在愛琴海畔的伯羅奔尼撒半島，有一座據(jù)說創(chuàng)建于史前時期的古老城市，它見證了古希臘文明的發(fā)端。這便是古城邁錫尼（Mycenae）。

傳說邁錫尼城由斬除蛇發(fā)女妖美杜莎的希臘英雄珀修斯建立，在建城之處，他掉落了自己的劍鞘蓋（cap，希臘語mykes），因為視之吉兆，于是以此來為這座城市命名。也有傳說他為了解渴，撿食了一朵肥美多汁的蘑菇（mykes在古希臘語中也有蘑菇之意），所以在蘑菇生長之地建城，命名為邁錫尼。

邁錫尼遺址中的獅門（Lion Gate）。圖片：Andreas Trepte

這些傳說已無法考證，邁錫尼文明也早已逝去，但“邁錫尼”這個詞卻在菌物學領域發(fā)揚光大。它不僅是菌物學（Mycology）一詞的詞源，也作為詞根出現(xiàn)在許多菌物的學名中，甚至擔子菌門下就有一個屬直接以它為名——小菇屬（Mycena）。

帶有神話氣息的小菇屬里有一個同樣很神奇的成員——熒光小菇（Mycena chlorophos）。對生活在城市遠離自然的許多人而言，它所代表的一類特別的蘑菇，或許是一群罕見而奇妙的精靈。

不起眼的神奇小蘑菇——熒光小菇（Mycena chlorophos）。圖片：razor4343 / flickr

小菇屬是一類小型蘑菇，菌柄很纖細，菌蓋最大直徑也就三厘米左右，好似一枚枚“圖釘”戳在木頭上。小菇如此微小，乍一看沒有多少特點可言，熒光小菇的菌蓋表面甚至還是暗淡的棕灰色，似乎很難引人注意。

但熒光小菇的名字里就已暗藏玄機。菇如其名，它在入夜時分會發(fā)出微弱的淡綠色光，借助攝影設備能觀察得更清晰。熒光小菇學名的種加詞 chlorophos 便由此而來，意為“綠光”。

發(fā)出淡淡弱光的熒光小菇。圖片：steveax1 / flickr

瞧這淡雅的藍色。別看小，小菇屬就是充滿仙氣。圖為離生小菇（Mycena interrupta）。圖片：sambaknight / flickr

適應亞熱帶海洋氣候的熒光小菇主要分布在西、南太平洋沿線的島嶼和陸地，包括中國臺灣、日本小笠原群島、澳大利亞，甚至印度洋的斯里蘭卡和遠在南美的巴西也有分布報道。雖然熒光小菇在中國大陸還沒有記錄，大多數(shù)人難在野外見到它，不過腐生習性能夠讓它在實驗室人工條件下被栽培出來。

曾有日本科學家研究了熒光小菇的栽培條件，發(fā)現(xiàn)27℃是菌絲生長的最佳溫度，而21℃則是子實體發(fā)育的最佳溫度，正好符合它所適應的亞熱帶氣候的特點。栽種出來的熒光小菇能發(fā)光三天，說不定將來我們只需買來菌包，就能在自己家里親眼目睹熒光小菇的真身了。

國外電商平臺還真有賣發(fā)光蘑菇的家庭栽培菌包。圖片：Amazon.in

迄今為止，在數(shù)萬種已知真菌里，像熒光小菇這樣的發(fā)光真菌人們只發(fā)現(xiàn)了八十余種，主要集中在擔子菌門的小菇類、類臍菇類和蜜環(huán)菌類，此外還包括炭角菌目的一種子囊菌。小菇屬是當仁不讓的主力，占據(jù)了發(fā)光真菌的半壁江山。

有的發(fā)光蘑菇就像熒光小菇這樣，由整個子實體發(fā)出微弱光線；而有的蘑菇發(fā)光部位只在菌絲體，例如蜜環(huán)菌類的發(fā)光蘑菇。

生長在木頭上的發(fā)光真菌菌絲。圖片：siddarth.machado / flickr

兩千多年前，亞里士多德曾記錄過潮濕腐木上發(fā)出的弱光，好似木頭在燃燒，觸之卻冰冷。這種現(xiàn)象曾被稱為“狐火”（Foxfire）。

現(xiàn)在我們知道，這并非物質燃燒產生的火焰，而是生長在木頭里的真菌菌絲體發(fā)出的光。但在科學認知有限的過去，人們認為這是神鬼作祟，有人還把一種類臍菇（Omphalotus nidiformis）稱為“幽靈真菌”（Ghost Fungus）。想象一下行走在夜晚的森林里，突然出現(xiàn)散發(fā)著幽幽綠光的蘑菇，就好像科幻片或恐怖片里的情節(jié)成為現(xiàn)實。

“幽靈真菌”，類臍菇屬的 Omphalotus nidiformis。圖片：Stephen Mudge / flickr

平日里生物發(fā)光現(xiàn)象似乎并不常見，畢竟發(fā)光就意味著要耗費能量。如果不能帶來明顯好處反而得不償失，比如增加被捕食的風險。

除了真菌，生物自然發(fā)光現(xiàn)象在細菌、原生生物、無脊椎動物和脊椎動物中都有發(fā)生，例如我們熟悉的螢火蟲、平潭“藍眼淚”、深海中的章魚、水母及魚類，甚至在兩棲動物里也廣泛存在熒光現(xiàn)象。一般而言，生物發(fā)光主要為了擬態(tài)偽裝、吸引異性、個體間交流等。

發(fā)光的雙鞭毛蟲在近海處聚集成片，與空中的極光交相輝映。圖片：Kristofer Williams / flickr

蘑菇到底為什么要發(fā)光呢？

曾有觀點認為，發(fā)光只是真菌的代謝副產物所致。因為所有的發(fā)光真菌都是能夠降解木質素的白腐真菌，而降解結構極其復雜的木質素會產生大量的活性氧，對細胞造成損傷，而熒光素氧化正好消耗活性氧，保護了細胞，順帶釋放出幽靈般的光線。

后來科學家們通過對一種發(fā)光蘑菇 Neonothopanus gardneri 的研究發(fā)現(xiàn)，蘑菇發(fā)光具有晝夜周期節(jié)律；對照實驗也表明，夜晚發(fā)出的熒光能吸引昆蟲聚集。

謎底大概就此揭開。對于熒光小菇這樣長在森林近地面低矮處的蘑菇，白天“把燈關掉”可以節(jié)省能量；在漆黑的夜晚，“把燈打開”可以吸引夜行性昆蟲幫它傳播孢子，提高繁殖擴散效率，趨光的昆蟲也能在這浪漫的幽暗“燈光”下完成交配。這可真是一個兩全其美、為愛發(fā)電的美好故事。

或許是被蘑菇光芒吸引而來的小蟲蟲。圖片：elliotbudd / flickr

不過也有研究得出了與之相反的結論，甚至還認為真菌的熒光是為了警示動物不要取食。這讓真菌發(fā)光之謎變得更加令人困惑了。

雖然真菌發(fā)光的意義還待進一步探索研究，但科學家們已經發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)有的發(fā)光蘑菇具有相同的酶促反應發(fā)光機制，它們大都有著相同類型的熒光素和熒光素酶。

在這些發(fā)光真菌內，特定的酶把咖啡酸轉化為一種叫做牛奶樹堿（Hispidine）的物質；在一系列酶的催化下，牛奶樹堿轉變?yōu)檫€原性的熒光素分子，熒光素酶進而將熒光素轉化為氧化性的高能中間產物，最終氧化放出光線。

另一種會發(fā)光的蘑菇，鱗皮扇菇Panellus stipticus。圖片：Ylem / wikimedia

從前，人們在維多利亞多管發(fā)光水母中發(fā)現(xiàn)的綠色熒光蛋白（Green fluorescent protein，GFP），現(xiàn)在已被廣泛應用于細胞生物學和分子生物學等科研領域，做出相關研究的科學家還曾在2008年獲得諾貝爾化學獎。

現(xiàn)在看來，發(fā)光真菌或許會帶來進一步革新。在2020年最新的研究中，科學家們把真菌發(fā)光代謝途徑中各環(huán)節(jié)必要的基因轉入植物體內，發(fā)現(xiàn)植株在各個發(fā)育階段都能自主發(fā)光，而且不需要添加額外的反應底物，甚至利用簡單的相機，就能獲得高質量的熒光照片——在以前，這通常需要復雜昂貴的熒光成像設備才能得到。

會發(fā)光的維多利亞多管發(fā)光水母（Aequorea victoria）。圖片：incidencematrix / flickr

科學家們把這樣一個利用真菌熒光素相關基因構建的發(fā)光成像系統(tǒng)命名為“真菌生物發(fā)光通路”（Fungal Bioluminescence Pathway，F(xiàn)BP），利用它就可以方便直接地觀測生物體內部的生命活動。人們也期待它像大名鼎鼎的綠色熒光蛋白那樣，再次推動生物學研究向前飛躍。

不同于任何意義，你就是綠光，如此的唯一……唱！圖片：Steve Axford

對大眾而言，或許將來在家中就能栽上一棵經過基因工程改造后的發(fā)光植物，甚至還能拿來當小夜燈。想想還真是令人興奮呢。

我們不知道當年邁錫尼城的居民是否也觀察到了發(fā)光蘑菇。但可以確定的是，建立在神話傳說之上的“邁錫尼”，在今天能以如此神奇的入場式走上現(xiàn)代文明的舞臺，它們的故事也將以現(xiàn)代科學的方式被繼續(xù)講述下去。

蘑菇的故事們