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蘭花科普千千萬，欺騙傳粉占一半。那么今天我們來聊聊不一樣的東西——蘭科植物多樣性的假說。簡單來說，就是蘭花的起源，以及蘭花為什么這么多。閱讀完本文后保證你們會對靜靜躺在你們家里的小精靈們刮目相看啦。 
白花蝴蝶蘭Phalaenopsis amabilis | Marianne North 1870 達爾文提出進化論后，又一股腦的掉進了新的謎團，即被子植物的“討厭之謎”（推薦閱讀演化生物學其他文章：達爾文與他最討厭的東西）。被子植物在經(jīng)歷了侏羅紀長期的沉寂后，于白堊紀再次現(xiàn)世，并在白堊紀末期爆發(fā)，其物種數(shù)量遠遠高于其他植物類群。是什么因素推動了以上的過程，也即討厭之謎的內(nèi)容。 
達爾文討厭之謎的含義 | W.J.Y 因此，為了解決討厭之謎，達爾文需要一個類群來作為研究的材料，比如說，蘭花。蘭花即蘭科植物的統(tǒng)稱，接下來你會看到很多有著豐富資源的保護區(qū)宣傳欄上的文字：蘭科植物有著豐富的物種數(shù)量，迄今為止，已記載有800多個屬，約3萬的物種，占被子植物物種數(shù)量近10%，是被子植物最大的科之一。這是什么概念呢，就好比你走進任何酒吧看酒單，有十分之一的概率都是一個牌子的。 
植物類群物種數(shù)量 | Kew 2017 & W.J.Y 除了極高的物種數(shù)量以外，蘭科植物的分布也十分廣泛，地球上除了北極以外所有的大洲，都有蘭科植物的分布。這也意味著蘭花可以適應各種各樣的生境。 
蘭科植物的分布范圍（墨綠色）| commons.wikimedia.org 對于十九世紀的英國，或者整個歐洲來說，蘭花是維多利亞時期的王牌花卉，也是高貴的代表。那么，解決被子植物的討厭之謎，從蘭科植物開始下手自然是再合適不過了。這也大概是達爾文先生對蘭花有如此深刻執(zhí)念的原因之一。
花與傳粉者 記憶的痕跡
達爾文熱愛蘭花精密的花結(jié)構(gòu)，也經(jīng)常為之感慨。花與傳粉者協(xié)同進化推動物種形成的假說也是達爾文先生最為推崇的。說到協(xié)同進化，不得不說一個著名的例子，被稱為達爾文的蘭花的長距彗星蘭：當年看到馬達加斯加上一具長距的蘭花。達爾文認為，生物不會把額外的營養(yǎng)用在那么無聊的事情上，何況把蜜藏得那么深，誰會吃得到呢？根據(jù)物種起源和協(xié)同進化的理論，一定存在一種蛾類，具有很長的距能夠吸食到這家伙的蜜。 
長距彗星蘭 Angraecum sesquipedale | W.H. Fitch (1859) 
長距彗星蘭的距 | e-monocot.org 在1867年的時候，在達爾文的好朋友華萊士（對，就是險些首先發(fā)表物種起源理論以及命名地理上華萊士區(qū)的那位）的組織下，據(jù)達爾文的猜想讓畫家繪制了“長距天蛾”取食距內(nèi)花蜜的畫面：
華萊士在達爾文的推測上設想的圖畫 | Wiki 在達爾文離世后，馬達加斯加的群島上果然找到了具有這樣特征的天蛾，隨后被命名為馬達加斯加長距天蛾Xanthopan morgani，作為進化論的論證。這種馬達加斯加長距天蛾在取食花蜜離去后，被“強行”為大彗星蘭的傳粉，幫助蘭花繁殖后代。 
馬達加斯加長喙天蛾Xanthopan morgani | 倫敦歷史博物館 由于花形態(tài)和昆蟲的相互適應，使得兩個物種培養(yǎng)出了感情，再接觸別的傳粉者就不再那么的習慣了。久而久之，同一個物種的不同個體或種群缺乏有效的交流，就逐漸產(chǎn)生了基因流的隔離，形成了新的物種。 
協(xié)同進化永動機 | W.J.Y 蘭花特有的花粉塊特征在這個過程中也起到助紂為虐的作用。這也使得蘭花在一次開放過程只能進行一次傳粉。達爾文認為，這種傳粉的風險雖然很高，但能有效的保證專一性，達到限制基因流的目的。 
散生花粉的授粉情況 | W.J.Y 
花粉塊的傳粉機制 | W.J.Y 有時候，這種特異性甚至高到——傳粉者滅絕后，蘭花無法接受新的傳粉者。但其特有的形態(tài)僅僅只是對滅絕昆蟲形態(tài)的記錄，最終只能孤獨的采取自花授粉的策略。
W.J.Y | 故事啟發(fā)自找不到來源的某漫畫
附生與CAM，適應的藝術(shù)附生是蘭花的一種習性，例如有的人平日里習慣熬夜，而有的人則習慣早睡早起。但附生和我們平時所說的寄生和共生不同： A寄生B，指的是在個體尺度上A從B身上純粹的獲利，對B甚至還是有害的。
菟絲子 Cuscuba spp.寄生于其他植物上掠奪養(yǎng)分 | Google A和B共生，即A和B兩者互相各取所需。
地衣由藻類和真菌共生而成 | www.thoughtco.com A附生B，實際上是A攀附在B上生長的，即暫住。A僅僅借助B的支持使其達到一些特殊的位置，不會對B造成實質(zhì)性影響，僅只有物理上的支撐。事實上，近80%的蘭花在野外均為附生，例如常見的蝴蝶蘭屬Phalaenopsis與石斛屬Dendrobium，大部分都攀爬于樹干上或巖壁上。
版納蝴蝶蘭Phalaenopsis mannii附生于樹干上 | W.J.Y 很多附生蘭，為了平時家里種植方便，才出現(xiàn)了盆栽的種植方式。雖然占整個科的比例不大，但依然有一些蘭花在野外是以地生的形式存在的，例如世界著名的兜蘭Paphiopedilum和杓蘭Cypripedium（杓蘭亞科Cypripedioideae的成員）。
帶葉兜蘭Paphiopedilum hirsutissimum | W.J.Y 為什么附生會增加物種的多樣性呢？對于物種形成而言，生態(tài)位的影響很大，所以要理解附生對物種形成的影響，就需要提一提生態(tài)位理論。物種生存在自然界中，和周圍的環(huán)境因子與事物有一定的聯(lián)系。當兩個物種在一個生態(tài)位中出現(xiàn)的時候，就會出現(xiàn)競爭，勝利的一者才能留存。自然界就像一個戰(zhàn)場，有不同的地形與位置，可以理解為生態(tài)位，物種與他們的種群間相互競爭資源以求擴大自己的群體。
物種占據(jù)生態(tài)位的理論示意 | W.J.Y
物種占據(jù)生態(tài)位的理論示意 | W.J.Y 一個種群在一個位置留的時間久了之后，適應了當?shù)氐沫h(huán)境，建立了自己的城池，形成了新的物種。形成物種之后，就建立起自己的圍墻，對其他國家或者在野的勢力采取斟酌開放城門外交的制度。擁有了附生的能力，對于密林而言，除了水平方向的占領，蘭科植物還可以揮師縱向結(jié)構(gòu)，占有樹的板根，樹干，樹枝。不同的位置，所得到的光，熱，水，風等條件均不相同，潛在的傳粉者，菌群，種子的傳播方式也不同。豐富的空城，也給予了蘭科植物建立新城池的機會，大量形成新的物種。
附生給與了蘭科植物更多新的生態(tài)位 | W.J.Y & Zhang et al., 2017 附生增加物種多樣性的例子，不僅僅只存在于蘭科中，鳳梨科Bromeliaceae也是：
鳳梨科Bromeliaceae類群也具有附生的特性 | Google 鳳梨科的植物大多數(shù)也有著附生的特性。有趣的是，附生類群往往還具有另一個相似的特點，一種叫做景天酸代謝（CAM）的營養(yǎng)管理機制?？梢允沟弥参镱惾簱]師向干燥的地區(qū)進發(fā)。什么是CAM呢？植物依靠葉片進行光合作用，分為光反應和暗反應兩個部分。正常蘭花中，這兩個部分同時進行。而CAM的蘭花白天氣孔緊閉，晚上再打開氣孔進行暗反應。這樣就避免了氣孔在白天打開時，水分過多的蒸發(fā)，因此是對干旱條件的適應。由于是對特殊生境的適應，物種推動的作用較為有限。
正常植物的光合作用的進程 | W.J.Y
CAM植物的光合作用進程 | W.J.Y
熱帶地區(qū)分布，混亂與秩序熱帶地區(qū)在地球寒冷的時期也缺乏冰期并且具有復雜的地質(zhì)歷史。白堊紀緊接著的第三紀，標志著地球歷史上又一個動蕩時期的開始。由于地球軌道的變動，地球出現(xiàn)了大規(guī)模的氣溫變動。那么氣溫變動關(guān)我啥事？——還有冰川呀，氣溫升高的時候，冰川融化，海平面上升，而氣溫降低，海平面也會相應的降低。因此氣溫的變動也就對應了海平面的波動。此外，除了氣候，地質(zhì)歷史也不和平。
第三紀開始地球軌道開始出現(xiàn)異動 | Zachos et al., 2001
此外，熱帶與亞熱帶地區(qū)發(fā)生一系列的造山運動，其中數(shù)舊大陸的變化最為嚴重。東南亞硬生生的給擠出了數(shù)個島嶼。舉個簡單的例子：蘇門答臘島，爪哇島，中南半島都是一個陸塊，被稱為巽它古陸。在地質(zhì)歷史和氣溫上升的推動下，海平面的上升，使得這幾個地區(qū)成為了獨立的島嶼。
海平面下降的時候，山地相互連接 | W.J.Y
海平面上升時，原本的山地變?yōu)楠毩⒌膷u嶼 | W.J.Y 熱帶地區(qū)在冰期（氣候波動最冷的時候）的時候，雖然海平面下降，但由于氣溫還普遍較高，較少受到冰凍的影響。有了更多機會和其他的捕食者和傳粉者協(xié)同進化。重要的是，舒適的環(huán)境，生物才能集中精力，攻城略地。
但是蘭花在熱帶地區(qū)的爭奪戰(zhàn)結(jié)束了嗎？答案是否定的。資源太棒，有時也會導致大規(guī)模的混戰(zhàn)。兜蘭屬以東南亞地區(qū)為主要的分布地，海平面上升的時候，兜蘭屬內(nèi)各個物種在東南亞各島和生態(tài)位休養(yǎng)生息，修建圍墻，而海平面下降的時候，東南亞各島嶼均存在潛在的連接，這個時間段，各兜蘭種群又開始向外擴張，去接觸到的別的種群展開混戰(zhàn)，即存在可能的基因流動。
海平面上升時阻隔基因流，種群各自形成新物種 | W.J.Y
海平面下降，種群間出現(xiàn)基因流，出現(xiàn)網(wǎng)狀進化 當?shù)厍驓v史來到了第四紀，氣候與海平面的變化加劇。在兜蘭屬各種群自己的城墻未來得及建立好的時候，海平面就已經(jīng)下降，別的種群很快就攻打過來。這樣，兜蘭屬各個物種你中有我，我中有你，這種存在多線基因流的狀態(tài)，也被稱為網(wǎng)狀進化。而這樣的因素也導致了物種短時間內(nèi)大量的爆發(fā)，這有可能是由于相互間都有一定關(guān)系，導致形態(tài)上難以區(qū)分，容易導致過度分種的情況，這在園藝植物和存在網(wǎng)狀進化的植物中，較為常見。
全基因組復制，廢土革命什么是全基因組復制事件呢？即因某些偶然的因素，使得基因組加倍了?；蚪M加倍增加了物種很多的進化選擇（推薦閱讀演化生物學其他文章：竹子基因組多倍化與網(wǎng)狀進化歷史）。實際上，大部分現(xiàn)有的植物，在白堊紀末期大滅絕后能夠幸存下來，都有些全基因組復制事件的痕跡。對，就是曾經(jīng)滅絕掉幾乎所有恐龍和地球上物種的那次，雖然滅絕的原因不確定（隕石說、火山灰說、海侵說等），但無論怎樣，對物種的存續(xù)是一次滅絕性的災難。復制事件對于物種有多么重要呢： 劇本一：
發(fā)生基因組復制事件的類群 | W.J.Y 劇本二：
未發(fā)生全基因組復制事件的類群 | W.J.Y 據(jù)分子鐘計算，蘭科植物在白堊紀起源。也就是說，蘭花曾經(jīng)和恐龍一起生存。而在滅絕事件前，曾經(jīng)發(fā)生過一次全基因組復制事件，這次基因組復制事件幫助蘭花度過了滅絕事件。
滅絕事件后恐龍滅絕，鳥類被認為是恐龍的后裔 | W.J.Y 按照之前我們提到的生態(tài)位理論，自然界空出了更多的城池，虛位以待。蘭科植物依靠著基因組復制事件給他帶來的能力，迅速占領大量的生態(tài)位，迅速分化為五大亞科，擬蘭亞科，香莢蘭亞科，杓蘭亞科，蘭亞科和樹蘭亞科。而蘭花在全基因組復制事件中，獲得了什么樣的能力呢？
W.J.Y & Zhang et al., 2017
W.J.Y & Zhang et al., 2017
W.J.Y & Zhang et al., 2017
W.J.Y & Zhang et al., 2017 因此，頂上提及的很多內(nèi)容，都是蘭科植物祖先特有的復制事件后發(fā)生的。達爾文的預言一向準確，這也說明了進化論是足夠科學的。他認為，蘭科植物的祖先應該符合擬蘭的特征，即不具有蘭科常見的特化唇瓣，以及離生的雌雄器官。因為和蘭花實在不太像，被取名為擬蘭（即假蘭），之前曾經(jīng)單獨被視為一個獨立的科，隨后基于分子數(shù)據(jù)被并入了蘭科。
深圳擬蘭Apostasia shenzhenica | Google 但是問題就來了，劇本既然是蘭科植物先復制，再滅絕事件，并分化成幾大亞科，那么復制事件應該在擬蘭中也存在，那為什么擬蘭的形態(tài)和別人差那么多呢？
根據(jù)基因組的共線性分析，擬蘭那些通過復制事件新得到的基因丟掉了……丟……掉了。所以擬蘭就成為了和蘭花復制前一樣的小仙子，在林中默默生活。換句話說，擬蘭不是蘭花的祖先，而是蘭花復制事件前最像媽媽的那一個。這也補充了達爾文先生的理論，至少在蘭花的例子中并非輻射對稱向兩側(cè)對稱進化，其輻射對稱的特性其實是來源于兩側(cè)對稱。
蘭科植物起源與分化示意圖 | W.J.Y
結(jié)語蘭科植物作為研究進化理論的模式類群之一，受到了包括達爾文以外等眾多進化學研究者的關(guān)注。實際上，很多以上的假說在達爾文時期就已經(jīng)提出來了。最大的進步在于，我們使用了現(xiàn)代科學加以驗證，并能夠?qū)⒅鳛榛A往下走。至今為止，很多達爾文的假說被證明是正確的。可惜的是，達爾文先生已經(jīng)不能再給虎克寫信了。
左中右為赫胥黎、達爾文和虎克 | 電影 Creation 2009 他最后逝世于1882年4月19日。葬禮上扶靈人除了當時倫敦市的市長與各大學術(shù)機構(gòu)的領導者，還有三位好友：差點先他一步提出進化論的華萊士，被稱為“達爾文的斗犬”的赫胥黎，以及，好朋友虎克。1883年，也就是在達爾文過世后的第二年，虎克卸任了英國皇家植物園（邱園）主管的職位，回歸山野種起了杜鵑。
W.J.Y 那么就晚安吧，達爾文先生。 我們下期再見。
參考資料Cenozoic reconstructions of SE Asia and the SW Pacific: changing patterns of land and sea Orchid phylogenomics and multiple drivers of their extraordinary diversification
State of the world's plants in 2017 Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present The evolutionary significance of polyploidy The Apostasia genome and the evolution of orchids 文章部分圖片及素材來源于互聯(lián)網(wǎng)，如有侵權(quán)請聯(lián)系刪除。
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