達(dá)爾文（來源于網(wǎng)絡(luò)）

注：內(nèi)容來源演化生物學(xué)

無論是否研究或涉足植物進(jìn)化領(lǐng)域，達(dá)爾文“討厭之謎 Abominable Mystery”是經(jīng)常出現(xiàn)的核心詞匯。那么這個謎究竟是什么，而達(dá)爾文又有多討厭它呢？

達(dá)爾文的信

達(dá)爾文的“討厭之謎”（也可譯為“另人生厭之謎題”），要從進(jìn)化論的發(fā)表和達(dá)爾文的信件說起：進(jìn)化論發(fā)表前，達(dá)爾文收到了華萊士的論文稿件，告訴他一些關(guān)于物種進(jìn)化的猜想，這也和達(dá)爾文的物種起源思想不謀而合。實際上，當(dāng)時的《物種起源》還沒發(fā)表，如果他幫助華萊士投遞文章，那進(jìn)化論的優(yōu)先權(quán)就沒有了；如果自己先投出去，那就辜負(fù)了華萊士的信任，這就顯得有點(diǎn)尷尬。于是達(dá)爾文就寫信求助他的小老弟，約瑟夫·道爾頓·虎克。

虎克和達(dá)爾文在15歲的時候就認(rèn)識了?；⒖艘彩且晃缓苤牟┪飳W(xué)家，他說：查尓斯啊，你就把你自己的稿件跟他的稿件都送到學(xué)會，讓學(xué)會定奪，那也不算爭搶嘛！達(dá)爾文照做了。實際上，達(dá)爾文比華萊士更早的形成了進(jìn)化論的思想，于是最終才有了自己在進(jìn)化論上的地位。

1860年，正值43歲的虎克，顏值依然在線 | Henry Joseph Whitlock

后來的故事大家也知道了，因為進(jìn)化論和宗教秉持的神創(chuàng)論沖突，所以出現(xiàn)了一系列的爭執(zhí)。把達(dá)爾文弄得很是煩躁，在思考的過程中也不斷的陷入新謎團(tuán)。他很憤懣，但當(dāng)時也不能發(fā)彈幕或者微博朋友圈吐槽啊，于是達(dá)爾文只能選擇：

于是，他在1879年給虎克的信件里，第一次用“討厭之謎”這個詞來形容了自己的疑問：“在第三紀(jì)開始至今，高等植物物種快速的形成，已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超乎了我們的認(rèn)知。這真是是個很討厭的謎題。”

達(dá)爾文1879年7月22日給虎克寫的信中，提出“討厭之謎” | 劍橋大學(xué)數(shù)字博物館

  討厭之謎確實也真的令人生厭：被子植物數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他植物類群（例如裸子植物類和苔蘚類）。研究者們找到了大量起源于白堊紀(jì)的被子植物化石。這也暗示著，在那個恐龍依舊統(tǒng)治的時期里，突然間出現(xiàn)了大量的被子植物。而該事件發(fā)生的原因不明，也就是目前我們所說的討厭之謎。

化石資料（截止至1885年），但白堊紀(jì)之前的化石大多不被承認(rèn)| Buggs, 2017

所以用一句話形容大概就是：

事實上，在1870s至1880s之間，植物學(xué)界已經(jīng)普遍的認(rèn)為單子葉植物才是被子植物的祖先，且可追溯至石炭紀(jì)。單子葉起源到雙子葉起源，這中間的真空期發(fā)生了什么，這才是當(dāng)時各大植物學(xué)家百思不得其解的問題。實際上才是達(dá)爾文真正的討厭之謎：

兩個“討厭之謎” | Buggs, 2017

1902年，達(dá)爾文的這封信才剛剛被公開的發(fā)表。當(dāng)時該信的編輯，也就是他的兒子弗朗西斯·達(dá)爾文，以及阿爾伯特·思華。他倆按照當(dāng)時科學(xué)界關(guān)注的討厭之謎，對達(dá)爾文的文字進(jìn)行了與原意稍不同的解讀。自打1875年達(dá)爾文給赫爾寫信的時候，就已經(jīng)開始用'被子植物Angiosperms'這個詞匯來代替“雙子葉植物Dicot”。達(dá)爾文完整的“討厭之謎”，實際上是指代侏羅紀(jì)雙子葉植物的缺失而在白堊紀(jì)后數(shù)量突然暴增。


進(jìn)化論與討厭之謎的探索

根據(jù)達(dá)爾文的物種形成理論，物種應(yīng)該是在自然選擇下，將看似隨機(jī)出現(xiàn)且能適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境的特征固定下來，從種群的角度逐漸形成新的物種。所以被子植物大量出現(xiàn)的原因，也是達(dá)爾文苦苦思索的。
這個苦苦思索，不僅是達(dá)爾文先生自己的個人愛好與追求。由于教會的神創(chuàng)論認(rèn)為，物種是上帝創(chuàng)造的。而認(rèn)為人類和猩猩擁有共同祖先，或者人是猩猩變來的理論，是絕對的異端。短時間出現(xiàn)了那么多的被子植物，除了神認(rèn)為地球需要植物以外，進(jìn)化論怎么解釋得通？達(dá)爾文不像林奈老爺子一樣，硬核剛猛，風(fēng)流倜儻。在公眾場合的時候，他不善言辭和辯論，經(jīng)常在和教會的爭執(zhí)中處于下風(fēng)。

這個時候不得不說到托馬斯·亨利·赫胥黎，他比達(dá)爾文小了快二十歲，可以說是達(dá)爾文名副其實的小老弟。這個二十五歲就成了皇家學(xué)會院士的天才博物少年，除了大量的科學(xué)研究成就外，終其一生進(jìn)行科學(xué)教育以及科普活動。他同時也是一個進(jìn)化論的狂熱擁護(hù)者，并著有著名的《進(jìn)化論與倫理學(xué)》一書，也即后來福建老鐵嚴(yán)復(fù)所翻譯的那本《天演倫》。

托馬斯·赫胥黎 就是這個和狼叔造型相似的帥氣男子

是的，赫胥黎對達(dá)爾文和他的《物種起源》的愛，猶如滔滔江水，曾給達(dá)爾文去信評價該書：

赫胥黎在其信件中評論《物種起源》 | 譯自《站在巨人肩上——從達(dá)爾文到生物進(jìn)化》

哎呀搞進(jìn)化論的個個都是人才，說話又好聽，哦喲超喜歡！達(dá)爾文聽到非常感動，認(rèn)為這個小老弟很懂道理，很想向大家炫耀一番。但達(dá)爾文是個比較低調(diào)且不善言辭的人，那么他還能怎么辦呢，只能：

達(dá)爾文給虎克的信件內(nèi)容如下，真的是非常謙虛低調(diào)了（外冷內(nèi)..?）

而歷史上最著名的赫胥黎的名言在某次和教會約辯時，他聲稱：“我就是達(dá)爾文的斗犬，我愿為捍衛(wèi)這高貴的著作，磨利我的爪牙！”也因為這番話，赫胥黎也被稱為達(dá)爾文的斗犬。當(dāng)然，這句話的重點(diǎn)，不是在于：

而應(yīng)該是斗犬昂揚(yáng)的斗志和對主人的絕對忠誠。赫胥黎不僅僅是對達(dá)爾文忠誠，其對自然選擇的理論也抱有熾熱的信念。正是因為有他們的存在，達(dá)爾文的進(jìn)化論才能夠流傳至今。所以，開花植物大量出現(xiàn)之謎，不僅僅受到達(dá)爾文，也受到了同時期同行們的“討厭”，成為懸而不決的謎題：

想要我的財寶嗎？想要的話可以全部給你，去找吧！我把所有財寶都放在那里。

達(dá)爾文對于侏羅紀(jì)時代植物的缺乏有三種解釋：
1）當(dāng)時的被子植物數(shù)量極少，因此保留下來的化石自然難以找到；

2）最早的被子植物留存在孤立的島嶼上，而其他的被子植物可能因為海侵滅絕了；

3）早先的被子植物，不光植株、花和果實都十分小巧，在化石研究中根本無法歸類到被子植物中去。

不過，說完這些理論，達(dá)爾文笑容逐漸消失，臉色暗淡了下來，抿著的嘴唇微微顫抖，隨后，便默默的嘆了口氣（模仿赫胥黎）。連他自己都認(rèn)為，這也只是沒有辦法的解釋了吧。

孤島上的植物

一切轉(zhuǎn)折悄無聲息的出現(xiàn)在1869年。研究者在南太平洋的新喀里多尼亞島找到并記載了一種不起眼的植物，無油樟 Amborella trichopoda。由于分子生物學(xué)手段的缺乏，包括達(dá)爾文先生的研究者們并沒有對這個植物有太多的想法。

新喀里多尼亞島 其上標(biāo)注無油樟的不同種群 | Amborella Genome Project

無油樟最早記載的文獻(xiàn) | Histoire des Plantes, 1869

無油樟 Amborella trichopoda | Google & Wiki

二十世紀(jì)，分子系統(tǒng)學(xué)手段被引入分類學(xué)研究，結(jié)果驚人的發(fā)現(xiàn)，無油樟居然處于整個系統(tǒng)的基部，意思就是說：他是被子植物的祖先？難道，新喀里多尼亞島，就是隱藏著“ONE PIECE”的藏寶之地？

植物學(xué)家們知道這個消息之后，欣喜若狂。找到了祖先，那么解決“討厭之謎”，就有希望了吧！再次使用分子鐘理論（這里還是不用記），無油樟的起源時間約兩億年前的三疊紀(jì)，確實，這就說明了被子植物不是憑空出現(xiàn)的，他們的祖先在三疊紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)了。
但是，無油樟又被稱為達(dá)爾文最討厭的植物....

新嘠里多尼亞島在澳洲以東，在大陸漂移的時期（剛瓦納大陸破碎），新喀里多尼亞島在八千七百萬年前與澳洲分離，并逐漸形成一個海洋性的島嶼。

澳洲的向北移動，將新喀里多尼亞（紅標(biāo)）擠離澳洲陸塊 | Heads et al., 2019

最奇葩的是，海底軟泥灰?guī)r和黑燧石表明，大約始新世開始后六千到四千萬年的時間，該島是淹沒于海平面之下的...

若無油樟在新喀里多尼亞島離家出走之前就已經(jīng)在澳洲大陸分布了，為何現(xiàn)在僅僅存在于這個島嶼上呢？如果無油樟在兩億年前就已經(jīng)出現(xiàn)并分布在這個島嶼上，那么在沉水期間，這個被子植物的祖先還水遁了

所以無油樟作為被子植物的基部，對被子植物起源方式的研究，特別是解決“討厭之謎”看似沒有太大的用處，反而還更加困難了。
實際上，分子鐘的準(zhǔn)確度，有兩個主要的考量，一個是化石的數(shù)量和準(zhǔn)確度，另一個是系統(tǒng)發(fā)育樹的質(zhì)量。因此，雖然不少分子鐘的結(jié)果已經(jīng)推斷出來被子植物三疊紀(jì)前的起源以及找到了一些有可能的化石，但這些結(jié)果一直沒有得到廣泛的承認(rèn)。若沒有找到確實的化石，一切都只能依靠系統(tǒng)發(fā)育樹和別人的化石進(jìn)行推斷。

化石嘛...除了一些歐氣滿滿，以及人品和技能雙SSS的達(dá)人，確實可遇不可求。所以，只能增加測序的物種，以構(gòu)建更加高質(zhì)量的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，以推斷物種的起源歷史。

而在上個月，對于達(dá)爾文討厭之謎的問題，又有了新的突破：

文章提到，這是第一次通過如此大的數(shù)據(jù)量，闡述了兩個重要的結(jié)論：1）被子植物確實可能起源于三疊紀(jì)或之前；2）侏羅紀(jì)確實存在一個很大的物種消失事件。簡而言之，這次大數(shù)據(jù)量的系統(tǒng)發(fā)育研究，對于討厭之謎的解決很有限（當(dāng)然，這項研究在其他一些科的歸屬和提供數(shù)據(jù)上，是非常有意義的）。

雖然如此，不過至少能夠保證，通過分子鐘的研究方法進(jìn)行的進(jìn)化事件是目前最靠譜的。那么就像先前文章提的一樣，有了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和時間，那么精準(zhǔn)的推理又又又又又開始了：

復(fù)仇者們 集結(jié)！

目前主流的推測認(rèn)為，三疊紀(jì)被子植物的出現(xiàn)和昆蟲的物種，例如蟋蟀、螽斯、鱗翅目（蛾和蝴蝶）形成時間相符，可能是被子特性形成的關(guān)鍵；而白堊紀(jì)被子植物的大量出現(xiàn)，則與草食昆蟲，特別是草食類的甲殼蟲物種爆發(fā)相關(guān)，而蝴蝶和蛾的大量爆發(fā)可能也在這個過程中起到了關(guān)鍵作用。

昆蟲的起源與演化 | Misof et al., 2014

被子植物也被稱為有花植物。因此，這些昆蟲的出現(xiàn)，可能是幫助了被子植物進(jìn)行傳粉，從而推動了被子植物物種爆發(fā)。全民媒人的時代，故事就變得多了起來。

被子植物的花，作為繁殖器官，同時也是他產(chǎn)生如此豐富物種數(shù)量的原因。當(dāng)然，達(dá)爾文也注意到了這個問題。迫于想找到更多支持進(jìn)化論的證據(jù)，以及捍衛(wèi)自己的尊嚴(yán)，他開始尋找合適的類群進(jìn)行研究。于是，他將自己的關(guān)注點(diǎn)轉(zhuǎn)向有著30,000+物種數(shù)量的超級大科——蘭科Orchidaceae！

而最后我們身邊的小精靈蘭花，會不會成為解決達(dá)爾文的“討厭之謎”的契機(jī)呢？下次再見吧

困擾達(dá)爾文一生的“惱人之謎”為什么討厭

參考資料

《站在巨人肩上——從達(dá)爾文談生物進(jìn)化》