非洲是當之無愧的“靈長類動物之鄉(xiāng)”。如今考古學和分子遺傳學的證據(jù)，越來越多地支持人類起源于非洲，而與人類關系最近的四種現(xiàn)生類人猿：黑猩猩（Pan troglodytes）、倭黑猩猩（P. paniscus）、西部大猩猩（Gorilla gorilla）和東部大猩猩（G. beringei）也只分布于非洲大陸。除上述四種大猿之外，今天的非洲（含馬達加斯加）還有209種非人靈長類動物，約占現(xiàn)生種類總數(shù)的41.7%，其多樣性比其他大陸都要高。

然而，問起誰是非洲最常見的非人靈長類動物，大家恐怕就想不到答案了。

在東非國家如肯尼亞旅行，觀賞野生動物，或是觀看有關非洲稀樹草原的紀錄片，時常會看到一種體形修長的猴子。它的臉頰是黑色，身上或多或少帶有橄欖綠色，還有著一條長長的尾巴（通常比身體還要長）。這就是非洲最常見的靈長類，今天的主角——青腹綠猴（Chlorocebus pygerythrus）。

青腹綠猴有著鮮艷的藍色陰囊。圖片：Bernard DUPONT / Flickr

過去人們把分布于撒哈拉以南的“綠猴”都歸為一種，屬于長尾猴屬（Cercopithecus），學名Cercopithecus aethiops。它們比較偏好干燥的稀樹草原（Savanna）環(huán)境，因此英文俗稱Savanna Monkey。

進一步的研究發(fā)現(xiàn)，與生活在較濕潤的森林，樹棲的長尾猴屬成員不同，“綠猴”們適應較干旱的環(huán)境，更愛在地面活動。分子遺傳學的證據(jù)顯示，它們跟赤長尾猴屬（Erythrocebus）的親緣關系比長尾猴屬更近。由此，分類學家們將綠猴屬（Chlorocebus）從長尾猴屬里面獨立出來，由原來的一種分為了六種。

（注：由于分類變化，這些綠猴的種類尚無正式中文名，上面的名字是作者為便于交流暫擬）

這些非洲的猴子怎么分，分成幾類，好像跟我們普通人不相干。其實不然。對于猴子的了解，有助于我們了解和戰(zhàn)勝一種著名的流行病——艾滋病。

艾滋病由人類免疫缺陷病毒（英文human immunodeficiency virus，縮寫HIV，也稱艾滋病毒）引發(fā)，自1981年6月6日在美國確診首個病例以來，已經(jīng)在奪去了超過3千萬人的生命，是歷史上破壞力最強大的流行病之一。

電鏡掃描照片，表現(xiàn)了在淋巴細胞上附著的艾滋病毒（綠色的小點）。圖片：Centers for Disease Control and Prevention's Public Health Image Library / Wikipedia

在一些非人靈長類動物當中，存在著一種和人類免疫缺陷病毒很類似的猴艾滋病毒（英文simian immunodeficiency virus，縮寫SIV），該病毒還有個名字，叫非洲綠猴病毒（African Green Monkey Virus）。

目前的研究認為，HIV很可能是在20世紀60年代，人類在捕殺黑猩猩時，促成了SIV在物種之間的跨越，引發(fā)了至今依然困擾人類社會的頑癥艾滋病。

盧安果國家公園（Loango National Park）被非法盜獵的靈長類動物頭骨。圖片：Nick Garbutt / NPL / Minden Pictures

而綠猴作為非洲分布最廣、種群數(shù)量巨大的非人靈長類，順理成章地成為了SIV最為廣泛的自然宿主。令人驚奇的是，它們雖經(jīng)常遭受SIV的感染，自身卻不發(fā)病。這說明綠猴們已經(jīng)演化出了與病毒共存的能力。研究綠猴，很可能會為人類攻克艾滋病提供非常寶貴的啟示。

2017年底，奧地利、美國、波蘭、中國等國科學家組成的一個團隊，發(fā)表了一項關于綠猴的大規(guī)?；蜓芯?/strong>。研究人員分析了163只綠猴的全部基因組，這些猴子來自9個國家，涵蓋了非洲綠猴的主要分布區(qū)。此前，我們還沒有對非人類的哺乳動物，做過樣本數(shù)量這么大，涉及地理范圍如此廣的研究。這樣不惜血本的投入，也能看出綠猴對于艾滋病研究的重要意義。

實驗所涉及到的五種綠猴，及其分布地點。圖片：Hannes Svardal, et al. (2017) Nature Genetics 49(12): 1705–1713.

研究結果表明，非洲綠猴可明顯分為6個地理種群。西非綠猴最早與其他綠猴發(fā)生分化，然后再分化出埃塞俄比亞綠猴，中非綠猴與青腹綠猴之間的分化更晚。而安哥拉綠猴與青腹綠猴非常接近，也許可以把安哥拉綠猴視為青腹綠猴的一個亞種。這次研究沒有涉及貝爾山竹綠猴。但考慮到該種在形態(tài)、分布和習性上跟其他綠猴的差異，它應該屬于一個獨立的物種。

學者們對綠猴攜帶的SIV病毒的進化史，也進行了研究，發(fā)現(xiàn)這些病毒的分化，與非洲綠猴的分化有著很好的對應關系。非洲綠猴最早發(fā)生分化的時間估計在50萬年前，SIV在這之前就已感染了綠猴。此后，SIV和綠猴經(jīng)歷了共同的演化，在綠猴的不同進化分支上，病毒也產(chǎn)生了不同的分支。

對綠猴基因的進一步分析表明，SIV病毒對綠猴造成的自然選擇壓力，引發(fā)了綠猴體內(nèi)，一些基因的快速進化。而這些基因是跟感染SIV病毒相關的，比如，有的基因會被SIV病毒所利用，借此繁殖出更多的病毒。

研究表明，綠猴適應SIV病毒的策略似乎是與之共存，也就是說，綠猴們的對策更重在如何減少SIV感染所造成的危害，而非抵御SIV感染本身。

幼小的青腹綠猴。圖片：Charles J Sharp / Wikimedia Commons

也許有一天，對綠猴的研究，能為我們戰(zhàn)勝艾滋病提供至關重要的信息。你知道它們蘊含如此潛力之后，會不會對這些似乎與我們“無瓜”的猴子，生出一絲敬意和感激呢？