今天讀書內(nèi)容：細胞呼吸的原理和應(yīng)用。

本節(jié)問題探討選擇兩個酵母菌利用的例子創(chuàng)設(shè)情境。一個例子是酵母菌富含蛋白質(zhì)可以用作飼料添加劑；一個例子是利用酵母菌生產(chǎn)葡萄酒。所舉事例和生產(chǎn)生活密切相關(guān)，事例中既涉及酵母菌的有氧呼吸，又利用了酵母菌的無氧呼吸。對學(xué)生而言，能夠從事例表象呈現(xiàn)的矛盾(有氧和無氧)中引發(fā)認知沖突，從而激發(fā)學(xué)習(xí)興趣。教材后續(xù)緊接著就安排了酵母菌細胞呼吸方式的探究實驗，探究實驗是問題探討的延申和深入，在此基礎(chǔ)上引出有氧呼吸和無氧呼吸，使問題情境成為教材內(nèi)容組織的一條主線。

由于探究的課題是“探究酵母菌細胞呼吸的方式”，所以有時會被誤解為探究酵母菌是采用什么方式呼吸的？實際上問題探討和實驗的背景知識部分已經(jīng)表明酵母菌在有氧和無氧條件下都可以生存，實驗探究的是不同呼吸方式下的分別生成了什么。

新教材明確提出酸性重鉻酸鉀可以和葡萄糖發(fā)生顏色反應(yīng)。因此酒精檢測時，為了排除葡萄糖的影響，應(yīng)該在耗盡培養(yǎng)液中的葡萄糖之后再進行檢測?；谶@樣的原因，現(xiàn)行教材選修一果酒制作時檢測發(fā)酵進程也不宜使用酸性重鉻酸鉀。

對比試驗也叫相互對照實驗。在本節(jié)探究活動中，學(xué)生并不了解酵母菌在有氧和無氧條件下會產(chǎn)生什么，實驗結(jié)果是事先未知的，因此本實驗中兩組實驗都屬于實驗組。通過設(shè)置有氧和無氧兩種條件進行對比，可以看出氧氣對細胞呼吸產(chǎn)物的影響。

若學(xué)生已經(jīng)了解酵母菌能夠進行有氧呼吸，為了探究酵母菌有氧呼吸的場所，可以設(shè)置葡萄糖＋酵母菌、葡萄糖＋細胞質(zhì)基質(zhì)和葡萄糖＋線粒體的三組實驗（三組均通入氧氣）。由于已知酵母菌有氧呼吸產(chǎn)生CO₂，因此葡萄糖+酵母菌（通入氧氣）這一組就屬于對照組了。

有氧呼吸主要發(fā)生在線粒體，因此教材先介紹了線粒體的亞顯微結(jié)構(gòu)。然后給出有氧呼吸的總反應(yīng)式，讓學(xué)生對有氧呼吸中的物質(zhì)轉(zhuǎn)變有了一個大概了解后，再具體學(xué)習(xí)有氧呼吸的過程。這里建議，呈現(xiàn)有氧呼吸總反應(yīng)式的時候，反應(yīng)物的呈現(xiàn)順序就是C₆H₁₂O₆、H₂O和O₂，產(chǎn)物呈現(xiàn)的順序就是CO₂和H₂O。這樣做的原因是:這種順序暗含了反應(yīng)物參與反應(yīng)的先后順序以及產(chǎn)物生成的先后順序。

有氧呼吸過程非常復(fù)雜，依據(jù)課標要求，并結(jié)合高中生的認知水平，教材只對三個階段做了概要的介紹。

新教材用了一個更形象化的圖來示意有氧呼吸的過程。該圖示除了像現(xiàn)行教材那樣反映了有氧呼吸不同階段的物質(zhì)變化，還同時示意每個階段的反應(yīng)場所，從而讓學(xué)生明確有氧呼吸過程是分階段分場所進行的，每一階段的反應(yīng)都需要在特定場所中才能進行（因為底物、酶等條件只能由相應(yīng)的反應(yīng)場所提供），這體現(xiàn)了細胞內(nèi)各部分的分工與協(xié)作，也能反映細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)（成分）和功能是相適應(yīng)的。另外，圖示還用箭頭和星形的大小示意釋放能量的多少，特別直觀、容易理解和記憶。

以下內(nèi)容涉及到一些有氧呼吸的細節(jié)，這里就列出每個階段的大致反應(yīng)。

第一階段對應(yīng)糖酵解，反應(yīng)方程式可以寫成：

葡萄糖＋2ATP＋2NAD⁺+2ADP+2Pi

→2丙酮酸＋4ATP＋2NADH＋2H⁺＋2H₂O

第二階段對應(yīng)丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)。

丙酮酸氧化脫羧：

丙酮酸＋NAD⁺＋輔酶A

→CO₂＋乙酰輔酶A＋NADH＋H^＋

三羧酸循環(huán)：

乙酰輔酶A＋3NAD⁺＋FAD＋GDP＋Pi+2H₂O

→2CO₂＋3NADH＋3H⁺＋FADH₂＋GTP＋輔酶A

第三階段的某些細節(jié)目前并不清楚。已弄清的事實是：前兩個階段產(chǎn)生的NADH（或FADH₂）會將電子傳遞傳給O₂，并最終生成水，NADH失去電子后再生形成NAD⁺（NAD⁺作為電子受體可以繼續(xù)參與第一階段和第二階段的反應(yīng)。）；電子傳遞過程會偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。

新教材講到第二階段“不需要氧氣的直接參與”，現(xiàn)行教材的說法是該階段“不需要氧的參與”。此處敘述變化的原因如下：

第一階段生成的NADH在第三階段失去電子重新氧化為NAD⁺。如果缺乏氧氣，第三階段無法進行，NADH就不能被氧氣氧化，NAD⁺無法再生。這種情況持續(xù)下去，將導(dǎo)致NAD+被耗盡。若缺乏NAD⁺作為電子受體，第一階段的反應(yīng)也會停止（注意NAD⁺是第一階段的反應(yīng)物）。為避免上述情況的出現(xiàn)，細胞會選擇丙酮酸作為電子受體，NADH將電子傳遞給丙酮酸，從而將丙酮酸還原生成酒精和二氧化碳或乳酸，同時NADH被氧化生成NAD⁺，這就實現(xiàn)了NAD⁺的再生。但是這種變化意味著無氧呼吸。

有氧條件下細胞呼吸選擇氧氣做為NADH的最終電子受體，NADH將電子傳遞出去后被氧化再生成NAD⁺，有了充足的NAD⁺作為電子受體，才能避免細胞選擇丙酮酸作為電子受體進入無氧呼吸，有氧呼吸第二階段才能持續(xù)進行。因此新教材說：第二階段不要氧氣的直接參與。這句話的含義是：氧氣雖然不是第二階段的反應(yīng)物，但是第二階段需要氧氣參與才能持續(xù)進行。

第二階段的第二個問題。教材說第二階段發(fā)生在線粒體基質(zhì)，有些學(xué)生知曉催化第二階段反應(yīng)的一種酶——琥珀酸脫氫酶——定位在線粒體內(nèi)膜上。但仔細分析就會發(fā)現(xiàn)：該酶定位在線粒體內(nèi)膜的部分主要負責(zé)電子傳遞，琥珀酸脫氫酶催化的第二階段反應(yīng)（琥珀酸→延胡索酸）還是發(fā)生在線粒體基質(zhì)一側(cè)。

第三個問題是丙酮酸如何進入線粒體基質(zhì)，有些老師特別喜歡這類問題。不少人認為丙酮酸以自由擴散的方式進入線粒體基質(zhì)。實際上，丙酮酸可以自由擴散通過線粒體外膜，但內(nèi)膜卻不允許丙酮酸自由通過。在線粒體內(nèi)膜上存在運輸丙酮酸的轉(zhuǎn)運蛋白，丙酮酸轉(zhuǎn)運蛋白將丙酮酸和質(zhì)子（H⁺）一起運進線粒體基質(zhì)，該過程是次級主動運輸，消耗的是線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度（線粒體內(nèi)外膜間隙中H⁺濃度高，這是電子傳遞鏈傳遞電子的同時將H⁺運出導(dǎo)致的）。

實踐中，為了方便學(xué)生記憶，我們常會將有氧呼吸的三個階段寫成分階段的反應(yīng)方程式（只寫了反應(yīng)物和產(chǎn)物）：

第一階段：C₆H₁₂O₆→2C₃H₄O₃＋4[H]

第二階段：2C₃H₄O₃＋6H₂O→6CO₂＋20[H]

第三階段：24[H]＋O₂→12H₂O

這種寫法確有參考價值，它便于學(xué)生記住每個階段的反應(yīng)物和產(chǎn)物分別是什么。但是另一方面，這種呈現(xiàn)形式所反映的一些細節(jié)是存在問題的，比如有氧呼吸的第一階段有水生成，但是這種呈現(xiàn)形式表明所有的水都是在第三階段生成的。另外這種呈現(xiàn)形式可能會讓學(xué)生誤以為產(chǎn)生了24個NADH，而實際上一共只產(chǎn)生了10個NADH。學(xué)生還可能根據(jù)這種呈現(xiàn)形式將第三階段理解成NADH直接和氧氣結(jié)合，而實際上NADH要經(jīng)過一系列的化學(xué)變化（電子傳遞），最終才能和氧氣結(jié)合。

我認為不應(yīng)該以簡化的細節(jié)不完善的分步反應(yīng)式來理解有氧呼吸的詳細過程，更不應(yīng)該以此為依據(jù)分析有氧呼吸時原子的去向，對于有氧呼吸的總方程式亦是如此。一個在化學(xué)上看起來簡單的方程式，可能具有極其復(fù)雜的生化代謝路徑。

教材在介紹完有氧呼吸過程后，安排了一個思考與討論。其中涉及了兩個問題，一個問題是讓學(xué)生了解有氧呼吸生成ATP的能量轉(zhuǎn)化情況，另一個則是比較有氧呼吸和體外燃燒的區(qū)別。

新教材此處1mol葡萄糖氧化分解后儲存在ATP中的能量數(shù)值發(fā)生了變化，變化的原因是這樣的：1個葡萄糖分子進行有氧呼吸，第一和第二階段共生成了10個的NADH和2個的FADH₂，同時經(jīng)由底物水平磷酸化生成4個ATP（其中2個有時是GTP，此處均計算成ATP）。以前認為1個NADH經(jīng)電子傳遞鏈和氧化磷酸化偶聯(lián)后可以生成3個ATP，而1個FADH₂可以生成2個ATP。因此1個葡萄糖氧化分解生成ATP分子的數(shù)量就是10×3＋2×2＋4＝38（若考慮糖酵解產(chǎn)生的2個NADH從細胞質(zhì)基質(zhì)運輸?shù)骄€粒體中，要經(jīng)過穿梭系統(tǒng)，穿梭后2個NADH可能轉(zhuǎn)變?yōu)?個FADH₂，則生成ATP的數(shù)量為8×3＋4×2＋4＝36）。

研究表明，每4個H⁺可以生成1個ATP分子。由于1個NADH經(jīng)由電子傳遞鏈可以將10個H⁺轉(zhuǎn)運到線粒體膜間隙，而1個FADH₂經(jīng)由電子傳遞鏈只能轉(zhuǎn)運6個H⁺。因此，1個NADH可以生成2.5（10÷4）個ATP，1個FADH₂能生成1.5（6÷4）個ATP。這樣1個葡萄糖分子氧化分解生成的ATP的量就是10×2.5＋2×1.5＋4＝32（若考慮穿梭損耗則為30）。如果再考慮丙酮酸運輸時也要消耗電子傳遞所建立的質(zhì)子梯度，實際產(chǎn)生的ATP數(shù)量會更少。新教材這里提到1mol葡萄糖氧化分解后的能量有977.28kJ儲存在ATP中，這是假定1個葡萄糖分子氧化分解能夠生成32個ATP分子（977.28÷30.54＝32）。

新教材此處修改了有氧呼吸生成ATP的量，這反映了科學(xué)知識并不是終極知識，而是會隨著新的發(fā)現(xiàn)而補充、更新和完善。教師在教學(xué)中也應(yīng)該將這種對科學(xué)本質(zhì)的認識潛移默化地傳遞給學(xué)生。

教材通過將有氧呼吸和體外葡萄糖燃燒比較，讓學(xué)生明確，體內(nèi)有機物的氧化分解是在相對溫和的條件下進行的，能量也是分階段逐步釋放的，并且釋放的部分能量儲存在ATP。

無氧呼吸第二階段有沒有消耗(釋放)能量？這是個高中生物老師中爭論已久的問題。新教材和現(xiàn)行教材一樣，對第二階段釋放能量還是消耗能量只字未提。這里我認為教材的處理是嚴謹?shù)摹?br>

分析一個反應(yīng)是吸能還是放能，關(guān)鍵是看ΔG的變化，而有時人們?nèi)菀谆煜?em>G和ΔG°′。以丙酮酸＋NADH＋H⁺→乳酸＋NAD⁺為例（注：以下引用的ΔG和ΔG°′的數(shù)據(jù)引自楊榮武主編的《生物化學(xué)原理》），標準條件下ΔG°′＝-25.1 kJ?mol^-1，ΔG°′為負值，這說明在標準條件下有利于正反應(yīng)的進行，即標準條件下，丙酮酸生成乳酸是釋放能量的。如果不是標準條件下，而是反應(yīng)混合物中[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD⁺]/[NADH]均為1000∶1，則ΔG＝10.5 kJ?mol^-1，此時ΔG為正值，這說明此條件下有利于逆反應(yīng)的進行，即丙酮酸生成乳酸需要消耗能量。

考慮到自然界的復(fù)雜性，細胞內(nèi)[乳酸]/[丙酮酸]和[NAD⁺]/[NADH]也會隨著細胞代謝不斷變化，丙酮酸＋NADH＋H⁺→乳酸＋NAD⁺這一反應(yīng)的ΔG是正值、負值都有可能，第二階段通常放能，是否可以耗能進行還需要研究。

現(xiàn)行教材沒有發(fā)酵相關(guān)的內(nèi)容。新教材將發(fā)酵表述為酵母菌、乳酸菌等微生物的無氧呼吸，這里并沒有采用黑體加粗，主要是考慮到在工業(yè)發(fā)酵中還會利用有氧呼吸，比如醋酸發(fā)酵和谷氨酸發(fā)酵都是利用了有氧呼吸。

現(xiàn)行教材在本節(jié)的開篇就明確提出什么是細胞呼吸，新教材的處理則是先介紹有氧呼吸和無氧呼吸，在此基礎(chǔ)上進行歸納總結(jié)，然后得出細胞呼吸。這樣的處理方式更加自然順暢，說教意味更淡一點。

細胞呼吸除了能為生物體提供能量，還是生物體物質(zhì)代謝的樞紐。非糖物質(zhì)代謝產(chǎn)生的某些產(chǎn)物和（糖類為底物的）細胞呼吸中間產(chǎn)物相同，這樣它們也可以進入三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)是細胞中化學(xué)反應(yīng)的“轉(zhuǎn)盤路”，各種分子從“路口”進來，又從不同的“路口”出去，參與氨基酸、膽固醇、脂肪酸、葡萄糖等分子的合成。

這里可以跟學(xué)生明確一下，我們講細胞呼吸是以葡萄糖為底物進行介紹的，糖類以外的其它有機物也可以作為細胞呼吸的底物。

教材先通過思考討論，分析生產(chǎn)生活中應(yīng)用細胞呼吸原理的事例，之后正文再做總結(jié)。這些內(nèi)容的教育價值在于引導(dǎo)學(xué)生將所學(xué)知識應(yīng)用于生產(chǎn)、生活實際，增強社會責(zé)任意識。

教材安排了一個“思維訓(xùn)練“，結(jié)合線粒體的起源，訓(xùn)練學(xué)生利用證據(jù)做出符合邏輯的推理，進而用來評價論點。這些內(nèi)容能訓(xùn)練科學(xué)思維，有助于學(xué)生進一步理解科學(xué)的本質(zhì)。同時，還可以進一步拓展學(xué)生對線粒體的認識，并對學(xué)生建立進化觀有所幫助。

（圖片引自http://www.sohu.com/a/193393685_177393）

線粒體內(nèi)的蛋白質(zhì)絕大部分是由核DNA指導(dǎo)合成的,教師用書認為這一點并不支持內(nèi)共生學(xué)說，如果學(xué)生在內(nèi)共生的基礎(chǔ)上，提出符合邏輯的解釋，比如學(xué)生認為在漫長的進化過程中，線粒體可能將將部分蛋白質(zhì)交由真核細胞“代工”，然后再“拿”回來。學(xué)生的解釋雖然和教師用書參考答案有沖突,但是其想法基于證據(jù)和合理的推理,我們不宜為了迎合教師用書的答案而否定學(xué)生的思考。

利用內(nèi)共生可以解釋很多現(xiàn)象，比如線粒體為什么會有兩層膜，線粒體中為什么會有DNA、RNA和自己的核糖體等等，但是教師需要讓學(xué)生明確內(nèi)共生只是一種學(xué)說。有些老師根據(jù)內(nèi)共生學(xué)說，告訴學(xué)生線粒體和葉綠體的轉(zhuǎn)錄和翻譯和原核生物一樣同時進行，這實際上是不正確的，線粒體和葉綠體含有內(nèi)含子，其轉(zhuǎn)錄和翻譯和真核生物類似是分開進行的。

課標對這一節(jié)的要求是：說明生物通過細胞呼吸將儲存在有機分子中的能量轉(zhuǎn)化為生命活動可以利用的能量。服務(wù)于這一個概念建構(gòu)，學(xué)生需要明確：細胞呼吸包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。兩者都是在酶的催化作用下，分解有機物，釋放能量。但是前者需要氧氣和線粒體的參與，能夠?qū)⒂袡C物徹底氧化，釋放的能量也更多。細胞呼吸是細胞物質(zhì)代謝的樞紐，糖類、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的合成或分解都可以通過細胞呼吸聯(lián)系起來。

通過本節(jié)的學(xué)習(xí)，學(xué)生可以從物質(zhì)和能量的視角，闡明細胞生命活動中貫穿著物質(zhì)和能量的變化。本節(jié)教材還安排了一個探究實驗，在提供必要信息的基礎(chǔ)上，讓學(xué)生自己提出問題、做出假設(shè)、設(shè)計實驗方案并實施。學(xué)生在體驗科學(xué)探究的過程，學(xué)習(xí)控制變量、觀察和檢驗因變量。這些探究實踐活動，有助于學(xué)生提升科學(xué)探究的素養(yǎng)。教材還安排了思考與討論，尤其是安排了運用證據(jù)和邏輯評價論點的思維訓(xùn)練，訓(xùn)練學(xué)生利用證據(jù)做出符合邏輯的推理和判斷，進而來評價論點。教材結(jié)合線粒體的起源滲透進化的思想。另外本節(jié)還提供了很多生產(chǎn)生活中與細胞呼吸關(guān)系密切的事例，引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注細胞呼吸有關(guān)的原理在生產(chǎn)、生活中的應(yīng)用，引導(dǎo)學(xué)生嘗試用所學(xué)知識解決實際問題，關(guān)注科學(xué)技術(shù)和社會的聯(lián)系。

新教材精選了課后練習(xí)，概念檢測的第1題在設(shè)定情境下設(shè)問，突出了問題的情境性；第2題要讓學(xué)生假定細胞呼吸的底物是葡萄糖（糖類），然后再進行分析；第3題是一個很好的探究酵母菌呼吸作用場所的實驗設(shè)計，有可以繼續(xù)拓展的空間。拓展應(yīng)用題第1題是和生產(chǎn)實踐相結(jié)合的，并注意引導(dǎo)學(xué)生關(guān)注生態(tài)環(huán)境問題；第2題引導(dǎo)學(xué)生思考有氧呼吸和無氧呼吸的關(guān)系，早期地球生物只能無氧呼吸，有氧呼吸是從無氧呼吸進化而來的，題目設(shè)計滲透了進化的思想。這些題目設(shè)計能夠有效地促進學(xué)生生物學(xué)素養(yǎng)的發(fā)展。