snoRNA是核仁小RNA（small nucleolar RNA），長(zhǎng)度約60-300 nt，位于核仁中，主要負(fù)責(zé)RNA的轉(zhuǎn)錄后修飾和成熟。

snoRNA分為兩類，C/D box snoRNAs 和 H/ACA box snoRNAs。前者負(fù)責(zé)核糖2’-O-甲基化，后者負(fù)責(zé)假尿嘧啶化（pseudouridylation），即由尿嘧啶核苷(U)生成假尿嘧啶核苷(ψ)。

兩類snoRNA的結(jié)構(gòu)與功能，紅線表示目標(biāo)RNA。引自Front Oncol. 2019 Jul 9;9:587

最近的證據(jù)表明snoRNA在基因表達(dá)調(diào)控中也起著重要作用。它參與調(diào)節(jié)選擇性剪接，還可以影響RNA編輯過程。有報(bào)道snoRNA參與應(yīng)激反應(yīng)，調(diào)控脂肪酸、膽固醇、葡萄糖代謝等過程。

這些代謝過程涉及到細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化等重要事件，所以snoRNA廣泛參與許多生理和病理過程，也包括癌癥。snoRNAs作為腫瘤生物標(biāo)志物和治療靶點(diǎn)已有許多研究，如SNORD114-10與卵巢癌轉(zhuǎn)移，SNORA23與胰腺導(dǎo)管腺癌等（Front Oncol. 2019 Jul 9;9:587）。

TERC（telomerase RNA）是端粒酶的RNA部分。端粒酶是一種核糖核蛋白（RNP），通過逆轉(zhuǎn)錄作用解決線性DNA分子的末端復(fù)制問題。研究發(fā)現(xiàn)，端粒酶RNA不僅僅用作逆轉(zhuǎn)錄模板，它在整個(gè)端粒延長(zhǎng)過程中起著重要作用。比如其結(jié)構(gòu)中高度保守的假結(jié)（pseudoknot，PK）結(jié)構(gòu)，在端粒酶催化期間表現(xiàn)出大規(guī)模的構(gòu)象重排，顯示其具有重要作用。

端粒酶RNA結(jié)構(gòu)。引自Wiley Interdiscip Rev RNA. 2018 Mar;9(2)

端粒酶與衰老、腫瘤等過程密切相關(guān)，端粒酶RNA研究也具有重要應(yīng)用價(jià)值。目前，降低重復(fù)添加進(jìn)行性（RAP）的端粒酶抑制劑已在一些癌癥類型中顯示出治療潛力（Wiley Interdiscip Rev RNA. 2018 Mar;9(2)）。

端粒酶作用機(jī)制，文獻(xiàn)同上。

調(diào)節(jié)ncRNA通常短暫表達(dá)，并有明顯的時(shí)空特異性，對(duì)轉(zhuǎn)錄、翻譯等過程起調(diào)節(jié)作用。主要包括siRNA、miRNA、piRNA、lncRNA和circRNA等。

siRNA（small interfering RNA）是一類外源的雙鏈小分子RNA，長(zhǎng)度為21-25 bp。它通過RNA干擾途徑降解目的mRNA，從而降低基因表達(dá)。現(xiàn)已成為實(shí)驗(yàn)室中研究基因功能的常規(guī)手段，一般稱為knockdown（敲低）。

miRNA（micro RNA）是長(zhǎng)約21-25 nt的單鏈RNA，也是通過RNA干擾途徑降低基因表達(dá)，但它是內(nèi)源性的，即自身基因表達(dá)產(chǎn)物。另外，siRNA需要與目的mRNA完全配對(duì)才能發(fā)揮作用，而miRNA允許錯(cuò)配。miRNA一般與靶基因3’UTR結(jié)合，而siRNA一般針對(duì)編碼區(qū)。

micro RNA的產(chǎn)生與功能，引自百度圖片

piRNA（Piwi-interacting RNA）是在哺乳動(dòng)物生殖細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的單鏈RNA，長(zhǎng)度約為24-31 nt，通過與PIWI蛋白家族成員相結(jié)合發(fā)揮作用。piRNA在生殖細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育中形成piRNA復(fù)合物（piRC），調(diào)控轉(zhuǎn)座子沉默，在配子發(fā)育的過程中起重要作用。研究表明， piRNA的異常表達(dá)與腫瘤等多種疾病相關(guān)（Cancer Manag Res. 2019; 11: 5895–5909）。

piRNA與腫瘤。Cancer Manag Res. 2019; 11: 5895–5909