在亞洲東部的叢林里，老虎是獸中之王；在非洲的稀樹大草原，獅子是無可爭議的王者。然而，在歐洲和北亞廣袤的亞寒帶針葉林中，似乎沒有一種食肉動(dòng)物能占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢。這里有四種大型食肉動(dòng)物：棕熊（100-400千克）、狼（30-50千克）、歐亞猞猁（15-30千克）和狼獾（10-18千克），它們習(xí)性各不相同，在生態(tài)系統(tǒng)中分別飾演不同角色，形成了“一超三強(qiáng)”的多極化格局。

需要注意的是，本文討論的是亞寒帶針葉林生態(tài)系統(tǒng)，北亞東南角烏蘇里地區(qū)的針闊混交林中有老虎，北極圈內(nèi)有北極熊出沒，這些不在本文討論范圍之內(nèi)。

棕熊：超級(jí)雜食者

棕熊是亞寒帶生態(tài)區(qū)最大的食肉目動(dòng)物，但它卻是雜食性的，日常以素食為主，與其他食肉動(dòng)物不構(gòu)成強(qiáng)烈競爭。棕熊只有在初冬和春天的時(shí)候吃肉比較多，目的是補(bǔ)充蛋白質(zhì)，主要通過食腐獲得，這個(gè)時(shí)候狼和猞猁都深受其害。

在北美的研究表明，成年公棕熊幾乎100%能搶到狼群的獵物，即便面對(duì)十幾只的大狼群。至于小狼群，母熊甚至?亞成年棕熊就能得手。歐亞的狼群體型和規(guī)模均遜于北美，棕熊搶食更容易。獨(dú)居的猞猁更沒有本事在棕熊面前保住獵物，在北歐、東南歐和遠(yuǎn)東，學(xué)者都發(fā)現(xiàn)過棕熊循著猞猁足跡獲取獸尸，猞猁的獵物有5-27%最終會(huì)落入棕熊之手。

棕熊和狼獾都是清道夫，當(dāng)兩者在獸尸旁邊相遇，棕熊將占據(jù)優(yōu)勢。狼獾對(duì)狼和猞猁只能撿剩飯，棕熊有能力直接把它們趕走。在克斯諾亞爾斯克地區(qū)，1987年春，研究者通過直升機(jī)觀察到，一只棕熊在大口啃食獸尸，狼獾在一邊耐心等著輪到自己。

棕熊有時(shí)也會(huì)對(duì)其他食肉動(dòng)物的安全造成一定威脅，狼、猞猁和狼獾對(duì)此的態(tài)度都是“惹不起，躲得起”。在白俄羅斯，棕熊經(jīng)常逼迫親狼，意圖傷害幼狼。2018年7-9月，一只公棕熊經(jīng)常在狼窩附近晃悠，狼夫妻最后干脆放棄了這個(gè)窩，這之后熊也不來了。2019年5月，兩只棕熊經(jīng)常跟蹤狼爸狼媽，它們最后找到了狼窩，把整窩小狼都?xì)⑺懒?/strong>；2018年5~6月也有一窩小狼被熊滅了。對(duì)狼來說，躲避棕熊對(duì)幼仔成活非常重要。

體型碩大的棕熊實(shí)力遠(yuǎn)非狼、猞猁和狼獾可比，甚至超過獅、虎，是亞寒帶針葉林中唯一一種超級(jí)猛獸。但由于熊雜食，且行動(dòng)相對(duì)笨拙，無法像獅、虎那樣對(duì)百獸產(chǎn)生很強(qiáng)的壓制作用。正因?yàn)榇?，“三?qiáng)”才得以在這里各顯神通。

狼：最強(qiáng)捕食軍團(tuán)

狼和歐亞猞猁是歐洲和北亞的兩種頂級(jí)捕食者，但相比之下，狼處在更高的位置。首先，狼的獵物個(gè)頭比猞猁更大，它可以將馬鹿和野豬作為主食，而且是成年駝鹿和歐洲野牛的唯一捕食者。而猞猁主食野兔和狍子，只是偶爾捕食成年馬鹿和野豬。

其次，由于狼個(gè)體大，食量大，而且成群活動(dòng)，它對(duì)有蹄動(dòng)物種群的控制作用通常比猞猁更強(qiáng)。狼是極具耐力的狩獵者，它們能以8-9km/h的速度連續(xù)奔跑幾個(gè)小時(shí)，還能保持50-70km/h的高速?zèng)_刺20多分鐘。據(jù)專家觀察，四只狼是狩獵馬鹿的最佳團(tuán)體，獵捕野牛則最好上大群，但實(shí)際上一兩只狼就能殺死很大的獵物。

第三，狼的存在有時(shí)會(huì)導(dǎo)致猞猁調(diào)整飲食，這證明狼對(duì)食物資源的利用更高效。在歐洲，盡管狼最喜歡的獵物是馬鹿，猞猁最喜歡吃狍子，但狼也抓狍子，猞猁也抓馬鹿，因此兩者存在一定競爭。研究顯示，在有狼的地區(qū)，猞猁會(huì)較少捕食狍子（從62%降至28%），更多捕食野兔（從3%增至20%），以減少與狼的競爭。

第四，狼群偶爾搶劫猞猁。狼總體而言是個(gè)捕食者，但與猞猁相比就是清道夫。研究人員在白俄羅斯記錄到4次狼群搶劫猞猁，有兩次被搶的是帶仔雌猞猁，還有兩次是獨(dú)居猞猁，搶劫者為2~6只狼。在波蘭，猞猁的獵物有五分之一最后被狼撿了去。

狼有時(shí)仗著個(gè)頭大或“狼多勢重”欺負(fù)其他食肉動(dòng)物。在瑞典，動(dòng)物學(xué)家在1200天的追蹤中，3次記錄到狼殺死赤狐。盡管比較罕見，狼也襲擊狼獾，尤其是因落入陷阱而跑不掉的狼獾。狼獾特別難纏，又擅長爬樹，而且肛門處有發(fā)達(dá)的臭腺，能通過“放臭屁”把狼熏跑。在勒拿河流域某地，有一只狼獾爬上了樹，一群狼將它圍住，除了啃較矮的樹枝撒氣外無計(jì)可施；在該地區(qū)，研究者在五年的時(shí)間里未確認(rèn)一起狼捕殺狼獾的事件。

在亞庫特某地，1994年4月，兩只狼趁一只狼獾啃食狍尸的時(shí)候襲殺了它。同年11月，三只狼將一只狼獾驅(qū)趕上樹，狼久久不離去，狼獾最后被凍死在樹杈上?？傮w來說，狼是狼獾的最大天敵，據(jù)粗略估計(jì)，狼造成的狼獾死亡率約占死亡總數(shù)的3-6%。

連未成年棕熊都可能淪為狼的受害者。在堪察加半島中部，1978年，一對(duì)狼夫婦殺死了一只幼熊；1999年，三只狼追捕母熊和幼仔，成功殺死了一只50千克的幼仔，兇手之一是只60千克重的大雄狼。1950-1970年間，白俄羅斯狼和棕熊數(shù)量都有很多，但20年間只發(fā)生了一次狼殺死棕熊，遇害者為一只3歲的亞成年熊。

猞猁：精致的殺手

歐亞猞猁體型比狼小，又是獨(dú)居動(dòng)物，其實(shí)力遠(yuǎn)不如狼群。然而，與狼相比，猞猁似乎更有獸王的樣子。在猞猁與狼的較量中，吃虧的往往是狼。過去常有人說狼是猞猁的天敵，此乃訛傳。迄今為止，狼殺猞猁的記錄只有兩例，一是1937年俄羅斯的雙狼殺單猞猁，二是21世紀(jì)初白俄羅斯的狼群3次襲擊猞猁母子，其中一次殺死了一只幼仔。在歐洲和西伯利亞8個(gè)地區(qū)的研究都顯示，狼無法影響猞猁的分布和數(shù)量。

相反，猞猁殺狼要多得多。如果猞猁密度較小，還可以與狼共存，如在波蘭、瑞典等地。但如果猞猁密度達(dá)到比較高的水平，如在白俄羅斯納利博基森林達(dá)到了8只/百平方千米，狼就遭殃了。猞猁會(huì)在狼崽子滿周歲以前，把它們都給殺光了，經(jīng)常是整窩狼崽被一窩端。由于猞猁的屠戮，2016-2018年納利博基森林里狼的繁殖陷入了停滯，成年狼被迫冒著被獵人獵殺的危險(xiǎn)，到森林周邊地區(qū)繁殖。

如果你認(rèn)為猞猁只敢偷偷對(duì)狼崽下手，那就錯(cuò)了。在白俄羅斯，有兩只臨產(chǎn)的母狼被猞猁襲殺。有只母狼在窩邊看護(hù)幼仔，但當(dāng)它看到一只大個(gè)體雄猞猁出現(xiàn)，就立即逃走了，一窩幼仔都被猞猁咬死。還有只小個(gè)體母狼和它的一窩幼仔一起消失了，專家懷疑也是猞猁干的。2017年4月，一只雄狼和一只老猞猁面對(duì)面打了一架，老猞猁贏了，雄狼被擊中了肚子，疑似傷重而死。白俄野生動(dòng)物專家瓦迪姆說，大個(gè)體雄猞猁單挑可勝任何一只狼。

猞猁對(duì)其他食肉獸的殺心遠(yuǎn)比狼重，其飲食中食肉獸占比高達(dá)4-12%，在它的胃容物中經(jīng)?？梢哉业匠嗪⑺甚?、家狗、野貓和狗獾的殘余物，這還不算為清除競爭對(duì)手而殺了沒有吃的。

赤狐是猞猁的常規(guī)獵物，雖然狼和猞猁都會(huì)刻意清除赤狐，但猞猁殺的赤狐比狼多得多，有只猞猁一天就殺了3只赤狐。猞猁的大腳掌更適合在雪地上行走，一到冬天赤狐就遭殃了。在俄羅斯，在猞猁繁盛的地方，一到隆冬季節(jié)赤狐就會(huì)絕跡。因此，赤狐很害怕猞猁，它經(jīng)常為了討口剩飯吃而循著狼的蹤跡，但從不敢跟蹤猞猁。

與狼不同的是，猞猁是伏擊型獵手，除了巡視領(lǐng)地，它都是躲在隱蔽處。一旦發(fā)現(xiàn)獵物出沒，它就慢慢靠近，然后猛地?fù)涑鰜韺C物擊殺。耐力是猞猁的弱項(xiàng)，它追逐獵物通常不超過20米。

在白俄羅斯森林里的研究發(fā)現(xiàn)，百獸包括狼聞到猞猁的氣味都很緊張，如臨大敵一般，卻都不怕狼的氣味。其中緣由是，狼天天到處刷存在感，百獸都習(xí)慣了，因此它們更害怕行跡隱蔽的猞猁。馬鹿、狍子和赤狐緊張是因?yàn)殁︶撬鼈兊奶鞌?，而狼緊張是因?yàn)殁︶撬摹巴觋幱啊保í?dú)駝鹿面對(duì)猞猁氣味表現(xiàn)得很淡定，這也反映了駝鹿的體型確實(shí)超出了猞猁的獵捕能力范圍。

狼獾：職業(yè)清道夫

狼獾的捕獵能力較差，它主要扮演清道夫的角色，靠吃狼和猞猁獵獲的獸尸為生。在歐洲和北亞的清道夫中，狼獾對(duì)烏鴉、松鴉、赤狐、貉和松貂等均占優(yōu)勢，僅次于棕熊。狼獾作為清道夫比棕熊更專業(yè)，它在狼、猞猁兩大強(qiáng)敵的夾縫中活得很滋潤。

在挪威和芬蘭，狼獾很樂意與狼共享?xiàng)⒌?，尤其冬天，它?duì)狼的獵物非常依賴。在瑞典，狼獾領(lǐng)地和猞猁完全重疊。這里狼獾的主食是馴鹿，占85%，而其中61%是撿猞猁捕獲的鹿尸。猞猁每年提供的馴鹿肉（扣除猞猁自己吃的部分），是狼獾年需求量的兩倍，是狼獾每年自己獵獲量的20倍。

狼獾雖然貪食，而且兇猛好斗，但并不像一些人描述的那樣為了一頓飯不要命。在處理與兩種更大的食肉動(dòng)物的關(guān)系方面，狼獾非常謹(jǐn)慎，很少玩硬的。狼和猞猁主要在獵殺后的頭幾日進(jìn)食，狼獾則在它們放棄之后繼續(xù)吃好久，直到將獸尸啃得連骨頭渣都不剩。

狼獾和猞猁雖然共享領(lǐng)地，但近距離接觸極為罕見。它們之間的戰(zhàn)爭像一場“超視距的威懾戰(zhàn)”，它們都具有發(fā)達(dá)的嗅覺，當(dāng)意識(shí)到對(duì)方在前方的時(shí)候，通常就會(huì)停止前進(jìn)，避免發(fā)生遭遇戰(zhàn)。其中狼獾是更為敏感的一方，它通常在距離猞猁100-400米的時(shí)候做出反應(yīng)，及時(shí)回避。

研究者統(tǒng)計(jì)了同域棲息的狼獾與猞猁相隔的距離，發(fā)現(xiàn)多在1000米以上，相遇的概率只有1%。當(dāng)它們相遇，有80%是狼獾退讓，10%是猞猁退讓，10%是兩者都撤退。在挪威和瑞典，學(xué)者都觀察到過猞猁打跑狼獾的畫面。狼獾獲取的猞猁獵物，有71%是撿剩飯，29%是偷竊，從來沒有強(qiáng)搶的。

由于狼成群，而且狼群是狼獾主要天敵，因此狼獾面對(duì)狼的時(shí)候更加小心。在俄羅斯的西薩彥嶺地區(qū)，狼獾喜歡吃狼的剩飯，它經(jīng)常跟著狼群，但每次都比狼群晚到1~2天。研究者只發(fā)現(xiàn)過一例狼群在進(jìn)食，狼獾在遠(yuǎn)處等著。在北亞多地都記錄到過狼獾偷吃獸尸被返回的狼群攻擊，如果它不能及時(shí)逃上樹，就有可能被狼咬死。

在挪威，狼獾在高海拔地區(qū)更為活躍，因?yàn)樵诘秃０蔚貐^(qū)容易遭遇狼。這里的狼獾從不敢循著狼的蹤跡，盡管這種做法找獸尸很高效。狼獾平均在狼捕獵后5.5天前來造訪獸尸，若狼吃了一次就再也沒回來，狼獾平均3.2天前來造訪；若狼又回來過，狼獾平均8.9天造訪。

狼獾嗅覺敏銳，而且活動(dòng)能力很強(qiáng)，因此能很快發(fā)現(xiàn)狼和猞猁捕獵。而且狼獾有一個(gè)習(xí)慣，當(dāng)它發(fā)現(xiàn)狼或者猞猁的獵物，就把獸尸肢解，然后一塊塊地運(yùn)走藏起來。這種策略使它既能獲取更多的肉，又能避免與狼和猞猁發(fā)生沖突，這正是狼獾的智慧。

狼獾體型比猞猁還小一些，但它非常勇敢，實(shí)力亦不容小覷，單狼和猞猁都對(duì)它頗為忌憚。在俄羅斯北部，曾有只瘦弱猞猁被狼獾殺死。因此，對(duì)狼和猞猁這兩位精致的獵手來說，有時(shí)候與其和狼獾糾纏，倒不如再去抓一只獵物來得實(shí)在。

研究者統(tǒng)計(jì)了北歐1846~1970年“三強(qiáng)”的種群數(shù)量變化，發(fā)現(xiàn)：①狼獾數(shù)量與猞猁正相關(guān)；②當(dāng)狼的密度較高的時(shí)候，狼獾數(shù)量與狼負(fù)相關(guān)，但當(dāng)狼密度下降到一定閾值以下就是正相關(guān)了。因此，狼獾受益于猞猁和低密度的狼，而高密度的狼能一定程度上抑制狼獾。

“一超三強(qiáng)”的多極化格局

單從殺戮記錄來看，猞猁殺狼多于狼殺猞猁，狼經(jīng)常捕殺狼獾，而狼獾又有殺猞猁的記錄，似乎存在三角克制關(guān)系。其實(shí)不然，殺戮記錄中某一方占優(yōu)是由環(huán)境導(dǎo)致的。

例如，這里邊狼獾的分布區(qū)是最靠北的，而猞猁不能很好適應(yīng)太深的積雪，在狼獾殺死瘦弱猞猁事件的發(fā)生地，狼獾密度是猞猁的十倍多，這說明當(dāng)?shù)丨h(huán)境對(duì)狼獾友好而不太適合猞猁。而在當(dāng)今歐洲的森林里，生境異質(zhì)化程度很高（有很多倒木和灌木叢），狼群在開闊地帶的優(yōu)勢發(fā)揮不出來，猞猁卻得天獨(dú)厚，它可以躲在暗處，隨時(shí)準(zhǔn)備給落單、脆弱的狼致命一擊。

總的來說，在亞寒帶針葉林里，棕熊最強(qiáng)，但相對(duì)與世無爭。狼群的實(shí)力超過猞猁和狼獾，但受限于針葉林的環(huán)境，狼無法維持大群?！叭龔?qiáng)”成年健康個(gè)體單挑在一個(gè)級(jí)別上，它們能做到有來有往。借用前蘇聯(lián)學(xué)者的一句話來說，這四種大型食肉獸之間的競爭關(guān)系是穩(wěn)定而平衡的，沒有一種能強(qiáng)烈抑制、排擠其他幾種。因歐洲和北亞的動(dòng)物世界呈現(xiàn)出“一超三強(qiáng)”的多極化格局。