一、豌豆開花的困惑

孟德爾超越時(shí)代發(fā)現(xiàn)了遺傳規(guī)律，他成功的原因有哪些？相信你一定不會(huì)不忘記其中有一條是選材恰當(dāng)。豌豆——一種自花傳粉閉花授粉植物，自然狀態(tài)下都是純種，且相對(duì)性狀區(qū)別明顯，從而保障了遺傳規(guī)律很好的呈現(xiàn)在統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)上。

把孟德爾遺傳規(guī)律拋在腦后，賞花。仔細(xì)端詳這紫白紫白的豌豆花，看花人突然心頭一驚。不知你是否曾想過，豌豆既然是閉花授粉，那為什么要開花呢？小朋友都知道，植物開出艷麗的花是為了吸引昆蟲或者其他動(dòng)物來幫助傳粉，對(duì)于所有的有花植物，開花是花粉傳播出去的第一步，而豌豆根本沒有這個(gè)需求，那它的花如此好看是怎么一回事呢？更重要的是，從遺傳變異的結(jié)果來看，閉花授粉幾乎無異于無性繁殖，這等于放棄了原本在變異多樣性方面的優(yōu)勢(shì)，一個(gè)形式上的有性生物為何行著無性生殖之實(shí)呢？

二、達(dá)爾文的實(shí)驗(yàn)和預(yù)見

要解釋這個(gè)問題，還得從達(dá)爾文說起。

達(dá)爾文一生做了無數(shù)的植物學(xué)實(shí)驗(yàn)，寫下了六本植物學(xué)專著，記錄了大量詳實(shí)的思考和實(shí)驗(yàn)過程，被認(rèn)為開創(chuàng)了諸多植物學(xué)實(shí)驗(yàn)的范式。因而，除去進(jìn)化論的貢獻(xiàn)，他仍是一個(gè)偉大的植物學(xué)家。達(dá)爾文做實(shí)驗(yàn)的主要目的是為自然選擇學(xué)說提供更多的科學(xué)證據(jù)，為了驗(yàn)證變異是進(jìn)化的基礎(chǔ)，他做的較多的植物學(xué)實(shí)驗(yàn)是雜交。在《物種起源》中，達(dá)爾文花了大量的篇幅來闡釋多樣化的變異對(duì)于物種的繁衍有多么重要，用事實(shí)表明雜交所產(chǎn)生的后代具有更好的能育性，他在第四章<自然選擇>中指出：“我懷疑，沒有任何一種生物可以永久地自行繁殖。”然而，閉花授粉顯然就是一種自行繁殖。

沒有資料表明達(dá)爾文研究過豌豆，但是，達(dá)爾文晚年曾出版過一本專門研究各種花的形態(tài)的書——《The different of flowers on plants of the same species》，主要目的是通過比較種內(nèi)花的構(gòu)造差異以及它們的遺傳特點(diǎn)，試圖闡明這種差異是為了減少或避免自交，便于雜交，且用實(shí)驗(yàn)證明了雜交后代具有生存優(yōu)勢(shì)，而這其實(shí)就是自然選擇的結(jié)果。本書的最后一章對(duì)閉花授粉模式進(jìn)行了專題探討。

達(dá)爾文認(rèn)為，由于自交會(huì)導(dǎo)致后代變異類型減少，本質(zhì)上是不利于生存的，但是他也認(rèn)識(shí)到，當(dāng)周圍沒有交配對(duì)象時(shí)，自交就體現(xiàn)出了優(yōu)勢(shì)，這樣至少確保了物種的延續(xù)。從雌雄異株的裸子植物進(jìn)化到雌雄同株的被子植物（開花植物）便能為此優(yōu)勢(shì)說明一些問題。那么，就可以繼續(xù)推演，在一些極端情況下，比如某些因素導(dǎo)致花粉數(shù)量驟減，或者植株分布過于分散，或者傳粉媒介的缺位等等情況下，開花之前便完成授粉可能更有利，那么開花傳粉的有關(guān)特征便是華而不實(shí)的存在，而這些特征的維持可能還要“交能量稅”，在長(zhǎng)期自然選擇中很可能處于劣勢(shì)，既然如此，閉花授粉個(gè)體的繁衍就順理成章了。

然而，達(dá)爾文又發(fā)現(xiàn)，與近緣種比較，閉花授粉植物的種子通常較小，結(jié)實(shí)率也比較低，這明顯是弱化了，不利于物種的延續(xù)。通過對(duì)多種閉花授粉植物的觀察，他推測(cè)，它們肯定偶爾能夠進(jìn)行雜交，以保持物種的適應(yīng)性。他觀察到，多種堇菜（Viola）在有蜜蜂光顧時(shí)會(huì)開花傳粉，酢漿草屬（Oxalis）、鳳仙花屬（Impatiens）的多種植物也有類似的特性。對(duì)于那些沒有觀察到異花傳粉的植物，達(dá)爾文說別忘了人工栽培對(duì)其繁衍所起的作用。并再一次強(qiáng)調(diào)《物種起源》中觀點(diǎn)：“恐怕沒有任何一種生物可以永久地自行繁殖。”

三、現(xiàn)代遺傳學(xué)的解釋

達(dá)爾文的觀點(diǎn)基本上得到了當(dāng)今科學(xué)的驗(yàn)證，先來看幾個(gè)例子。

風(fēng)仙花的自然種群中既有閉花授粉也有開花傳粉的個(gè)體，但閉花授粉的植株生育能力不如開花傳粉的個(gè)體。然而，將閉花授粉的植株間進(jìn)行人工雜交，子代的生育能力則可提高10%，這與達(dá)爾文的實(shí)驗(yàn)和預(yù)見并無二致。（YingQing LU 2002）

遠(yuǎn)志（Polygala），一種瀕危的多年生中草藥植物，春季為開花傳粉，秋季則進(jìn)行閉花授粉，而閉花授粉模式出現(xiàn)的歷史并不久遠(yuǎn)，研究人員認(rèn)為授粉方式的轉(zhuǎn)變正是自然選擇壓力下的一種生存策略。（Stephanie 2017）這一點(diǎn)在葡萄身上體現(xiàn)得十分明顯，正值花期的葡萄若長(zhǎng)時(shí)間遭遇陰雨天氣則會(huì)通過閉花授粉完成有性生殖。

再看擬南芥（Arabidopsis Thaliana）這種實(shí)驗(yàn)室常用的模式生物，一度被認(rèn)為是嚴(yán)格的閉花授粉，而基因組的分析表明，野生狀態(tài)下它有0.3%左右的雜交率，并且這些基因重組為它的生存帶來了好處。（Wright 2008 ）

目前，植物學(xué)家將所有的閉花授粉植物分成兼性、誘變和完全型三類，分布于53個(gè)科，共705種，其中八成為兼性類型，例如上面提到的幾種，它們兼具閉花和開花授粉兩種模式。誘變型有一個(gè)例子是水稻，經(jīng)30℃高溫連續(xù)處理4周，水稻可轉(zhuǎn)變?yōu)殚]花授粉模式。而完全閉花授粉類型所占不到一成，大多數(shù)的研究者只能說，因?yàn)樯形从^察到自然狀態(tài)下開花授粉，所以暫時(shí)將其歸為完全閉花型，但也有可能不是。顯然，達(dá)爾文所一再?gòu)?qiáng)調(diào)的觀點(diǎn)讓植物學(xué)家們保持謹(jǐn)慎。也有學(xué)者認(rèn)為，完全的閉花授粉實(shí)際上是走向了一條單向進(jìn)化的死胡同（Stephanie  2017）。哪怕是單細(xì)胞的原核生物和真菌也能普遍地進(jìn)行細(xì)胞（個(gè)體）間的基因重組，但絕對(duì)閉花授粉的植物卻做不到。

四、豌豆的選擇

豌豆，人類最早馴化的農(nóng)作物之一，大約8000年前中東新月沃地就開始種植，這是公認(rèn)的豌豆起源地。

豌豆是一種兼性類型的閉花授粉作物，農(nóng)業(yè)栽培品種中有1%左右開花傳粉，它們大多生長(zhǎng)在熱帶。豌豆的變異類型以中東地區(qū)為最多，歐洲次之，這與它的起源與傳播路徑互為佐證。對(duì)照實(shí)驗(yàn)表明，開花傳粉的結(jié)實(shí)率可高出60%左右，所以說豌豆的閉花授粉也是處于自然選擇壓力下的一種次級(jí)生存策略(Harland 1948)。然而，別忘了達(dá)爾文說的，吸引人工栽培的特征彌補(bǔ)了它結(jié)實(shí)率低的劣勢(shì)，反而讓它遍布全球，哪里有小麥，哪里就有豌豆。

 豌豆開花，只不過是它的本來屬性。在自然選擇面前，“存在即有意義”恐怕要換個(gè)角度來解讀，自然選擇不關(guān)心意義，也不關(guān)心是否完美。讓我們溫故一下現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要奠基人杜布贊斯基的名言：“如果不從進(jìn)化的角度思考，生物學(xué)的一切都毫無道理。”