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本文由沐秋編譯，董小橙、江舜堯編輯。 原創(chuàng)微文，歡迎轉(zhuǎn)發(fā)轉(zhuǎn)載。 導(dǎo) 讀 生物群落的結(jié)構(gòu)通常指分類(lèi)單元的概況，其生態(tài)功能被認(rèn)為是已知的，或者至少是可預(yù)測(cè)的。然而，在環(huán)境微生物學(xué)中，大多數(shù)微生物的功能是未知的，這模糊了分類(lèi)結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系。雖然在群落層面基于遺傳特質(zhì)的方法可以克服這個(gè)問(wèn)題，但在一般生態(tài)背景下，沒(méi)有明顯的基因類(lèi)別選擇可以被確定為適當(dāng)?shù)拿枋鲂詥挝?。本研究使用?lái)自18個(gè)生物群落的247個(gè)微生物宏基因組來(lái)確定哪組基因能更好地表征全球范圍內(nèi)生物群落之間的差異。本研究表明氧化還原酶基因與其他普通蛋白編碼基因、轉(zhuǎn)運(yùn)體基因和分類(lèi)基因標(biāo)記物相比，生物群落分化程度最高。在氧化還原酶對(duì)微生物群落的描述基礎(chǔ)上，能量學(xué)在不同生物群系的分化和在特定生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用更為明顯。我們的研究還表明，分類(lèi)學(xué)多樣性與功能多樣性并不關(guān)聯(lián)，例如，草地和根際是氧化還原酶中最多樣化的生物群落，而在分類(lèi)學(xué)層面上卻并非如此?？紤]到微生物通過(guò)氧化還原酶支撐生物地球化學(xué)過(guò)程和養(yǎng)分循環(huán)，這種功能多樣性應(yīng)該與更好地理解生物群落的穩(wěn)定性和保護(hù)性有關(guān)。因此，這種方法可能有助于在我們目前面臨的全球范圍內(nèi)的生物群系危機(jī)層面上量化環(huán)境壓力對(duì)微生物生態(tài)系統(tǒng)的影響。 論文ID 原名：Redox traits characterize the organization of global microbial communities 譯名：氧化還原特性表征了全球微生物群落的組織特征 期刊：PNAS IF：9.504 發(fā)表時(shí)間：2019 通信作者：Salvador Ramírez-Flandes 通信作者單位：智利康塞，普西翁大學(xué)，海洋學(xué)系 意 義 生物群落通常指物種的組合，其生態(tài)作用是已知的或可從其形態(tài)預(yù)測(cè)到的。在微生物生態(tài)學(xué)中，這種分類(lèi)學(xué)方法受到區(qū)分不同微生物的能力有限性的阻礙，這些微生物具有高度動(dòng)態(tài)的基因組并建立了復(fù)雜的關(guān)聯(lián)?；诓灰蕾?lài)于培養(yǎng)的功能基因譜分析的方法可以克服這些問(wèn)題，但一般情況下仍然缺乏一組可用的已建立的基因。我們的研究表明與還原-氧化（氧化還原）過(guò)程相關(guān)的基因?qū)⑽⑸锶郝浞蛛x成相應(yīng)的生物群落。這種基于氧化還原的特征與生態(tài)系統(tǒng)的微生物能量學(xué)和大多數(shù)生物地球化學(xué)循環(huán)有關(guān)，可能有助于在微生物的基礎(chǔ)上評(píng)估環(huán)境退化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響。 引 言 生物群落通常被描述為物種的集合，其生態(tài)作用是已知的或可從其可觀(guān)察的形態(tài)特征預(yù)測(cè)的。在二十世紀(jì)初期，Lotka和Volterra使用物種數(shù)作為描述生態(tài)系統(tǒng)相互作用和復(fù)雜性的微分方程的主變量開(kāi)創(chuàng)了理論生態(tài)學(xué)的發(fā)展。從那以后，大多數(shù)理論生態(tài)學(xué)家都使用物種數(shù)作為發(fā)展廣泛理論體系的生態(tài)單位，其中包括用于解釋人口和群落動(dòng)態(tài)的精細(xì)數(shù)學(xué)模型。在實(shí)踐中，這種方法需要把每個(gè)被觀(guān)察的個(gè)體分類(lèi)成一個(gè)分類(lèi)單元，而在微生物生態(tài)學(xué)中這無(wú)疑是一個(gè)問(wèn)題。在這種情況下，微生物生態(tài)學(xué)家會(huì)面臨三個(gè)主要問(wèn)題。首先，可觀(guān)察到的形態(tài)屬性無(wú)法提供足夠的辨別或功能表征。其次，對(duì)微生物物種進(jìn)行分離以評(píng)估其生理和生態(tài)功能是不可能的，這種現(xiàn)象與所謂的“大平板計(jì)數(shù)異常”有關(guān)。第三，原核基因組是高度動(dòng)態(tài)的，這主要是受到了水平基因轉(zhuǎn)移和移動(dòng)DNA元件和噬菌體的影響。微生物生態(tài)學(xué)家使用分子分類(lèi)學(xué)標(biāo)記（主要是小亞基核糖體RNA基因）來(lái)解決第一和第二個(gè)問(wèn)題，從而在操作上定義物種并估計(jì)其豐度和分類(lèi)多樣性。這種分類(lèi)方法已被用來(lái)解釋和預(yù)測(cè)不同環(huán)境中的微生物動(dòng)力學(xué)。基于此，地球微生物組項(xiàng)目倡議最近報(bào)道了全球范圍內(nèi)每個(gè)生物群落的微生物分類(lèi)多樣性，并使用標(biāo)準(zhǔn)化方案提供了有組織和完整的微生物目錄。然而一些研究報(bào)告顯示，在明顯相似的生態(tài)環(huán)境下存在不一致的分類(lèi)相關(guān)性，只有當(dāng)使用多個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因作為特征，并且當(dāng)使用整個(gè)群落作為生態(tài)單元進(jìn)行分析時(shí)，才能發(fā)現(xiàn)更好的一致性。然而在現(xiàn)有的生物群系的廣泛背景下，選擇與生態(tài)相關(guān)的蛋白質(zhì)編碼基因類(lèi)別并不明顯。我們分析了來(lái)自18個(gè)生物群落的247個(gè)宏基因組（圖1）來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題，并確定生物群落之間的差異在哪個(gè)特定非排他性基因組中最高。這些基因集包括KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)中的相關(guān)直系同源蛋白編碼基因（基于特征分析的典型方法），酶編碼基因，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因和分類(lèi)標(biāo)記基因（圖1）。我們發(fā)現(xiàn)編碼酶的基因組比其他基因類(lèi)別更能區(qū)分生物群落，表明它們可以更好地描述微生物群落與它們各自的生物群落的關(guān)聯(lián)。此外，我們發(fā)現(xiàn)功能和分類(lèi)方法與生物群落最大多樣性沒(méi)有對(duì)應(yīng)關(guān)系。氧化還原酶對(duì)微生物群落的描述也可以作為生態(tài)系統(tǒng)能量描述的替代物，因?yàn)檫@些蛋白質(zhì)負(fù)責(zé)氧化還原反應(yīng)，即每個(gè)生物體利用能量并改變環(huán)境化學(xué)特征的過(guò)程。 圖1 基因生物群落和基因類(lèi)別。（A）本文包括了生物群系的草圖（宏基因組作為微生物群落的代表）。與動(dòng)物相關(guān)的生物群系僅包括來(lái)自陸地動(dòng)物的宏基因組。這些宏基因組的完整列表和來(lái)源見(jiàn)附錄表S1。（B）A中所示生物群落的組織清單。除了生物群系名稱(chēng)之外，每個(gè)生物群系的宏基因組數(shù)量標(biāo)注于括號(hào)內(nèi)，在其余圖中用顏色代碼表示。（C）分析中考慮的基因譜的類(lèi)別。所有蛋白質(zhì)修飾學(xué)均指KEGG蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫(kù)中存在的蛋白質(zhì)組學(xué)。第四級(jí)分類(lèi)通常對(duì)應(yīng)于原核分類(lèi)中的門(mén)級(jí)別（詳見(jiàn)SI附錄）。 材料與方法 數(shù)據(jù)收集和序列分析：近年來(lái)，從多種微生物群落的宏基因組研究中收集了宏基因組數(shù)據(jù)集。用至少三個(gè)通過(guò)454或Illumina技術(shù)測(cè)序的宏基因組來(lái)覆蓋生物群落。該過(guò)程產(chǎn)生了247個(gè)宏基因組，分為18個(gè)生物群落（圖1）。這些數(shù)據(jù)集的來(lái)源列于SI附錄表S1中。使用DIAMOND軟件的BLASTX算法將這些序列與不同的蛋白質(zhì)序列數(shù)據(jù)庫(kù)（SI附錄，圖S6）比對(duì)，比特分?jǐn)?shù)截止值為50。通過(guò)這些比對(duì)結(jié)果，構(gòu)建了圖1中和表1中列出的不同的譜圖。 群體差異分析：PERMANOVA統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)用于評(píng)估和比較宏基因組（微生物群落）與生物群落的分離程度，基于非參數(shù)相關(guān)性[MIC和Spearman]計(jì)算的距離，使用表1的數(shù)據(jù)曲線(xiàn)構(gòu)建的相異度矩陣。 多樣性估計(jì)：對(duì)于所有宏基因組數(shù)據(jù)集，每個(gè)類(lèi)別的概況首先通過(guò)95％的覆蓋百分比進(jìn)行重新采樣。通過(guò)使用逆Simpson指數(shù)在重采樣數(shù)據(jù)集上計(jì)算真實(shí)多樣性。每個(gè)生物群系的多樣性表示為每個(gè)生物群系的所有宏基因組數(shù)據(jù)集的多樣性的平均值（SI附錄，表S1）。 網(wǎng)絡(luò)和聚類(lèi)：對(duì)于上述每對(duì)譜圖，它們之間的距離表示為1個(gè)相關(guān)性。宏基因組的網(wǎng)絡(luò)通過(guò)圖形交換XML格式的圖形構(gòu)造和使用與網(wǎng)絡(luò)OpenOrd布局Gephi軟件渲染。利用R包pvclust對(duì)104個(gè)排列進(jìn)行聚類(lèi)，并基于Spearman相關(guān)進(jìn)行距離聚類(lèi)。選擇圖3中的基因作為來(lái)自每個(gè)生物群系的前三個(gè)氧化還原酶基因，其平均排名低于總平均值。有關(guān)更多詳細(xì)信息，請(qǐng)參閱SI附錄。 結(jié)果與討論 從生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，群落功能代表了與生態(tài)系統(tǒng)最相關(guān)的信息。在微生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，當(dāng)這些功能根據(jù)功能基因細(xì)分為分子過(guò)程時(shí)需要鑒定它們是否都具有相同的生態(tài)相關(guān)性，以此來(lái)區(qū)分一個(gè)生物群落與另一個(gè)生物群落（圖1）。我們的結(jié)果表明，當(dāng)比較分類(lèi)和功能基因組時(shí)，生物群落中氧化還原功能存在最顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（表1和SI附錄，圖S5和表S2））。氧化還原酶基因在生物群系分類(lèi)中的識(shí)別能力可以在以宏基因組為節(jié)點(diǎn)（微生物群落，根據(jù)生物群系的起源著色）和以相關(guān)性為邊緣的不同基因類(lèi)別的關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)中顯現(xiàn)出來(lái)（圖2A和SI附錄，圖S3和S4）。來(lái)自不同生物群落的宏基因組在氧化還原酶網(wǎng)絡(luò)中比在分類(lèi)學(xué)標(biāo)記物的網(wǎng)絡(luò)中分離度更高，詳見(jiàn)表1。這些剖面的分層聚類(lèi)（圖2B和SI附錄，圖S1和S2）揭示了以下三個(gè)主要的生物群落：一組明顯的缺氧或低氧生物群落（動(dòng)物相關(guān)，一些溫泉，地下生態(tài)系統(tǒng)，海洋沉積物，海底沉積物和紅樹(shù)林沉積物），一組水生生物群落（淡水和不同類(lèi)型的海洋生態(tài)系統(tǒng)）和一組與土壤相關(guān)的生物群落（草地，森林，沙漠和根際）。這些生態(tài)系統(tǒng)共有的氧限制條件沒(méi)有反映在這種聚類(lèi)中，因?yàn)楦∮蔚脱醐h(huán)境中的微生物主要利用化學(xué)自養(yǎng)代謝而不是通常發(fā)生在例如缺氧沉積物中的有機(jī)物的厭氧降解。這項(xiàng)分析還表明，來(lái)自極端生態(tài)系統(tǒng)的宏基因組，如酸性洞穴生物膜、一些溫泉系統(tǒng)和高鹽環(huán)境，聚集在這三個(gè)主要群體之外。 圖2 微生物宏基因組和生物群落的關(guān)聯(lián)。（A）通過(guò)氧化還原酶和分類(lèi)學(xué)基因等級(jí)的概況對(duì)微生物宏基因組用網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行表示。這些節(jié)點(diǎn)對(duì)應(yīng)于宏基因組，根據(jù)它們的生物群落著色（圖1）。邊緣表示最大信息系數(shù)（MIC）。在與氧化還原酶相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)中（左），顯示所有MIC≥0.5。與分類(lèi)概況相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)（右）是在所有MIC≥0.1的情況下繪制的，并且這些值顯著降低。將這些分類(lèi)邊緣權(quán)重增加0.4以達(dá)到視覺(jué)平衡。生物群系（顏色）的差異聚類(lèi)由內(nèi)聚力和分離的值來(lái)解釋表1（另見(jiàn)SI附錄，圖S3和S4）。（B）基于氧化還原酶基因譜的宏基因組的層次聚類(lèi)的簡(jiǎn)化版本（僅拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和每個(gè)生物組分組）（SI附錄，圖S1）圖中顯示了高于90％的支持值。 具有明顯缺氧條件的生物群落共享與甲烷生成，硫化物氧化，反硝化，氫氧化，固氮和芳香醛氧化相關(guān)的特有氧化還原酶基因（圖3）。這里分析的動(dòng)物相關(guān)的宏基因組是高度多樣化的，但大多數(shù)都與動(dòng)物的消化系統(tǒng)有關(guān)，使得該組略微偏向于在這些微生物群落中更具代表性的功能基因。因此，應(yīng)該小心解釋與這些不同生物群落相關(guān)的功能，因?yàn)榇嬖谝恍┨乩缛说纳啾巢恢С帜軌蚶脷溲趸^(guò)程的微生物群落。實(shí)際上，等級(jí)聚類(lèi)將與動(dòng)物消化系統(tǒng)末端部分相關(guān)的微生物群落（盲腸，腸道和糞便）從其他動(dòng)物相關(guān)的宏基因組（人口腔粘膜，舌背，齦上菌斑，前鼻孔和后穹窿，SI附錄，圖S2）中分離出來(lái)。雖然后一個(gè)微生物群落亞群也可能與潛在的缺氧微生境相關(guān)聯(lián)，但發(fā)現(xiàn)前一個(gè)群體在功能上更接近海洋沉積物和海底生態(tài)系統(tǒng)的群落，主要是因?yàn)樵谌毖鯒l件下共有的氧化還原功能降解了有機(jī)物。值得注意的是，腸道相關(guān)的微生物組也顯示出固氮能力（圖3），這與最近的觀(guān)察結(jié)果一致。 圖3 與生物群落相關(guān)的獨(dú)特氧化還原酶基因。通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)測(cè)試確定這些基因，每組內(nèi)每個(gè)氧化還原酶基因的平均排名與其他生物組中的平均排名明顯不同。該圖中的深色和淺色分別表示相對(duì)豐度的高和低。因此，數(shù)字的排名與豐度相反即低等級(jí)表示高相對(duì)豐度。圖中對(duì)這些值進(jìn)行縮放以便更好的可視化，這意味著只能水平比較顏色陰影。其中一些獨(dú)特的基因編碼氧化還原酶，被認(rèn)為與重要的生物地球化學(xué)和生物化學(xué)過(guò)程有關(guān)。例如，CoB-CoM異二硫化物還原酶（產(chǎn)甲烷），硫化物：醌還原酶（硫化物氧化），亞硝酸還原酶NADH（脫氮），氫化酶（氫氧化），固氮酶（固氮）和醛鐵氧還蛋白氧化還原酶（芳香醛氧化）。計(jì)算使用這些值的分層聚類(lèi)便于對(duì)生物群系和氧化還原酶基因進(jìn)行分組。 海洋微生物群落的最佳特征是它擁有一組氧化還原酶，包括二甲基甘氨酸脫氫酶，肌氨酸氧化酶和膽堿脫氫酶（圖3）。這些酶參與甘氨酸甜菜堿的合成和降解，甘氨酸甜菜堿是一種有效且廣泛使用的相容性溶質(zhì)，用于應(yīng)對(duì)鹽脅迫。實(shí)際上，大多數(shù)藻類(lèi)和一些無(wú)脊椎動(dòng)物產(chǎn)生并積累甘氨酸甜菜堿作為細(xì)胞內(nèi)滲透物。因此，海洋微生物可能利用這種底物在海水中的有效性，并可將其轉(zhuǎn)化為甲酸鹽，然后甲酸鹽可用作能源或用于生物合成的單碳代謝。甘氨酸甜菜堿的直接前體是膽堿，其在海水中也很豐富，因?yàn)樗梢哉荚孱?lèi)干重的0.39％。存在于海洋微生物群落中的獨(dú)特氧化還原酶基因是3-羥基異丁酸脫氫酶，已發(fā)現(xiàn)其在氨基酸分解代謝中作為代謝應(yīng)激情況下呼吸的替代底物的來(lái)源。在這些微生物群落的宏基因組中編碼的氧化還原酶的另一代表物質(zhì)是醛脫氫酶NAD+。多不飽和醛通常由硅藻作為對(duì)食草動(dòng)物的化學(xué)防御產(chǎn)生，它們?cè)诤Ｋ械臐舛瓤赡軡撛诘赜绊懠?xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性。 與土壤相關(guān)的微生物群落主要表現(xiàn)為與碳源芳香族化合物降解有關(guān)的氧化還原酶基因（醇脫氫酶細(xì)胞色素c，異喹啉1-氧化還原酶，兒茶酚2,3-雙加氧酶，尿黑酸1,2-雙加氧酶和苯乙?；?CoA1,2環(huán)氧酶（圖3）。這可能是因?yàn)橥寥乐械拇蠖鄶?shù)初級(jí)產(chǎn)物會(huì)以碎屑形式返回環(huán)境中，由于其構(gòu)成了高等植物中木質(zhì)素的重要組成部分，因此富含芳烴。編碼甜菜堿醛脫氫酶的基因在土壤相關(guān)微生物群落中也是獨(dú)特的。該酶作為堿性鹽脅迫的相容溶質(zhì)參與甘氨酸甜菜堿的生物合成。事實(shí)上，報(bào)告表明許多土壤環(huán)境都是高度堿性的，而干旱等瞬態(tài)條件會(huì)顯著增加細(xì)胞內(nèi)的堿度。此外，植物根系分泌物可以改變土壤化學(xué)，有時(shí)會(huì)造成堿度增加的微生境。因此，土壤微生物群落似乎通過(guò)合成其細(xì)胞防御而在遺傳上具備抵抗鹽堿脅迫的潛力，這與海洋微生物群落不同，海洋微生物群落顯然更多地依賴(lài)于甘氨酸甜菜堿或其直接前體（例如膽堿或肌氨酸）的環(huán)境有效性。盡管淡水生物群落與海洋生物群落分組不同，但其相關(guān)微生物群在某些氧化還原酶基因與土壤生物群系的豐度上仍有相似之處，如甜菜堿醛脫氫酶、一氧化碳脫氫酶（受體）和硬脂酰輔酶A9 -去飽和酶（圖3）。這一觀(guān)察結(jié)果可能與最近一項(xiàng)研究的結(jié)果有關(guān)，該研究表明淡水生態(tài)系統(tǒng)可能與其他分離的微生物群落相關(guān)。 雖然大多數(shù)生物地球化學(xué)過(guò)程廣泛分布在不同的環(huán)境中，但與這些過(guò)程相關(guān)的一些氧化還原酶基因可能對(duì)土壤和水生生物群系并不重要。這種明顯的沖突可以這樣解釋?zhuān)哼@些環(huán)境中最豐富的微生物常常是異養(yǎng)生物（例如，土壤中的酸桿菌成員和海洋中的SAR11）。因此，盡管在陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)中也發(fā)生硝化，反硝化，硫氧化和碳固定，但它們的遺傳標(biāo)記明顯少于與異養(yǎng)代謝相關(guān)的氧化還原酶基因（SI附錄，表S4）。此外，明顯缺氧組（通常含有較少的異養(yǎng)生物）的生物群落在許多這些過(guò)程中表現(xiàn)突出，例如產(chǎn)甲烷、氫氧化、固氮、硫氧化、硝化和反硝化（圖2， 4）。此外，亞毒性條件下的氧化磷酸化過(guò)程（與cbb3氧化酶相關(guān)，由ccon基因編碼，圖4）在這些生物群落中表現(xiàn)最佳。盡管遠(yuǎn)洋低氧海洋生物群落并不聚集在這組生物群落中（圖2B，3和SI附錄，圖S1和S2），它們的宏基因組顯示出與某些過(guò)程相關(guān)的高遺傳代表性，如硝化、反硝化和硫氧化（圖4）。這一事實(shí)被描述為隨著海洋生態(tài)系統(tǒng)中氧氣的減少，營(yíng)養(yǎng)水平受到損害，能量流逐漸重新進(jìn)入到微生物路徑的開(kāi)始。這樣的發(fā)展結(jié)束于極端情況，即所有底棲能量都被處理為硫化氫，同時(shí)在缺氧海洋區(qū)域的中間情況下積累亞硝酸鹽。在過(guò)去的幾十年中，海洋中的低氧區(qū)迅速擴(kuò)大，由于全球變暖，低氧區(qū)有望進(jìn)一步擴(kuò)大。這反過(guò)來(lái)又會(huì)受到海洋低氧區(qū)作為厭氧微生物途徑副產(chǎn)品排放的溫室氣體的影響。 圖4 氧化還原酶基因在生物群落中的生物地球化學(xué)相關(guān)過(guò)程相對(duì)豐度。與生物地球化學(xué)過(guò)程相關(guān)的氧化還原酶基因及其排名前五的生物群系。每個(gè)基因的生物群落按順時(shí)針順序排列，從基因排名最好的生物群落開(kāi)始。例如，不同亞硫酸鹽還原酶基因（dsra；參與硫氧化和還原）在以下生物群系中排名最好：熱液噴口、地下生境、紅樹(shù)林沉積物、溫泉和缺氧區(qū)。 微生物的非凡傳播潛力通常可以表達(dá)為“一切皆在，但環(huán)境選擇”，最近的一項(xiàng)研究擴(kuò)展到“每個(gè)基因無(wú)處不在，但環(huán)境選擇”。這一事實(shí)表明，對(duì)微生物生態(tài)學(xué)中的生物群落進(jìn)行大規(guī)模研究的多樣性測(cè)定不僅應(yīng)該包括基因類(lèi)別的豐富性，還應(yīng)包括基因類(lèi)別分布的均勻性。通過(guò)使用反辛普森指數(shù)，我們發(fā)現(xiàn)微生物分類(lèi)學(xué)多樣性與微生物功能多樣性無(wú)關(guān)。在我們的分析中，發(fā)現(xiàn)紅樹(shù)林沉積物微生物群落在分類(lèi)學(xué)上是最多樣化的。這一結(jié)果與最近的研究結(jié)果一致，這些研究表明一些沉積環(huán)境可能比土壤更加多樣化，而傳統(tǒng)意義認(rèn)為土壤是微生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)。然而，關(guān)于氧化還原酶基因，草原土壤和根際被發(fā)現(xiàn)是最多樣化的生物群落（圖5A）。這一發(fā)現(xiàn)與植物多樣性觀(guān)察結(jié)果相關(guān)，這表明在細(xì)粒中，草原是最多樣化的土壤生物群落，每平方米含有多達(dá)約90種不同的植物物種。值得注意的是，由于廣泛的棲息地喪失和保護(hù)不足,溫帶草原目前是面臨最高生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的生物群落之一。為了給出草原中氧化還原酶基因的微生物多樣性的定量例子，需要~130個(gè)最豐富的類(lèi)別來(lái)覆蓋這些基因的總豐度的70％。而相同的覆蓋百分比只需要最豐富的類(lèi)別下的地下和酸性洞穴生物膜的生物群落。 圖5 生物群落的微生物多樣性。（A）反向Simpson多樣性指數(shù)（真實(shí)多樣性，q = 2）構(gòu)建熱圖譜圖表示宏基因組的分類(lèi)和功能概況。深色調(diào)表示高度多樣性。對(duì)于均勻?qū)Ρ榷?，這些平均值按每個(gè)類(lèi)別進(jìn)行縮放。因此，顏色只能沿著列的方向進(jìn)行比較，即通過(guò)生物群系進(jìn)行比較。例如，關(guān)于氧化還原酶基因，草地生物群落是最多樣化的，根際是第二個(gè)。另一方面，地下生物群系幾乎在每個(gè)基因類(lèi)別中都顯示為不太多樣化的生物群落。注意，“所有蛋白質(zhì)”是指KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)中具有確定的直系同源性的所有蛋白質(zhì)（詳見(jiàn)SI附錄）。（B）覆蓋不同百分比的總氧化還原酶基因所需的氧化還原酶基因（縱軸）的平均數(shù)，每個(gè)生物組，從最大到較少的數(shù)量計(jì)算。例如，草地相關(guān)數(shù)據(jù)集中60個(gè)最豐富的氧化還原酶基因平均覆蓋了大約。占氧化還原酶基因總量的45％。 相關(guān)變量的選擇是分析復(fù)雜系統(tǒng)的關(guān)鍵步驟。在微生物生態(tài)學(xué)中，群落的分類(lèi)結(jié)構(gòu)通常被認(rèn)為是微生物生態(tài)系統(tǒng)功能的代表。多年來(lái)，人們認(rèn)為有必要采用基于性狀的替代方法，但在選擇一組實(shí)際應(yīng)用所需的相關(guān)基因方面，還沒(méi)有達(dá)成一致意見(jiàn)。為此，我們對(duì)不同的基因進(jìn)行了評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)氧化還原酶基因是一種不錯(cuò)的選擇。轉(zhuǎn)運(yùn)體基因組也有這個(gè)潛力，但它在區(qū)分生物群系方面的能力較低。這很可能是因?yàn)檫@些基因也有明顯的冗余（例如，同一底物有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)體，這取決于它們的親緣關(guān)系）。其他酶基因組，例如與水解酶相關(guān)的酶基因也支持生物群的適當(dāng)分離（表1和SI附錄，圖S4）。然而它們也與生物地球化學(xué)過(guò)程略有關(guān)系，這主要是通過(guò)碳循環(huán)實(shí)現(xiàn)的。相比之下，氧化還原酶直接參與大多數(shù)生物地球化學(xué)過(guò)程和各種環(huán)境中的養(yǎng)分循環(huán)。因此，這些功能的多樣性可能與更好地理解生物群落的穩(wěn)定性和保護(hù)性相關(guān)，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換與生物群落保護(hù)之間存在巨大差異，這被認(rèn)為是一個(gè)持續(xù)的生物群落危機(jī)的組成部分。實(shí)際上，保護(hù)工作主要集中在特定物種或當(dāng)?shù)氐拇笮腿郝洌ɡ绫睒O熊和珊瑚礁），而不是維持營(yíng)養(yǎng)水平的微生物生態(tài)功能、生物地球化學(xué)循環(huán)以及由此產(chǎn)生的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等。這種遺漏可能是由于難以使用微生物分類(lèi)學(xué)信息預(yù)測(cè)環(huán)境壓力因素引起的微生物生態(tài)系統(tǒng)功能障礙。我們預(yù)計(jì)，對(duì)微生物群落的氧化還原酶描述將有助于完成這項(xiàng)任務(wù)，并有助于在未來(lái)的發(fā)展中量化環(huán)境變化對(duì)微生物生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。
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來(lái)自： 微生態(tài) > 《待分類(lèi)》
