人類有這樣一個有趣的現(xiàn)象，就是在吃飯時，如果不是很餓，感覺吃各種好吃的都沒什么胃口，但是在饑餓的狀態(tài)下就不一樣，吃得比以前還要多。說明人在饑餓時，對食物沒有多大的要求，攝食量也會比平時大。這種現(xiàn)象同樣也表現(xiàn)在水生動物中，當動物在饑餓狀態(tài)下或營養(yǎng)不足后，恢復正常攝食就會超出正常的生長速度，這種現(xiàn)象被稱為補償生長。目前為止，人們對畜禽類動物的補償生長現(xiàn)象進行了廣泛的研究，并在一些飼料中通過改變投喂方式來獲得經(jīng)濟效益。

水生動物的補償生長現(xiàn)象

水生動物的繁殖力、死亡率、對環(huán)境的適應(yīng)能力都和它的個體大小有關(guān)，每種動物所表現(xiàn)出來的結(jié)果也不一樣。對扇貝進行實驗發(fā)現(xiàn)，同齡扇貝中較小的個體具有補償生長能力；幼鮑經(jīng)過一段時間攝食營養(yǎng)不均衡的飼料后，再轉(zhuǎn)為營養(yǎng)全面的飼料，其生長速度要快于一直用營養(yǎng)全面的飼料。對蝦在經(jīng)過饑餓或營養(yǎng)不足后再恢復喂食也表現(xiàn)出補償生長效應(yīng)。

當解除動物的攝食限制以后，這些動物表現(xiàn)出了很高的攝食量，因此，食欲增強是營養(yǎng)限制以后出現(xiàn)補償生長的重要機制。經(jīng)過實驗，發(fā)現(xiàn)具有補償生長現(xiàn)象的魚類有很多的品種，涉及鮭科、鯉科、鱈科、鰈科、鱘科、鱸科、鲇科、鯡科、麗魚科等幾十種魚類。

正在生長過程中，魚類常常會受到饑餓、營養(yǎng)不足或者其它各種不良環(huán)境條件的脅迫，導致其生長速度下降，體重低于未受脅迫的正常個體。當脅迫消失后，在一定時間內(nèi)，魚類的生長速度加快，體重會趕上甚至超過正常個體，這表明魚類出現(xiàn)了補償生長。

水生動物補償生長程度和變化特點

1、超補償生長

經(jīng)過一段時間限食再恢復正常喂食幾個周期以后，體重超過了持續(xù)喂食的魚類。比如鱸魚經(jīng)過饑餓2周后再恢復喂食，到12周的時候出現(xiàn)了超補償生長。還有中華鱘在饑餓1天后再飽食投喂3天的周期性投喂方式下，也出現(xiàn)了超補償生長。

2、完全補償生長

是指限食以后恢復的魚類生長速度加快，最終達到相同時間內(nèi)持續(xù)飽食的魚類。如采用饑餓3天，投喂6天的循環(huán)方式，4個周期以后，魚的凈體增重與持續(xù)喂食的魚類相近，出現(xiàn)了完全補償生長。

3、部份補償生長

是指限食以后恢復的魚類生長速度較持續(xù)飽食的魚類有所加快，但最終體重還是沒有趕上對照的魚類。如條紋鱸分別饑餓1周、2周和4周后再恢復正常投喂至16周，結(jié)果表現(xiàn)出了部分補償生長現(xiàn)象。

4、無補償生長

指經(jīng)過一段時間的饑餓或限食后，在恢復生長的過程中，魚體增重和生長速度均不能達到同期持續(xù)投喂的魚類。比如南方鲇饑餓6天恢復攝食后攝食水平較同期持續(xù)投喂的個體要低，表現(xiàn)為無補償生長。

有些水生動物補償生長時的生長率是高于持續(xù)飽食的動物，但高生長率并不是一直持續(xù)下去，而是逐漸下降，經(jīng)過一段時間后又會恢復正常水平，補償生長階段生長率的升降快慢因種類和限食程度不同而表現(xiàn)不一。

周期性饑餓后水生動物的補償生長

1、饑餓到喂食周期處理后的補償生長

在一定的溫度條件下，對蝦采取饑餓后再喂食，再饑餓再喂食的方式進行驗證，剛開始對蝦的體重并沒有多大的差異。實驗結(jié)束以后，發(fā)現(xiàn)限食的對蝦體重要低于對照組。但按攝食時間32天來計算，限食對蝦的平均增重率都顯著高于對照組，這就說明對蝦表現(xiàn)為部份補償生長現(xiàn)象。

2、補償生長過程中機體的生化組成變化

饑餓或營養(yǎng)不足時，動物機體消耗自身貯存的能量以維持生命活動。多數(shù)水生動物的主要貯存物質(zhì)為脂肪和糖類，在饑餓或營養(yǎng)不足狀態(tài)下，機體就會消耗這兩種物質(zhì)。一般脂肪大量消耗后才開始利用蛋白質(zhì)作為代謝能源。伴隨能源物質(zhì)不斷的消耗，機體內(nèi)水分含量逐漸升高。動物在解除營養(yǎng)限制、恢復正常攝食后體內(nèi)的水分含量會降低，而脂肪和能量會增加，最后生化形成蛋白質(zhì)、脂肪、水分等物質(zhì)。

影響補償生長的因素

動物的生長受到很多的因素影響，但目前在水產(chǎn)養(yǎng)殖補償生長研究中涉及的因素主要是限食程度、恢復生長時間、食物的營養(yǎng)物質(zhì)、生長成熟程度等。

1、限食程度

限食程度主要分為限食水平和持續(xù)時間兩個方面。限食可以分為完全限食和部份限食，前者是完全限制動物對食物的攝取，而后者在一定的程度上限制攝取食物。限食水平對水生動物的影響程度與生物種類有關(guān)。像福壽魚在1.5%、0.5%的體重日糧水平限食以后，個體恢復生長階段的生長率和攝食率要高于沒有限食的福壽魚。而當?shù)搅?%體重日糧的時候，限制個體在生長階段的生長率和攝食率與沒有限食的魚差異不大。

特別提醒：補償生長效應(yīng)要適度限食，動物對食物限制有一定的承受范圍，超出了這個承受的范圍可能會對動物生理造成不可逆的傷害，甚至會出現(xiàn)阻滯生長。

2、持續(xù)饑餓的時間和恢復生長時間

魚類的禁食時間越長，在恢復期的攝食率和生長率升幅越高，其補償能力也更強。但并不是饑餓的時間越長越好，魚類對饑餓時間是有一定的期限，超過這個期限就會影響正常生長。水生動物補償生長過程中的生長率一般是先上升一段時間后再恢復到正常水平，如果恢復的時間短，就不能充分發(fā)揮補償生長效應(yīng)，恢復的時間過長，補償生長效應(yīng)又會消失。

3、營養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)

• 有關(guān)營養(yǎng)限制對補償生長影響研究較多的是哺乳類的動物，水產(chǎn)魚類幼苗期吃了營養(yǎng)不平衡的巨藻或含有巨藻的餌料后，在恢復期轉(zhuǎn)喂營養(yǎng)更高的內(nèi)臟餌料，這時的攝食量要明顯高于一直投喂內(nèi)臟餌料的魚類。隨著飼料蛋白質(zhì)水平降低，食物的轉(zhuǎn)化率和消化水平也會降低，而攝食量會增加。
• 利用對蝦來做比較，采取營養(yǎng)限制的對蝦體內(nèi)的水分、灰分含量明顯高于正常喂養(yǎng)的對蝦，但是蛋白質(zhì)、脂肪含量卻要低?；謴蜕L期間受到營養(yǎng)限制的對蝦和正常對蝦的體內(nèi)成分存在的差異也在逐漸消失。這說明對蝦采取蛋白質(zhì)限制之后的補償生長伴隨著體內(nèi)的成分來恢復。

4、生長成熟程度與溫度的影響

• 有的魚類補償生長和性別也有很大的關(guān)系，雄性魚類的生長率和增重率要明顯高于雌性，雄性的補償效應(yīng)會更明顯。生長成熟與未成熟的魚類都具有補償生長的能力，但最終成熟的品種要高于未成熟的，這也體現(xiàn)了哺乳動物的特點。
• 水溫對補償生長也有一定的影響，溫度不同時，魚類的食欲也不一樣。當溫度較高時，恢復投喂的體重會低于正常水平。在各種溫度下，補償生長都是通過提高攝食量來實現(xiàn)的，還有環(huán)境因子的變化也會促進魚類的生長。

補償生長的生理機制存在不同的觀點

• 當動物限制食物以后，代謝水平降低，當恢復正常進食時，較低的代謝水平還要持續(xù)一段時間，這種代謝支出降低了用于生長的能量消耗，從而提高了食物的轉(zhuǎn)化率。
• 限食以后恢復喂食，動物體內(nèi)會進行高速的合成作用，代謝水平很快提高，不能通過降低代謝水平來提高食物的轉(zhuǎn)化率，只能通過增加攝食來實現(xiàn)補償生長。
• 動物在恢復喂食以后不僅增加了食欲，提高了攝食量，還改善了實物的轉(zhuǎn)化率。因此，補償生長就是這兩種因素起到了重要的作用。

小結(jié)：在水產(chǎn)養(yǎng)殖的過程中，通過對水產(chǎn)動物周期性饑餓的研究，利用投喂飼料進行限制，達到補償生長的生理反應(yīng)是可行的。在節(jié)省飼料成本的同時，還提高了水產(chǎn)動物的生長率，降低了投資成本，增加經(jīng)濟效益。在70年代的時候，水產(chǎn)動物補償生長的研究受到了重視，現(xiàn)已成為水產(chǎn)動物營養(yǎng)研究的重要課題。我國在這方面的研究起步較晚，從90年代才開始對一些魚類進行研究，之后也對其它動物也開始研究。