈣蛋白。

肌鈣蛋白是由3個(gè)亞單位，即肌鈣蛋白C、肌鈣蛋白I及肌鈣蛋白T組成的復(fù)合物，是肌肉的主要調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)。在I細(xì)絲上以40毫納米周期與原肌球蛋白結(jié)合，直接參與鈣所控制的肌肉收縮。它占肌原纖維蛋白的5%。鈣從肌質(zhì)網(wǎng)釋放出來(lái)，與肌鈣蛋白結(jié)合而結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，于是被抑制的肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用開(kāi)始，而肌肉發(fā)生收縮。如果鈣被除去，肌鈣蛋白恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)，肌肉便發(fā)生松弛。（見(jiàn)圖3-1-1）

肌鈣蛋白由肌鈣蛋白T（TnT）、肌鈣蛋白I（TnI）及肌鈣蛋白C（TnC）三種亞單位組成。

TnC：分子量為18000，呈晶體結(jié)構(gòu)，是肌鈣蛋白的Ca2+結(jié)合亞基。骨骼肌和心肌中的TnC是相同的。

TnI：分子量為23000，是肌動(dòng)蛋白抑制亞基。它有3種亞型：快骨骼肌亞型、慢骨骼肌亞型和心肌亞型。這3種TnI亞型分別源于3種不同的基因。心肌亞型（cTnI）相對(duì)兩種骨骼肌亞型約有40%的不同源性。AMI后cTnI的釋放形式（游離形式還是與其他肌鈣蛋白結(jié)合成復(fù)合物，氧化形式還是還原形式）迄今為止還不完全清楚。

TnT：分子量為37000，可能為不對(duì)稱(chēng)蛋白結(jié)構(gòu)，是原肌球蛋白結(jié)合亞基。TnT也有3種亞型：快骨骼肌亞型、慢骨骼肌亞型和心肌亞型。它們?cè)诠趋兰』蛐募≈械谋磉_(dá)分別受不同的基因調(diào)控。

肌鈣蛋白在循環(huán)血中的半衰期為大約數(shù)小時(shí)，由腎臟排出體外。游離cTnI在循環(huán)血中的半衰期大約為67min。

肌鈣蛋白出現(xiàn)改變了原始肌膜的結(jié)構(gòu)，是在原肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白的基礎(chǔ)上一種新的微觀(guān)結(jié)構(gòu)，也就是肌腱的發(fā)生，筋腱的收縮-舒張力比肌膜大了很多，所有高等有骨類(lèi)動(dòng)物都有這一結(jié)構(gòu)。

第四節(jié) 肌腱與骨骼同步發(fā)生機(jī)制

（一）軟骨硬骨的胚胎發(fā)育比較

從軟骨骼到硬骨骼的出現(xiàn)是動(dòng)物發(fā)育發(fā)生機(jī)制上又一新模式出現(xiàn)，軟骨組織（如文昌魚(yú)軟骨脊索）是內(nèi)胚層發(fā)育成的組織，而硬骨骼是中胚層發(fā)育而成的組織，這就說(shuō)明從軟骨到硬骨是胚層演化高度的又一次飛躍。

骨骼是脊中胚層（也稱(chēng)為體節(jié)中胚層）發(fā)育而來(lái)，這一分化支發(fā)育出生骨節(jié)，生皮節(jié)，生肌節(jié)，軀干肌，附肢節(jié)等組織，軟骨骼起源于內(nèi)胚層原腸胚，而硬骨骼起源于中胚層，硬骨骼發(fā)育又晚于軟骨骼，這就說(shuō)明內(nèi)胚層原腸胚向外分化發(fā)育到一定高度才引發(fā)硬骨骼的出現(xiàn)，硬骨骼出現(xiàn)是胚層另一發(fā)育模式出現(xiàn)。

因?yàn)橹信邔犹幱趦?nèi)外胚層之間，臨近外胚層位置非常容易誘導(dǎo)外胚層神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷與之結(jié)合，使得中胚層分化支首先與外胚層耦合發(fā)育成組織器官，然后再向內(nèi)胚層分化延伸發(fā)育；這一發(fā)育方式與軟骨骼發(fā)育正好相反，軟骨骼是內(nèi)胚層分化，內(nèi)胚層誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞內(nèi)遷耦合發(fā)育，然后再向中胚層發(fā)育，這種胚胎發(fā)育時(shí)間軸性的不同也就導(dǎo)致不同形態(tài)結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)。

內(nèi)胚層誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞內(nèi)遷耦合發(fā)育模式不能產(chǎn)生體節(jié)分化，典型現(xiàn)象就是脊索結(jié)構(gòu)，脊索是身體背部起支持作用的棒狀結(jié)構(gòu)，位于消化道背面、背神經(jīng)管腹面。在發(fā)生學(xué)上來(lái)自胚胎的原腸背壁，后與原腸脫離形成。典型的脊索由富含液泡的脊索細(xì)胞組成，外面圍有脊索細(xì)胞分泌形成的結(jié)締組織鞘，即脊索鞘。脊索鞘常包括內(nèi)、外兩層，分別為纖維組織鞘和彈性組織鞘。充滿(mǎn)液泡的脊索細(xì)胞由于產(chǎn)生膨壓，使脊索既具彈性又有硬度。脊索終生存在低等脊索動(dòng)物中（如文昌魚(yú)）或僅見(jiàn)于幼體時(shí)期（如尾索動(dòng)物）。脊椎動(dòng)物中的圓口類(lèi)脊索終身保留，其他類(lèi)群只在胚胎期出現(xiàn)脊索，后來(lái)被脊柱所取代，成體的脊索完全退化或保留殘余。

脊中胚層誘導(dǎo)外胚層內(nèi)遷耦合發(fā)育模式能夠分化出體節(jié)，最典型現(xiàn)象就是脊椎出現(xiàn)，脊椎在胚胎發(fā)育期分節(jié)作用將原始脊索分割成片狀小骨，片狀小骨的間隙便于神經(jīng)纖維通過(guò)向體腔內(nèi)發(fā)育，同時(shí)形成的體節(jié)結(jié)構(gòu)也便于向體外附肢結(jié)構(gòu)發(fā)育。

（二）軟硬骨骼發(fā)育共構(gòu)機(jī)制

動(dòng)物胚胎模式演化到硬骨骼階段，胚胎發(fā)育上出現(xiàn)了兩種骨骼發(fā)育共構(gòu)模式。

1. 體腔骨骼共構(gòu)發(fā)育機(jī)制

（圖片來(lái)源：《人體解剖學(xué)與組織胚胎學(xué)》（第7版/高專(zhuān)臨床）；作者：竇肇華，吳建清編；出版社：人民衛(wèi)生出版社；出版日期：2014-07-01；ISBN：9787117188173）

胚胎發(fā)育早期首先內(nèi)胚層脊索分化到胚體背側(cè)中軸線(xiàn)附近（神經(jīng)管下側(cè)），誘導(dǎo)外胚層中樞神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷發(fā)育，中軸線(xiàn)兩側(cè)的軸旁中胚層從兩側(cè)隆起，形成凹槽結(jié)構(gòu)將中軸線(xiàn)處的神經(jīng)細(xì)胞包裹在內(nèi)，隨著凹槽閉合形成脊髓腔，腔內(nèi)形成中樞神經(jīng)，也就是中樞神經(jīng)發(fā)育機(jī)制；兩側(cè)的外胚層受到軸旁中胚層誘導(dǎo)向兩側(cè)分化發(fā)育，隨著胚胎內(nèi)卷向兩側(cè)深處遷移，與中胚層內(nèi)胚層耦合分化發(fā)育，就是神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移機(jī)制。

在動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)上這一機(jī)制表現(xiàn)在從脊索動(dòng)物向脊椎動(dòng)物的演化過(guò)程，在人體胚胎學(xué)上就是胚盤(pán)上隆形成神經(jīng)管，胚體內(nèi)卷形成中空筒狀結(jié)構(gòu)的過(guò)程現(xiàn)象，由此也就明白了體腔結(jié)構(gòu)的軟骨-硬骨的發(fā)育發(fā)生共構(gòu)機(jī)制，人體胚胎發(fā)育期首先內(nèi)胚層脊索分化支到達(dá)胚體背側(cè)中軸線(xiàn)下面，誘導(dǎo)中軸線(xiàn)一帶的外胚層細(xì)胞向里遷移，中軸線(xiàn)兩側(cè)的軸旁中胚層左右隆起形成凹槽包裹起外胚層神經(jīng)細(xì)胞，形成脊髓腔和神經(jīng)管，在這一發(fā)生機(jī)制下，腦脊髓中樞神經(jīng)組織屬于外胚層分化發(fā)育結(jié)構(gòu)，底下的脊索是內(nèi)胚層分化發(fā)育結(jié)構(gòu)，兩側(cè)脊椎骨是中胚層分化發(fā)育結(jié)構(gòu)。

發(fā)育到后期中胚層分化嵌入脊索中將脊索分割成片狀結(jié)構(gòu)，椎間盤(pán)軟骨結(jié)構(gòu)就是原來(lái)的脊索退化后的結(jié)構(gòu)；腰椎屬于中胚層分割脊索形成的結(jié)構(gòu)，兩側(cè)的椎弓板和橫突屬于中胚層原始發(fā)育結(jié)構(gòu)；在這些骨骼之間由肌腱連接整體，體腔外皮屬于外胚層分化發(fā)育結(jié)構(gòu)，體腔內(nèi)膜屬于內(nèi)胚層發(fā)育結(jié)構(gòu)，這樣就發(fā)育完成了內(nèi)胚層軟骨和硬骨的發(fā)育共構(gòu)體，在共構(gòu)體之間的間隙中有神經(jīng)纖維從此進(jìn)入體內(nèi)，后期胚胎內(nèi)卷愈合形成肋骨盆腔結(jié)構(gòu)也是延續(xù)脊椎骨的分化過(guò)程形成的，在這些結(jié)構(gòu)上有組織間隙和脈管藕連于體液循環(huán)，來(lái)自?xún)?nèi)臟的血液可以提供營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。這樣我們只要看到任何一個(gè)骨骼關(guān)節(jié)單位，就能做出三個(gè)胚層分化支耦合共構(gòu)的生理解剖定位。（見(jiàn)圖3-1-2）

2. 附肢骨骼共構(gòu)發(fā)育機(jī)制

附肢體結(jié)構(gòu)的發(fā)生機(jī)制也是通體腔骨骼結(jié)構(gòu)發(fā)育相同的原理，不同的是在演化時(shí)間軸上又高了一步，原始的原索動(dòng)物沒(méi)有附肢結(jié)構(gòu)，魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)簡(jiǎn)單的附肢結(jié)構(gòu)，兩棲類(lèi)之上才出現(xiàn)真正的附肢結(jié)構(gòu)，這就說(shuō)明附肢骨的出現(xiàn)是在體腔骨骼基礎(chǔ)上新的一種發(fā)育模式出現(xiàn)引發(fā)的。

脊椎動(dòng)物的附肢發(fā)育是在附肢場(chǎng)決定的，中胚層分化出脊中胚層誘導(dǎo)脊椎骨的出現(xiàn)，隨著脊椎骨的演化，脊椎骨中軸線(xiàn)兩側(cè)的外胚層神經(jīng)細(xì)胞從脊椎骨兩側(cè)位置沿胚體遠(yuǎn)-近軸由近向遠(yuǎn)處遷移，隨著胚胎做內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)；在胚胎前-后端兩側(cè)出現(xiàn)預(yù)定附肢場(chǎng)，當(dāng)胚層耦合達(dá)到一定飽和度時(shí)，預(yù)定附肢場(chǎng)被激活開(kāi)始分化發(fā)育附肢結(jié)構(gòu)，最初的附肢也是軟骨構(gòu)成，后來(lái)逐漸演變?yōu)橛补菫橹鞯母街?/p>

魚(yú)鰭一般由皮膚、柔軟的鰭條和堅(jiān)硬不分節(jié)的鰭鰭棘構(gòu)成。由于著生部位不同，有背鰭、臀鰭、尾鰭、胸鰭和腹鰭之分，其中前三種都不成對(duì)，稱(chēng)為'奇鰭'，后兩種與其他脊椎動(dòng)物的前后肢一般是成對(duì)的，稱(chēng)為'偶鰭'。隨著生活環(huán)境、生活習(xí)性的不同，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中某些魚(yú)鰭功能和形狀發(fā)生了改變，甚至有些鰭退化或消失。

在哺乳類(lèi)中則有鯨魚(yú)與海獅等動(dòng)物擁有鰭。其他還有少數(shù)的爬蟲(chóng)類(lèi)，如海龜；以及鳥(niǎo)類(lèi)，如企鵝。有時(shí)無(wú)鰭的物種也會(huì)因?yàn)榘l(fā)育異常而長(zhǎng)出形狀類(lèi)似于鰭的附肢。

早期的附肢也是由內(nèi)胚層發(fā)育的軟骨誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞內(nèi)遷耦合發(fā)育而成，隨著脊中胚層的不斷發(fā)育延伸到附肢場(chǎng)附近，同樣發(fā)生切割附肢體軟骨的分化運(yùn)動(dòng)，將軟骨切割成片狀結(jié)構(gòu)，這一切割運(yùn)動(dòng)是按著胚體遠(yuǎn)-近軸由近向遠(yuǎn)過(guò)度，因此在脊椎動(dòng)物附肢發(fā)育上出現(xiàn)了逐漸延長(zhǎng)的趨勢(shì)，沿肩髖關(guān)節(jié)-肘膝關(guān)節(jié)，腕踝關(guān)節(jié)-掌腳指關(guān)節(jié)依此演化，因此，看到脊椎動(dòng)物附肢體關(guān)節(jié)的多少也就知道發(fā)育發(fā)生學(xué)演化程度的高低。

附肢骨骼關(guān)節(jié)與脊椎骨關(guān)節(jié)發(fā)育模式基本相同，所不同的是附肢關(guān)節(jié)上沒(méi)有骨骼間隙中的神經(jīng)纖維通過(guò)，而是隨著外胚層神經(jīng)細(xì)胞與中胚層肌腱耦合形成連接，也就是外周神經(jīng)主要分布發(fā)育部位；神經(jīng)纖維分布于關(guān)鍵肌肉部位，加強(qiáng)了附肢關(guān)節(jié)肌肉的收縮-舒張圣經(jīng)調(diào)節(jié)力度，導(dǎo)致附支結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)理越來(lái)越強(qiáng)。

附肢體關(guān)節(jié)腔結(jié)構(gòu)來(lái)做胚胎發(fā)育發(fā)生學(xué)分析，關(guān)節(jié)腔內(nèi)側(cè)的軟骨膜和肌腱部分就是內(nèi)胚層軟骨分化而來(lái)，外側(cè)的硬骨骼是中胚層脊中胚層發(fā)育而來(lái)，肌肉脈管組織是間充質(zhì)中胚層和臟壁中胚層發(fā)育而來(lái)，肌腱兩頭上的神經(jīng)是外胚層發(fā)育而來(lái)，這樣我們就明白了附肢體骨骼的共構(gòu)原理。（見(jiàn)圖3-1-3 ）

3. 關(guān)節(jié)共構(gòu)與中醫(yī)五體論

當(dāng)我們明白了關(guān)節(jié)共構(gòu)的發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)制后，我們就明白了中醫(yī)關(guān)于關(guān)節(jié)原理的真正機(jī)理，也就是中醫(yī)五體論的組織胚胎學(xué)機(jī)制。

中醫(yī)關(guān)于四肢百骸的論述稱(chēng)為“五體論”，這一理論也不是從后天生理解剖學(xué)層面理論得出的結(jié)論，同樣具有胚胎發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)制。

（1）整體發(fā)育五體論

因?yàn)橹嗅t(yī)理論是從發(fā)育發(fā)生學(xué)立論四肢百骸的原理，所有第一立論必須從整個(gè)胚胎發(fā)育的高度講述五體論，這一理論主要表現(xiàn)在《素問(wèn)·骨空論》中：

任脈者，起于中極之下，以上毛際，循腹里上關(guān)元，至咽喉，上頤循面入目。沖脈者，起于氣街，并少陰之經(jīng)，俠齊上行，至胸中而散。

任脈為病，男子內(nèi)結(jié)七疝，女子帶下瘕聚。沖脈為病，逆氣里急。

督脈為病，脊強(qiáng)反折。督脈者，起于少腹以下骨中央，女子入系廷孔，其孔，溺孔之端也。其絡(luò)循陰器合篡間，繞篡后，別繞臀，至少陰與巨陽(yáng)中絡(luò)者合，少陰上股內(nèi)后廉，貫脊屬腎，與太陽(yáng)起于目?jī)?nèi)眥，上額交巔，上入絡(luò)腦，還出別下項(xiàng)，循肩髆，內(nèi)俠脊抵腰中，入循膂絡(luò)腎。其男子循莖下至篡，與女子等。其少腹直上者，貫齊中央，上貫心入喉，上頤環(huán)唇，上系兩目之下中央。

此生病，從少腹上沖心而痛，不得前后，為沖疝；其女子不孕，癃痔遺溺嗌干。督脈生病治督脈，治在骨上，甚者在齊下?tīng)I(yíng)。其上氣有音者，治其喉中央，在缺盆中者，其病上沖喉者治其漸，漸者，上俠頤也。

這段經(jīng)文是在講述人體胚胎內(nèi)卷發(fā)育運(yùn)動(dòng)過(guò)程中，胚胎背-腹軸組織分化和體腔骨骼發(fā)育的整體狀態(tài)，以及起始連接部位。具體就是胚體內(nèi)卷首先從胚體背側(cè)中軸線(xiàn)位置開(kāi)始形成督脈結(jié)構(gòu)，然后做胚胎內(nèi)卷，在內(nèi)卷對(duì)接閉合前形成左右太沖脈，在胚體腹側(cè)完全閉合后形成的腹側(cè)中軸線(xiàn)位置組織結(jié)構(gòu)就是任脈，三條脈是胚胎背腹內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)中最早形成的經(jīng)脈（后面有詳細(xì)講解，此處只做簡(jiǎn)述），根據(jù)三脈的發(fā)生機(jī)制也就看到了古中醫(yī)奇經(jīng)八脈最初的發(fā)生學(xué)機(jī)理。

蹇，膝伸不屈，治其楗。坐而膝痛，治其機(jī)。立而暑解，治其骸關(guān)。膝痛，痛及拇指治其膕。坐而膝痛如物隱者，治其關(guān)。膝痛不可屈伸，治其背內(nèi)。連（骨行）若折，治陽(yáng)明中俞髎。若別，治巨陽(yáng)少陰滎。淫濼脛痠，不能久立，治少陽(yáng)之維，在外上五寸。輔骨上，橫骨下為楗，俠髖為機(jī)，膝解為骸關(guān)，俠膝之骨為連骸，骸下為輔，輔上為膕，膕上為關(guān)，頭橫骨為枕。

這段經(jīng)文是在講述體腔骨骼和附肢骨骼分化的關(guān)系機(jī)理，也就是肩髖關(guān)節(jié)-肘膝關(guān)節(jié)，腕踝關(guān)節(jié)-掌腳指關(guān)節(jié)分化發(fā)育規(guī)律。軀干和附肢場(chǎng)在胚胎發(fā)育過(guò)程中是同步的，在體腔骨骼和附肢場(chǎng)骨骼同步發(fā)育過(guò)程中形成經(jīng)脈的藕連結(jié)構(gòu)，也就是附肢經(jīng)脈與體腔內(nèi)組織器官藕連的最原始發(fā)生學(xué)機(jī)理（后面有詳細(xì)講解，此處只做簡(jiǎn)述）。

水俞五十七穴者，尻上五行，行五；伏菟上兩行，行五，左右各一行，行五；踝上各一行，行六穴，髓空在腦后三分，在顱際銳骨之下，一在齗基下，一在項(xiàng)后中復(fù)骨下，一在脊骨上空在風(fēng)府上。脊骨下空，在尻骨下空。數(shù)髓空在面?zhèn)b鼻，或骨空在口下當(dāng)兩肩。兩髆骨空，在髆中之陽(yáng)。臂骨空在臂陽(yáng)，去踝四寸兩骨空之間。股骨上空在股陽(yáng)，出上膝四寸。（骨行）骨空在輔骨之上端，股際骨空在毛中動(dòng)下。尻骨空在髀骨之后，相去四寸。扁骨有滲理湊，無(wú)髓孔，易髓無(wú)孔。

這段經(jīng)文是在講述外胚層神經(jīng)細(xì)胞在體腔骨骼結(jié)構(gòu)的內(nèi)遷間隙，也就是神經(jīng)孔結(jié)構(gòu)，所謂的“骨空”就是骨骼的空隙孔道，也就是神經(jīng)纖維穿越的位置。由此，我們知道古中醫(yī)中所講“俞穴”原理背后就是神經(jīng)系統(tǒng)在分化發(fā)育過(guò)程中與其他胚層耦合發(fā)育節(jié)點(diǎn)，與經(jīng)脈共構(gòu)成一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，不同動(dòng)物具有不同的神經(jīng)系統(tǒng)：網(wǎng)狀神經(jīng)，放射狀神經(jīng)，鏈狀神經(jīng)，梯狀神經(jīng)，索狀神經(jīng)。這些不同的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與組織發(fā)生藕連時(shí)，會(huì)形成不同的“俞穴”網(wǎng)絡(luò)。因此，廣義的“俞穴”理論機(jī)制應(yīng)該覆蓋于所有動(dòng)物界物種，呈現(xiàn)不同的“俞穴”網(wǎng)絡(luò)，換言之，不同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)在與經(jīng)脈耦合發(fā)育時(shí)呈現(xiàn)出不同的經(jīng)絡(luò)系統(tǒng)，當(dāng)我們明白這一機(jī)理時(shí)就明白了所有動(dòng)物都具備經(jīng)絡(luò)系統(tǒng)，但是經(jīng)絡(luò)系統(tǒng)的模式是完全不同的，其本質(zhì)就是在機(jī)體神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)共構(gòu)系統(tǒng)。

人體作為高等脊椎動(dòng)物，在胚胎發(fā)育發(fā)生過(guò)程中重演網(wǎng)狀神經(jīng)，放射狀神經(jīng)，鏈狀神經(jīng)，梯狀神經(jīng)，索狀神經(jīng)發(fā)育模式，與經(jīng)脈構(gòu)成了不同的經(jīng)脈網(wǎng)絡(luò)，故而是一項(xiàng)非常難的研究課題，

灸寒熱之法，先灸項(xiàng)大椎，以年為壯數(shù)，次灸橛骨，以年為壯數(shù)，視背俞陷者灸之，舉臂肩上陷者灸之，兩季脅之間灸之，外踝上絕骨之端灸之，足小指次指間灸之，（月耑）下陷脈灸之，外踝后灸之，缺盆骨上切之堅(jiān)痛如筋者灸之，膺中陷骨間灸之，掌束骨下灸之，齊下關(guān)元三寸灸之，毛際動(dòng)脈灸之，膝下三寸分間灸之，足陽(yáng)明跗上動(dòng)脈灸之，巔上一灸之。犬所嚙之處灸之三壯，即以犬傷病法灸之。凡當(dāng)灸二十九處，傷食灸之，不已者，必視其經(jīng)之過(guò)于陽(yáng)者，數(shù)刺其俞而藥之。

這段經(jīng)文是以“狂犬病”治療為例“以犬傷病法灸之”，在講述外胚層神經(jīng)細(xì)胞在附肢關(guān)節(jié)處的內(nèi)遷結(jié)合點(diǎn)位置。通過(guò)胚胎發(fā)育過(guò)程形成的“俞穴”網(wǎng)絡(luò)，生理階段可以通過(guò)針刺刺激神經(jīng)““俞穴”網(wǎng)絡(luò)”活性，通過(guò)艾灸可以激活“經(jīng)脈”網(wǎng)絡(luò)，由此激活胚胎發(fā)育過(guò)程中形成的神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)機(jī)制，從而激活整體發(fā)育功能，這就是古中醫(yī)針灸法背后的機(jī)制原理。

（2）臟腑連接五體論

骨骼關(guān)節(jié)的形成原理根據(jù)上述胚胎發(fā)育發(fā)生機(jī)制分析，是與組織臟腑分化發(fā)育同步形成的，其間必然存在著分化發(fā)育的關(guān)聯(lián)，通過(guò)這一機(jī)制古中醫(yī)找到了體節(jié)生成的整體關(guān)系，由此建立起獨(dú)特的組織發(fā)生學(xué)機(jī)制，也就是“五體論“原理。

首先體節(jié)與體腔內(nèi)臟器官關(guān)聯(lián)機(jī)制，《素問(wèn)·五藏生成》中具體講：

心之和、脈也，其榮、色也，其主腎也。

肝之合、筋也，其榮、爪也，其主肺也。

脾之合、肉也，其榮、唇也，其主肝也。

腎之合、骨也，其榮、發(fā)也，其主脾也。

這段經(jīng)文所講內(nèi)如果從生理解剖學(xué)層面永遠(yuǎn)看不到其中的理論依據(jù)，但是從胚胎發(fā)育發(fā)生機(jī)制看就會(huì)感到機(jī)制非常嚴(yán)密，毫無(wú)缺陷，特別是其中“以克為主”原則：

腎水克心火，腎為心主。

肺金克肝木，肺為肝主。

肝木克脾土，肝為脾主。

脾土克腎水，腎為脾主。

常規(guī)的中醫(yī)理解是用五行生客模型來(lái)理解，缺少人體結(jié)構(gòu)的機(jī)制基礎(chǔ)，嚴(yán)格意義上講不能作為醫(yī)學(xué)理論來(lái)使用，其實(shí)這一機(jī)理背后隱藏著胚胎發(fā)生發(fā)育學(xué)中組織分化誘導(dǎo)被誘導(dǎo)耦合機(jī)理，所謂“克”者組織分化遇到不同胚層細(xì)胞停止分化，與不同組織細(xì)胞耦合發(fā)育成實(shí)質(zhì)性組織器官之意，故而“克者”反而為主（因?yàn)檫@背后隱藏著很深的動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)機(jī)理，此處只簡(jiǎn)介到此，后面做詳細(xì)講解。）。

其次是后天生理層面的五體關(guān)聯(lián)機(jī)制，《素問(wèn)·宣明五氣》：

五藏所藏：心藏神，肺藏魄，肝藏魂，脾藏意，腎藏志，是謂五藏所藏。

五藏所主：心主脈，肺主皮，肝主筋，脾主肉，腎主骨，是謂五主。

這段經(jīng)文中的“五臟所藏”是講述外胚層神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)遷到體腔內(nèi)臟腑的對(duì)應(yīng)關(guān)聯(lián)關(guān)系；“五臟所主”是在講述肢體組織與內(nèi)臟之間分化發(fā)育的關(guān)聯(lián)關(guān)系，同樣這些中醫(yī)結(jié)論原理從生理機(jī)制層面也永遠(yuǎn)無(wú)法找到任何依據(jù)，而從胚胎發(fā)育層面看就稱(chēng)為一種必然聯(lián)系，是根據(jù)人體胚胎發(fā)育發(fā)育過(guò)程中形成的神經(jīng)調(diào)節(jié)（五藏所藏）和體液調(diào)節(jié)（五藏所主）論述人體組織結(jié)構(gòu)間的整體結(jié)構(gòu)功能，“五藏所藏”側(cè)重組織結(jié)構(gòu)的神經(jīng)調(diào)節(jié)，“五臟所主”側(cè)重體液調(diào)節(jié)，兩者是不同層面的機(jī)制原理，雖然可以在描述模式上并列歸納，但是機(jī)制原理完全不同，不能簡(jiǎn)單使用類(lèi)比歸納法等同看待，因?yàn)閺膭?dòng)物發(fā)生發(fā)育學(xué)和人體組織胚胎學(xué)層面看，上述兩種結(jié)論背后存在著發(fā)生發(fā)育時(shí)間軸上的先后性，“五藏所藏”在前，（五藏所主）在后，如果簡(jiǎn)單的平行類(lèi)比歸納，就出現(xiàn)機(jī)制層面的巨大矛盾，無(wú)論在解剖學(xué)，生理學(xué)，組織學(xué)等不同學(xué)科層面都找不到具體的機(jī)制聯(lián)系，因?yàn)樵诤竺嬲鹿?jié)還做細(xì)化講解，此處特別提示。

（3）“五體論”與組織間神經(jīng)連接

因?yàn)楦鱾€(gè)組織器官分化是從單細(xì)胞受精卵分化發(fā)育而來(lái)，不但整體和局部不同組織之間存在分化發(fā)育的藕連性，而且局部與局部不同組織之間也存在這分化發(fā)育的藕連性，這就是中醫(yī)組織間連接五體論，《素問(wèn)·調(diào)經(jīng)論》具體講述了宏觀(guān)，微觀(guān)不同組織之間藕連的機(jī)理。

岐伯曰：皆生于五藏也。夫心藏神，肺藏氣，肝藏血，脾藏肉，腎藏志，而此成形。志意通，內(nèi)連骨髓，而成身形五藏。五藏之道，皆出于經(jīng)隧，以行血?dú)猓獨(dú)獠缓?，百病乃變化而生，是故守?jīng)隧焉。

這段經(jīng)文是在講述整體和局部不同組織之間分化發(fā)育的藕連性機(jī)理。整體上看“皆生于五藏也”，也就是講人體組織結(jié)構(gòu)發(fā)生發(fā)育皆起源與神經(jīng)系統(tǒng)分化發(fā)育，心臟的脈動(dòng)起源于神經(jīng)調(diào)節(jié)“夫心藏神”，神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)機(jī)制的形成引發(fā)整體結(jié)構(gòu)的發(fā)生發(fā)育“肺藏氣，肝藏血，脾藏肉，腎藏志，而此成形”，因此全身任何組織結(jié)構(gòu)都與中樞神經(jīng)系統(tǒng)關(guān)聯(lián)“志意通，內(nèi)連骨髓，而成身形五藏”；而外周組織結(jié)構(gòu)都是靠神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)兩種作用來(lái)實(shí)現(xiàn)組織功能展現(xiàn)，故而“五藏之道，皆出于經(jīng)隧，以行血?dú)?，血?dú)獠缓停俨∧俗兓?，是故守?jīng)隧焉。”。全經(jīng)文系統(tǒng)講述了人體結(jié)構(gòu)功能同時(shí)受到中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)和外周神經(jīng)調(diào)節(jié)的機(jī)制原理，

岐伯曰：五藏者，故得六府與為表里，經(jīng)絡(luò)支節(jié)，各生虛實(shí)，其病所居，隨而調(diào)之。病在脈，調(diào)之血；病在血，調(diào)之絡(luò)；病在氣，調(diào)之衛(wèi)；病在肉，調(diào)之分肉；病在筋，調(diào)之筋；病在骨，調(diào)之骨。

這段經(jīng)文是在講述神經(jīng)系統(tǒng)整體調(diào)節(jié)具備組織器官的原理機(jī)制，“五藏”者神經(jīng)調(diào)節(jié)，神經(jīng)分化到臟腑和組織結(jié)構(gòu)之上形成不同的神經(jīng)調(diào)節(jié)功能（交感副交感），故而“五藏者，故得六府與為表里，經(jīng)絡(luò)支節(jié)，各生虛實(shí)，其病所居，隨而調(diào)之”，神經(jīng)調(diào)節(jié)的不同功能會(huì)引起不同的體液調(diào)節(jié)作用，由于引發(fā)組織結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同的結(jié)構(gòu)變化和功能表現(xiàn)，根據(jù)這一機(jī)理就可以診療疾病，即“病在脈，調(diào)之血；病在血，調(diào)之絡(luò)；病在氣，調(diào)之衛(wèi)；病在肉，調(diào)之分肉；病在筋，調(diào)之筋；病在骨，調(diào)之骨?！保颂幉徽归_(kāi)細(xì)化講解，只是提示古中醫(yī)理論中已經(jīng)具備了機(jī)體神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)的發(fā)生發(fā)育學(xué)機(jī)理。