從舊金山向南,貼著海岸的是著名的加州一號(hào)公路。這條公路以其壯闊的景色每年吸引了眾多的游客。如果從舊金山出發(fā),這條公路的西邊,是雨霧與晴空交替下灰色或蔚藍(lán)色的太平洋,而東邊那些氣勢(shì)磅礴的森林,就是海霧籠罩中的北美紅杉林。北太平洋洋流挾裹的水汽滋潤(rùn)了這片海岸,這里生長(zhǎng)著世界最高的一群樹。 加州一號(hào)公路的壯麗景色 | 鐘蜀黍 沿著公路向南繼續(xù)開,巨樹森林消失得很快,除了歷史上人為砍伐的原因,在缺乏季風(fēng)影響的北美洲太平洋海岸,南部由穩(wěn)定干燥的副熱帶高壓控制,巨樹森林迅速被灌叢取代了。 但北太平洋洋流的影響并沒有消失,而是在海面以下暗潮洶涌。 隨著加州一號(hào)公路向南,森林被灌叢取代 | 鐘蜀黍 水下的壯麗森林 當(dāng)向東的洋流撞上了北美大陸,如河流般被分成兩支,朝北的是阿拉斯加暖流,朝南的被叫作加利福尼亞寒流。寒流被地球的科里奧利力影響,攪動(dòng)翻滾,將表層海水帶離海岸,這個(gè)過(guò)程形成了強(qiáng)烈的海岸上升補(bǔ)償流,海底沉積的氮磷營(yíng)養(yǎng)也被帶起,自養(yǎng)的海洋浮游生物大量繁殖,吸引來(lái)了它們的捕食者,海底變得繁盛豐饒。 海獺是這片海域的主人 | Mike Baird / Flickr 站在加州1號(hào)公路邊舉起望遠(yuǎn)鏡,海岸的灌叢野花之外,是磅礴活躍的生命。海岸邊礁石灘上是繁殖的北象海豹、加州海獅,銀鷗、剪嘴鷗、褐鵜鶘在海面上翔集捕食,偶爾能見到海獺漂在海面上望向你,潮間帶細(xì)看也有無(wú)數(shù)的??秃P恰倥e起望遠(yuǎn)鏡望向遠(yuǎn)方的海平面,灰藍(lán)色的海面下似有生命在揮舞,而當(dāng)巨浪再翻起的時(shí)候,海底仿佛有無(wú)數(shù)觸手伸出般怪誕瑰奇,足以令初見者心驚沉迷。 浮上水面的巨藻 | Airickson / Wikimedia Commons 那些就是我們今天的主角,也是這片海域生命最重要的棲居場(chǎng)所。它們不是動(dòng)物也不是植物,而是海底巨型褐藻構(gòu)成的“森林”,這些褐藻甚至能從海面一直延伸到30至60米深的海底,它們的壯美足以與岸邊的北美紅杉林相媲美。 仿佛海底的參天巨木 | California Sea Grant / Wikimedia Commons 如果錯(cuò)過(guò)了在岸上或者潛水觀看巨藻森林的機(jī)會(huì),沿著加州1號(hào)公路繼續(xù)開1個(gè)多小時(shí),就可以抵達(dá)加州著名的蒙特雷灣水族館(Monterey Bay Aquarium),在這里從1984年開館時(shí)起就一直維護(hù)和展示著一小片巨藻和巨藻森林的生命,足夠讓你仔細(xì)觀察這個(gè)獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)。 蒙特雷灣水族館展出的巨藻森林 | Miguel Hermoso Cuesta / Wikimedia Commons 不是動(dòng)物也不是植物 巨藻森林并非只存在于加州海岸,在海岸上升流穩(wěn)定、海水礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)豐富的溫帶至寒帶淺海,巨藻森林都曾經(jīng)或依然廣布,巨藻本身也并非只有一種,它包括了海帶目的多種大型褐藻。在南美洲的智利、阿根廷沿岸至加拉帕戈斯群島、澳洲南部海岸、南非海岸,大浮藻屬(Macrocystis)、巨藻屬(Lessonia)、昆布屬(Ecklonia)是巨藻森林的主體,而在北大西洋、北太平洋西岸,海帶屬(Laminaria,對(duì)就是我們愛吃的海帶)則占據(jù)了主角。饒是如此,加州海岸目前擁有超過(guò)20種構(gòu)成巨藻森林的大型褐藻,保持了最豐富的多樣性。 博奇水族館(Birch Aquarium at Scripps)的巨藻池 | Scrippsnews / Wikimedia Commons 雖然都是可以進(jìn)行光合作用自養(yǎng)的生命,包括巨藻在內(nèi)的大型褐藻卻其實(shí)與我們常見的植物關(guān)系很遠(yuǎn)。很多人知道,植物的葉綠體很可能起源于它們單細(xì)胞祖先一次意外“吞噬”而沒有消化的光合藍(lán)菌,最終這些藍(lán)菌在真核細(xì)胞體內(nèi)生存了下來(lái),并通過(guò)光合作用為真核細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),這被稱為“內(nèi)共生”。 ![]() 巨藻的葉片 | Claire Fackler / Wikimedia Commons 但這種吞噬在地球生命歷史上并不只有一次,吞噬者也可能再次被吞噬,通過(guò)吞噬別的光合自養(yǎng)生命而獲得光合作用的過(guò)程大概演化發(fā)生了6次以上,比如這些大型褐藻的祖先就很可能曾經(jīng)丟失過(guò)葉綠體,卻又再次吞噬過(guò)別的光合細(xì)胞獲得。這可以從巨藻具有四層膜的葉綠體看出端倪:植物的葉綠體只有兩層膜,巨藻葉綠體外面的兩層膜很可能來(lái)自于祖先細(xì)胞和曾吞噬的真核細(xì)胞,同時(shí)它們的葉綠體缺乏植物常見的葉綠素B而含有褐藻素(Fucoxanthin),可以吸收水下波長(zhǎng)更長(zhǎng)的可見光,也因此呈現(xiàn)出海帶般的褐綠色。 ![]() 褐綠色的巨藻 | Tewy / Wikimedia Commons 共同的光合作用和固著生活,使得巨藻和植物有一些功能相似卻完全不同的結(jié)構(gòu)。巨藻通過(guò)“固著器”(holdfast)將自己固定在海底,它們和植物的根類似,卻沒有吸收作用;漂浮在海中的巨大“葉片”,是巨藻的藻體,它們既進(jìn)行光合作用,又直接吸收海水中的礦質(zhì)元素;連接藻體和固著器,類似于植物莖的部分,是巨藻的柄(stipe),卻沒有莖的輸導(dǎo)作用。 ![]() 巨藻和植物有著相似卻不同的結(jié)構(gòu) | Daderot / Wikimedia Commons 除此之外,多數(shù)巨藻的藻體基部還有很多的小型氣囊(pneumatocyst)讓藻體保持漂浮狀態(tài)。浸泡在海水中而無(wú)缺水之虞,在春夏海岸上升流的穩(wěn)定期,巨藻的縱向生長(zhǎng)速度可以達(dá)到驚人的每天30-60厘米,而到了洋流沉寂之時(shí),藻體會(huì)逐漸脫落死亡。大部分的巨藻是短暫而驚人的生命,生長(zhǎng)數(shù)年后就死亡脫落,少數(shù)如愛氏藻屬(Eisenia)藻體可以生活長(zhǎng)達(dá)20年。 ![]() 巨藻的氣囊 | Tomascastelazo / Wikimedia Commons ![]() 生態(tài)系統(tǒng)的締造者 自達(dá)爾文在1835年乘坐貝格爾號(hào)經(jīng)過(guò)南美沿岸并觀察巨藻森林以來(lái),人們對(duì)巨藻森林的生態(tài)作用充滿興趣卻至今所知有限。曾經(jīng)很多研究者認(rèn)為巨藻森林碎屑為動(dòng)物提供了豐富的食物,而達(dá)爾文在《貝格爾號(hào)航行日記》中就推測(cè)巨藻本身的結(jié)構(gòu)使得海域的空間變得復(fù)雜多樣,這是巨藻森林物種多樣性豐富的基礎(chǔ)。 ![]() 巨藻森林充滿了生機(jī) | Oliver Dodd / Flickr 通過(guò)觀察就可以發(fā)現(xiàn),這里不僅是碳沉積之地,也充滿了生機(jī),小型植食動(dòng)物比如海膽取食巨藻和巨藻森林里的其它藻類,也為龍蝦、隆頭魚、海星以及更大型的海獺提供了食物,大量底棲生物固著、游弋在巨藻的藻體上,褐鵜鶘、海鸕鶿停留在巨藻的海面,小型魚類借巨藻森林產(chǎn)卵和躲避敵害,加州海獅、海豹、大青鯊在巨藻的掩蔽下捕食出擊。 ![]() 伺機(jī)捕食的鯊魚 | Oliver Dodd / Flickr 近些年的多項(xiàng)研究都證實(shí)了巨藻作為“生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)工程師”的巨大作用:巨藻本身不僅會(huì)被海膽等作為食物,它本身的物理形態(tài)、投射的陰影、對(duì)水流的影響、以及為食肉動(dòng)物提供棲息地等因素,對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響甚至遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其作為生產(chǎn)者的作用,如同熱帶的珊瑚礁,它是溫寒帶淺海生態(tài)締造者。 ![]() 巨藻森林是淺海生態(tài)系統(tǒng)的基石 | David Wilson / Wikimedia Commons ![]() 脆弱的海底森林 但巨藻森林又如此脆弱。我在2015年所經(jīng)過(guò)望見的那一片巨藻森林,正在急劇消失中。2014到2016年,加州海岸的巨藻森林覆蓋面積驟然減少了90%。這是非??膳碌臄?shù)字。每個(gè)加州海洋生物學(xué)家都在尋求答案,一個(gè)顯而易見的情況是加州沿岸紫球海膽(Strongylocentrotus purpuratus)的泛濫:海膽會(huì)啃食巨藻柄,造成成片的“海膽荒漠”。 ![]() 紫球海膽 | Kirt Onthank / Wikimedia Commons 而海膽的泛濫很可能是歷史上人類大量捕殺海獺獲取毛皮的結(jié)果——海獺是巨藻森林的“關(guān)鍵物種”,也是海膽的捕食者。但長(zhǎng)期以來(lái),北部的海獺種群已經(jīng)逐漸恢復(fù),而巨藻森林依然在消失,這場(chǎng)浩劫甚至波及了南部海岸那些歷史上沒有海獺分布的巨藻森林,而海膽的捕食者也包括加州隆頭魚等未經(jīng)歷數(shù)量銳減的動(dòng)物。顯然這其中有更復(fù)雜、更多樣的原因,捕食者的消失只是可能的因素之一。 有更多的研究認(rèn)為,全球氣候變暖和2014-2016 年的厄爾尼諾更有可能在這場(chǎng)巨變中扮演了主角,海水溫度的驟然上升直接導(dǎo)致海岸上升流的減弱,無(wú)法從貧瘠的海水里獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的巨藻生長(zhǎng)艱難,在死亡之后難以為繼,這片巨藻森林在悄然中崩潰了。 ![]() 巨藻森林為畫面的美國(guó)自然主題郵票 | 鐘蜀黍 在一萬(wàn)多年前更新世結(jié)束的時(shí)候,歐亞大陸的人類從楚克奇半島出發(fā),劃著小船抵達(dá)了人類此前從未涉足的美洲大陸。今天的歷史學(xué)家對(duì)人類何以完成這一壯舉充滿了好奇,一種猜測(cè)是海平面足夠低的時(shí)候,從冬季的冰面就能跨過(guò)白令海峽。但冬季的極地寒冷貧乏,人們是怎么能儲(chǔ)備這么多食物完成遠(yuǎn)征?另一個(gè)很有說(shuō)服力的解釋是,在一個(gè)春夏,許多人劃著小船,沿著曾經(jīng)遍布北太平洋的巨藻森林,如搭乘著高速列車達(dá)到了北美,巨藻森林的豐饒為人類提供了充足的食物來(lái)源,這個(gè)過(guò)程固然充滿艱難,卻比走過(guò)冰河輕松了許多。 ![]() 人類與巨藻 | Daderot / Wikimedia Commons 這是我更愿意相信的故事,巨藻森林如一座橋,撐起了人類和一片大陸最初的相遇。 ![]() 加利福尼亞 “世界爺”紅杉 碼頭上的海獅 蒙特雷灣水族館 |
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