開(kāi)花植物又叫被子植物。無(wú)油樟目(Amborellales),睡蓮目(Nymphaeales)與木蘭藤目(Austrobaileyales)一起屬于早期被子植物類(lèi)群,被稱為ANA被子植物類(lèi)群。ANA被子植物類(lèi)群,與單子葉,真雙子葉以及木蘭類(lèi)等一起組成現(xiàn)在的被子植物,后者又叫核心被子植物。開(kāi)花植物起源時(shí)間與哺乳動(dòng)物相近,它們起源時(shí)間都是兩億年左右。哺乳動(dòng)物分成原獸亞綱(包括鴨嘴獸)、真獸亞綱(袋鼠和考拉)和后獸亞綱(占絕大部分)。把它們進(jìn)行類(lèi)比,無(wú)油樟與鴨嘴獸相似(原獸亞綱),睡蓮與袋鼠和考拉(真獸亞綱)相似,核心被子植物就與我們常見(jiàn)的哺乳動(dòng)物(后獸亞綱)類(lèi)似。開(kāi)花植物在2億年前起源,其快速輻射擴(kuò)張到30萬(wàn)種并占領(lǐng)地球,而其兄弟裸子植物起源至少3億年前卻只有才800種。被子植物快速輻射現(xiàn)象吸引了許多科學(xué)家,被達(dá)爾文認(rèn)為是“惱人之謎”。睡蓮作為早期被子植物類(lèi)群,其基因組和生物學(xué)特點(diǎn)是理解被子植物快速輻射的關(guān)鍵一環(huán)。 通常睡蓮是指睡蓮目睡蓮科睡蓮屬種的睡蓮,睡蓮屬分成5個(gè)亞屬,包括了50多種;廣義的睡蓮包括了睡蓮科所有物種。睡蓮從東北至云南,西至新疆皆有分布;在熱帶和寒帶生于池沼、湖泊等靜水水體中。植物園、公園、小區(qū)的水體里幾乎都有睡蓮種植。睡蓮和荷花在中國(guó)乃至全世界都是最重要的兩種水生觀賞花卉。荷花屬于真雙子葉,與睡蓮親緣關(guān)系差別很遠(yuǎn),之前說(shuō)它們屬于同一類(lèi)型是誤解,只是它們?cè)谛螒B(tài)上有很多相似之處。睡蓮有50多原生種,而荷花只有兩種,睡蓮具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和廣泛的分布。近20年通過(guò)雜交培育了大量的睡蓮品種,圍繞睡蓮花開(kāi)發(fā)出了睡蓮茶和香水等產(chǎn)品。在文化上,莫奈的睡蓮油畫(huà)非常有名,是印象派發(fā)展的代表作;眾多國(guó)家國(guó)徽、國(guó)旗、錢(qián)幣、郵票上的圖案。 睡蓮的花色類(lèi)型很多,除了常見(jiàn)花色類(lèi)型,還有藍(lán)色,紫色和各種嵌色系。睡蓮的花香類(lèi)型豐富并且濃烈,是理想的花香提取材料?;ㄉㄏ闶菆@藝植物非常重要的性狀,了解背后的分子機(jī)制是分子遺傳育種的第一步。睡蓮具有花色花香,而模式植物擬南芥和水稻幾乎沒(méi)有花色花香而無(wú)法展開(kāi)相關(guān)研究,睡蓮是理想的花色花香研究材料。睡蓮基因組工作不僅助力睡蓮成為早期被子植物的模式植物研究體系以及揭示早期開(kāi)花植物進(jìn)化特征,而且在花色花香等園藝性狀研究方面做出一定貢獻(xiàn)。 2019年12月18日,福建農(nóng)林大學(xué)張亮生課題組在Nature 在線發(fā)表了題為The water lily genome and the early evolution of flowering plants 的研究論文。張亮生與合作者獲得了藍(lán)星睡蓮的高質(zhì)量基因組。由于睡蓮獨(dú)特的進(jìn)化位置,其基因組與轉(zhuǎn)錄組結(jié)果展示了早期被子植物的進(jìn)化特點(diǎn)和特征;同時(shí)解析了睡蓮的花器官發(fā)育和花香花色調(diào)控基因,對(duì)園藝植物分子育種等應(yīng)用具有重要參考價(jià)值。研究人員獲得了藍(lán)星睡蓮的高質(zhì)量基因組,通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育組分析顯示睡蓮和無(wú)油樟屬于早期被子植物類(lèi)群,支持無(wú)油樟是最早的被子植物類(lèi)群。通過(guò)基因組和轉(zhuǎn)錄組分析,睡蓮科祖先發(fā)生了一次基因組加倍事件,這個(gè)事件可能在睡蓮目祖先發(fā)生的。 睡蓮的ABC基因在各個(gè)花器官中具有廣泛的表達(dá)譜,而ABC基因在單子葉和核心雙子葉中具有嚴(yán)格的表達(dá)模式,表明早期被子植物的ABC基因可能具有廣泛的表達(dá),只是在單子葉和核心雙子葉中嚴(yán)格表達(dá),是后期進(jìn)化出來(lái)的。睡蓮的ABC基因表達(dá)情況可能也解釋了萼片和花瓣沒(méi)有真正意義上的分化,與被子植物花的祖先相似。 睡蓮有花色和花香,研究人員推測(cè)了它們的合成途徑基因。通過(guò)比較自然變異的白色花瓣藍(lán)星睡蓮與藍(lán)色花瓣的轉(zhuǎn)錄組,發(fā)現(xiàn)兩個(gè)重要基因可能編碼藍(lán)色花瓣合成途徑關(guān)鍵酶。睡蓮的花香有11種成分主要是萜類(lèi)和脂肪酸等,其中合成倍半萜基因與單雙子葉中已知基因不一樣。研究人員鑒定了一個(gè)在花瓣中高表達(dá)的脂肪酸合成酶同源基因,在酵母中檢測(cè)到其具有催化的活性。 花香成分及其合成基因進(jìn)化分析顯示睡蓮與核心被子植物是平行進(jìn)化出花香。由于睡蓮獨(dú)特的進(jìn)化位置,其基因組展示了早期開(kāi)花植物的進(jìn)化特征。通過(guò)睡蓮基因組發(fā)現(xiàn)基因組加倍和花香的起源對(duì)被子植物的快速輻射具有重要性,揭示早期開(kāi)花植物的花器官發(fā)育可能不是嚴(yán)格受ABC基因調(diào)控。在園藝育種上,藍(lán)色花瓣的合成關(guān)鍵基因的發(fā)現(xiàn)可以作為培育藍(lán)色花瓣花卉的候選基因。 福建農(nóng)林大學(xué)張亮生教授是該論文的第一作者和唯一通訊作者,福建農(nóng)林大學(xué)是第一作者單位和通訊作者單位。共同第一作者有南京農(nóng)業(yè)大學(xué)陳飛,福建農(nóng)林大學(xué)張興坦,比利時(shí)根特大學(xué)Zhen Li,復(fù)旦大學(xué)趙義勇等。張亮生教授,南京農(nóng)業(yè)大學(xué)陳飛博士和陳峰教授,根特大學(xué)Yves Van de Peer教授,美國(guó)賓州州立大學(xué)馬紅教授,福建農(nóng)林大學(xué)唐海寶教授是共同指導(dǎo)作者。