人類的進(jìn)化譜系

dandong819 2021-04-11

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人類的祖先究竟起源于何時(shí)何地？在回答這個(gè)問(wèn)題之前，我們必須先搞清楚與人類最接近的物種黑猩猩最早是在何時(shí)何地與現(xiàn)代智人分化為不同系統(tǒng)的。分子生物學(xué)的研究顯示，現(xiàn)代智人與黑猩猩的祖先在800萬(wàn)至500萬(wàn)年前于非洲分家，但確切的分化時(shí)間點(diǎn)與生物學(xué)背景不得而知，因?yàn)槟壳皫缀跽也坏侥且粫r(shí)期的化石資料。雖然在過(guò)去的十幾年間，不少“自稱是”人類祖先的化石陸續(xù)出土，如圖根原人、乍得沙赫人、卡達(dá)巴地猿（Ardipithecus kadabba），甚至是始祖地猿等，但它們是人類真正的祖先，還是人類與黑猩猩分化前的共同祖先，至今尚不能確定。

另外，目前在非洲發(fā)現(xiàn)的距今約400萬(wàn)年前的南方古猿屬化石，已確定是人類與黑猩猩分化后才出現(xiàn)的早期人類，包括東非出土的湖畔南方古猿、阿法南方古猿、鮑氏傍人、埃塞俄比亞傍人（Australopithecus/Paranthropus aethiopicus），以及南非出土的非洲南方古猿與羅百氏傍人等。此外，同屬南方古猿的還有驚奇南方古猿、羚羊河南方古猿（Australopithecus bahrelghazali）、南方古猿源泉種[20]與肯尼亞平臉人（Kenyanthropus platyops）。它們都是在20世紀(jì)90年代以后被發(fā)現(xiàn)的，但因?yàn)檫@些化石樣本的數(shù)量過(guò)少，日后在生物學(xué)上是否能被正式承認(rèn)為一個(gè)有效的“物種”分類，尚有待觀察。

以湖畔南方古猿與阿法南方古猿為代表的早期人類，除了直立步行的特征，還在腦容量、頭蓋骨和牙齒形狀等方面與黑猩猩、大猩猩等類人猿十分相似。更特別的是，早期人類與現(xiàn)代智人不同，他們直立步行的范圍甚至可能包括在樹林間攀爬移動(dòng)。

繼阿法南方古猿之后，那些生活在東非與南非的人類祖先為了在日漸寒冷干燥的環(huán)境中生存下去，分別發(fā)展出多種不同的適應(yīng)模式。上新世末期的南方古猿屬成員以食草為主，但植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不高，所以它們不僅要多吃，而且要盡可能攝入植物的多種不同部位。這種飲食習(xí)慣造成它們的咀嚼功能格外發(fā)達(dá)。舉例來(lái)說(shuō)，埃塞俄比亞傍人的臼齒大小與現(xiàn)代大猩猩十分相似，但傍人的體形應(yīng)該不到大猩猩的四分之一；反過(guò)來(lái)看，雖然埃塞俄比亞傍人的進(jìn)食量與大猩猩相同，但只能勉強(qiáng)維持這么小的體形，可見植物性食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值真的非常低。

誕生于上新世末期至更新世初期的人屬物種偏好營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的動(dòng)物性食物，最顯著的特征就是腦容量因此變大。他們?nèi)〉脛?dòng)物性食物的方式有兩種：一種是食用其他猛獸吃剩的動(dòng)物尸體，另一種則是直接捕捉活的動(dòng)物。專門搜集動(dòng)物尸體的能人與盧多爾夫人會(huì)使用石器挖出骨頭中的骨髓食用。

另一個(gè)與現(xiàn)代智人更為接近的人屬成員直立人（也稱為匠人）則是以打獵為主的。他們制作出更精良的狩獵工具，得以攝取更多的高蛋白質(zhì)與高脂肪食物，他們的腦容量與體形因此獲得相應(yīng)增長(zhǎng)。另外，為了在白天外出打獵，避免與其他猛獸競(jìng)爭(zhēng)，他們進(jìn)化出一種新的適應(yīng)方式：通過(guò)流汗調(diào)節(jié)體溫。于是，他們褪去了一身濃密的毛以利于排汗，而非洲大白天的炙熱陽(yáng)光又讓他們不得不依靠皮膚中的黑色素來(lái)抵御紫外線。總體看來(lái)，人類祖先的腦袋變大，身體變健壯，全身濃密的體毛變成光滑的皮膚，而皮膚也變得越來(lái)越黑。當(dāng)然，他們也是用兩只腳來(lái)走路，這些特征幾乎與現(xiàn)代智人無(wú)異。

人屬物種是先離開非洲又在其他地區(qū)繁衍的人類，因此在歐洲與亞洲各地才會(huì)發(fā)現(xiàn)許多化石。為什么他們要從非洲遷徙至世界各地呢？有學(xué)者對(duì)此做出解釋：人屬物種最早誕生于距今200萬(wàn)至180萬(wàn)年前的非洲，但這些進(jìn)化出大腦袋與壯碩體形，并且過(guò)著狩獵生活的人屬物種在距今80萬(wàn)至70萬(wàn)年前，為了追逐因氣候變化而離開非洲的獵物才開始逐漸遷徙至歐洲與亞洲各地。此假說(shuō)在數(shù)年前仍受到各界的廣泛認(rèn)同，但最近公布的研究資料又引發(fā)了人們的質(zhì)疑。

東歐最古老的人屬化石——出土于格魯吉亞德馬尼西遺址的格魯及亞人（Homo georgicus）與亞洲最古老的人屬化石——出土于印度尼西亞爪哇島的爪哇人（直立人的亞種）的生存年代相繼被往前推移至180萬(wàn)年前，與非洲人屬物種生存在相同時(shí)期。有學(xué)者開始主張，除了非洲，亞洲與歐洲也是人屬物種的起源地。我們一般認(rèn)為，大腦袋與壯碩體形是人類成功遷徙至世界各地的關(guān)鍵優(yōu)勢(shì)，但格魯及亞人的腦容量與體形都不是很大，這個(gè)事實(shí)直接挑戰(zhàn)了上述假設(shè)。然而到目前為止，學(xué)術(shù)界仍未出現(xiàn)其他更有說(shuō)服力的理論來(lái)取而代之。

那么，祖先們從非洲遷往歐亞大陸的主要原因是什么？這種向全世界擴(kuò)散的人口遷移，并非民族或國(guó)家驅(qū)使的有目的性的移動(dòng)，反而有可能是因?yàn)槿丝谠黾拥膲毫Χ匀怀霈F(xiàn)的行為。如果真的是這樣，驅(qū)使人們向外遷徙的主因，有可能是出生率提高或是死亡率降低。在現(xiàn)代社會(huì)中，人口膨脹的問(wèn)題令人擔(dān)憂，但在人類尚未進(jìn)入定居狀態(tài)的時(shí)代，要想提高出生率可不是一件容易的事。以狩獵與采集為主的生活要求人類經(jīng)常移動(dòng)，但家里多增加一個(gè)孩子，就會(huì)造成行動(dòng)上的不便。因此，當(dāng)時(shí)的人類產(chǎn)下一個(gè)孩子后，會(huì)等他可以獨(dú)立跟隨群體遷移時(shí)，才會(huì)再生第二個(gè)孩子。

現(xiàn)在的兒童要長(zhǎng)到六七歲，才有能力獨(dú)立長(zhǎng)途移動(dòng)。在非洲過(guò)著狩獵與采集生活的布希曼人，孩子之間的年齡差距大約是五歲，如果他們將生孩子的間隔時(shí)間縮短，媽媽肯定就要同時(shí)將兩個(gè)尚未學(xué)會(huì)走路的孩子抱在懷里或背在身上，另一只手還得提著行李家當(dāng)，別說(shuō)是長(zhǎng)途跋涉，就連正常活動(dòng)都會(huì)覺得束手束腳。如果人類向外遷徙的主因是出生率提高，就意味著當(dāng)時(shí)人類生孩子的間隔時(shí)間可能已經(jīng)縮短，也說(shuō)明當(dāng)時(shí)已出現(xiàn)了某種“社會(huì)支持”，足以協(xié)助媽媽同時(shí)養(yǎng)育兩個(gè)以上的孩子。因此有學(xué)者認(rèn)為，那些所謂的社會(huì)支持，其實(shí)就是爸爸（洛夫喬伊假說(shuō)）與祖母（祖母假說(shuō)），而這些主張所引發(fā)的激烈爭(zhēng)論至今仍未平息。

人屬物種擴(kuò)散至歐亞大陸后，到了更新世中期，具有地區(qū)特征的人類祖先群體開始陸續(xù)出現(xiàn)。雖然這些群體大都已被冠上“物種”的稱號(hào)，但他們是否符合生物學(xué)上物種的定義，學(xué)者們對(duì)此各持不同立場(chǎng)。目前被承認(rèn)為單一物種的有歐洲出土的海德堡人（Homo heidelbergensis）、尼安德特人，非洲出土的直立人、非洲海德堡人（被認(rèn)為是由歐洲遷回非洲的分支），以及亞洲出土的直立人。此外，也有不少年代同樣是在更新世中期的化石被歸為人屬物種，然而其分類基礎(chǔ)僅僅建立在一兩處遺跡發(fā)現(xiàn)的一兩個(gè)化石樣本上，例如，西布蘭諾人（Homo cepranensis，在意大利西布蘭諾出土的一顆頭顱骨）、前人（Homo antecessor，又叫作先驅(qū)人，出土于西班牙的阿塔普?？ㄟz址）、佛羅勒斯人（出土于印度尼西亞的佛羅勒斯遺址）、羅德西亞人（Homo rhodesiensis，出土于贊比亞的卡布韋遺址）等，還包括生存于更新世初期的格魯及亞人，以及最近才在西伯利亞的丹尼索瓦洞穴出土的丹尼索瓦人。

然而，這些“人”真的都符合生物學(xué)上的“物種”定義嗎？事實(shí)上，古人類學(xué)界一直都有將各地區(qū)出土的化石定義為新物種的傾向，但令人懷疑的是，那些率先被冠上種名的化石資料，是否確實(shí)符合生物分類法則？特別是某些只有在某個(gè)特定遺址出土的物種，日后被歸入相同時(shí)期但分布更廣的其他物種下面，可能也只是時(shí)間問(wèn)題。古人類學(xué)史上最著名的案例，當(dāng)數(shù)中國(guó)周口店出土的“北京人”，起初他被認(rèn)為是獨(dú)一無(wú)二的新物種，并且被命名為“北京猿人”，但之后又與印度尼西亞爪哇島出土的“爪哇人”一起被歸入了“直立猿人”，最后隨著猿人屬（Pithecanthropus）被統(tǒng)歸為人屬后，其物種學(xué)名皆被更改為直立人，類似的例子不勝枚舉。

這些人屬物種與現(xiàn)代智人又有何關(guān)聯(lián)呢？這個(gè)問(wèn)題的答案取決于你如何看待現(xiàn)代智人的起源。主張“非洲起源論”（人類單地起源說(shuō)）的學(xué)者認(rèn)為，從人類的整個(gè)進(jìn)化史來(lái)看，現(xiàn)代智人可以說(shuō)是在近代，也就是距今20萬(wàn)年前才誕生于非洲的新物種。按照此觀點(diǎn)來(lái)說(shuō)，現(xiàn)代智人從非洲向歐亞大陸遷徙后，并未與當(dāng)?shù)氐娜祟惢ハ嘟蝗冢ㄒ驗(yàn)楸舜藢儆诓煌锓N），反而是憑借其文化與語(yǔ)言的優(yōu)勢(shì)，打贏了這場(chǎng)生存之戰(zhàn)，完全取代了其他地區(qū)的古代人類?？茖W(xué)家在埃塞俄比亞的小村落赫托發(fā)現(xiàn)了迄今最“古老”的現(xiàn)代智人化石，將其命名為“長(zhǎng)者智人”（Homo sapiens idaltu），并劃分為智人底下的一個(gè)新亞種。長(zhǎng)者智人的出現(xiàn)為此觀點(diǎn)提供了強(qiáng)有力的證據(jù)，有學(xué)者便因此主張，正是此物種先散布到非洲各地，才逐漸向外遷徙至全世界，這意味著現(xiàn)代智人與各地既有的古代人類物種并無(wú)任何關(guān)聯(lián)。

另外，主張“人類多地起源說(shuō)”的學(xué)者認(rèn)為，現(xiàn)代智人并非誕生于單一地區(qū)的“新物種”，也不認(rèn)為現(xiàn)代智人是由單一群體所進(jìn)化而來(lái)的，而是在這漫長(zhǎng)的200萬(wàn)年間，世界各地不同的人類群體在不同的時(shí)間點(diǎn)，通過(guò)持續(xù)的文化交流與基因轉(zhuǎn)移，才逐漸進(jìn)化出一個(gè)單一的人類物種。因此，過(guò)去那些已經(jīng)滅絕或是經(jīng)過(guò)進(jìn)化的群體，全都是現(xiàn)代智人底下的一種分類單位。

生物學(xué)對(duì)于物種的定義建立在基因共享的基礎(chǔ)上，如果兩個(gè)個(gè)體可以繁衍出后代并持續(xù)將基因傳遞下去（后代也必須有生殖能力），這兩個(gè)個(gè)體就屬于同一物種。各群體間若能持續(xù)進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移，則它們可被視為同一物種。為此我們可以得出一個(gè)結(jié)論，現(xiàn)代智人誕生的時(shí)間點(diǎn)應(yīng)該往前追溯200萬(wàn)年。由此可見，現(xiàn)代人身上的各種特征也是從世界各地“匯集”而來(lái)的。如果某項(xiàng)特征在哪里都有很好的適應(yīng)性，它就會(huì)逐漸擴(kuò)及世界各地；相反，若該特征僅能適應(yīng)部分地區(qū)，其普及范圍便會(huì)局限在那里。前者的例子包括人類腦容量增加，以及大部分人的臉部線條比早期人類柔和得多。后者以鏟形門齒為例子，這種形狀的牙齒在中國(guó)出土的早期人類化石上極為常見，甚至現(xiàn)代亞洲人長(zhǎng)有鏟形門齒的比例也非常高。歐洲的尼安德特人與現(xiàn)代智人之間的相似性也是一個(gè)很好的例證。

過(guò)去出土的古人類化石都強(qiáng)有力地支持著人類多地起源說(shuō)。相反，科學(xué)家在20世紀(jì)90年代通過(guò)研究遺傳基因，揭示了現(xiàn)代智人出現(xiàn)于近代以及起源地在非洲等多項(xiàng)事實(shí)，非洲起源論才逐漸獲得各界的支持。分子生物學(xué)的興起讓非洲起源論開始受到基因?qū)W家的青睞?？茖W(xué)家直接從尼安德特人的化石中提取出DNA進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其基因序列與現(xiàn)代智人迥然不同，便有學(xué)者大力主張現(xiàn)代智人與尼安德特人毫無(wú)血緣關(guān)系，尼安德特人并非現(xiàn)代智人的祖先。到了21世紀(jì)，科學(xué)家通過(guò)群體遺傳學(xué)及2010年完成的尼安德特人基因組測(cè)序等研究，才終于證實(shí)了現(xiàn)代人類體內(nèi)皆帶有尼安德特人基因的觀點(diǎn)。如今，大多數(shù)學(xué)者都不否定非洲起源論有調(diào)整與修正的必要。

另外，主張現(xiàn)代智人是一個(gè)擁有200萬(wàn)年歷史的古老物種，是人類多地起源說(shuō)目前遇到的最大問(wèn)題。原因在于，如果所有古人類群體都在不同時(shí)間與空間中持續(xù)進(jìn)行基因交流，從生物學(xué)的定義來(lái)看，這些互有基因交流的群體就等于是同一個(gè)物種，這意味著在非洲出現(xiàn)直立人之后，所有古人類群體都是同一個(gè)物種。換言之，直立人與現(xiàn)代智人也屬于同一個(gè)物種。按照物種命名的原則，直立人就必須被歸入現(xiàn)代智人。那么這個(gè)使用100多年的名稱——直立人，就不再是一個(gè)正式的物種學(xué)名，而是一種分類上的群體名稱。如此一來(lái)，除了能人以外，其他所有人屬物種都該被納入現(xiàn)代智人的范疇。以上所述雖然合乎邏輯，但我們無(wú)法忽視習(xí)慣的力量，而這也是多地起源說(shuō)至今仍無(wú)法受到普遍認(rèn)同的主因。

事實(shí)上，多地起源說(shuō)的主要提倡者——密歇根大學(xué)的米爾福德·沃爾波夫教授曾在1994年的一篇學(xué)術(shù)論文中提出撤銷直立人物種學(xué)名的主張，在之后所寫的全部論文里，他都

以現(xiàn)代智人來(lái)指稱所有的人屬物種。這種做法確實(shí)在研究上造成了混淆與困擾。順帶一提，1999年也曾經(jīng)有學(xué)者主張能人與盧多爾夫人應(yīng)該被歸入南方古猿屬，如果是這樣的話，人屬底下就只剩下現(xiàn)代智人這一個(gè)物種了。

邁入21世紀(jì)后，日新月異的科技為古人類學(xué)研究開啟了新篇章。丹尼索瓦人就是個(gè)例子，即使沒有完整的化石證據(jù)，現(xiàn)在的科學(xué)家也能借由DNA證實(shí)人類祖先的存在。隨著古代DNA萃取技術(shù)的進(jìn)步與成本大幅降低，遺傳學(xué)的證據(jù)或許將成為與化石同等重要甚至更重要的參考依據(jù)。世界各地仍不斷有新形態(tài)的古人類化石被挖掘出來(lái)，在資料搜集與分析技術(shù)高度發(fā)達(dá)的今天，隨著相關(guān)研究成果的不斷累積，像“人類究竟從何而來(lái)，又是如何演變成今日樣貌？”這些問(wèn)題的答案，也離我們?cè)絹?lái)越近了吧。

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來(lái)自： dandong819 > 《人類源流》

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