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生命是什么？這一追問(wèn)至今仍在進(jìn)行中，目前的答案以定性居多。而隨著在自然界發(fā)現(xiàn)越來(lái)越多新型生命形態(tài)，以及新技術(shù)所創(chuàng)造的許多類(lèi)生命系統(tǒng)，生命系統(tǒng)與非生命系統(tǒng)之間的明確邊界正在不斷受到質(zhì)疑。近日發(fā)表在Theory in Biosciences雜志的一項(xiàng)研究，用信息論分析生命系統(tǒng)與非生命系統(tǒng)在信息架構(gòu)上的區(qū)別，并討論量化構(gòu)建“生命光譜”的可能性。論文通訊作者Sara I. Walker任職于亞利桑那州立大學(xué)和圣塔菲研究所，從事復(fù)雜系統(tǒng)和生命起源、天體生物學(xué)研究。 Hyunju Kim, Gabriele Valentini, Jake Hanson & Sara Imari Walker | 作者 十三維 | 譯者 集群行為（Collective behavior）被廣泛視為生命和智能系統(tǒng)的標(biāo)志屬性。但在許多已知的無(wú)生命純物理系統(tǒng)中，也有表現(xiàn)出集群行為的例子。這導(dǎo)致人們傾向于接受使用簡(jiǎn)單物理模型來(lái)解釋生命的集群行為。為理解發(fā)生在生命實(shí)例中的真實(shí)情況，重要的是確定生命和非生命系統(tǒng)的集群行為之間，是否存在根本性的差異，以及從簡(jiǎn)單的物理實(shí)例建立對(duì)生命現(xiàn)象解釋時(shí)直覺(jué)的局限。在這里，我們提出了一個(gè)框架，將生命和非生命集群作為基于各自信息架構(gòu)的連續(xù)體進(jìn)行比較：即信息究竟是如何跨越不同自由度進(jìn)行存儲(chǔ)和處理的？我們回顧了從信息論角度描述集群現(xiàn)象的各種例子，并對(duì)未來(lái)基于信息架構(gòu)量化生命集群行為的方向提出了建議。被我們冠稱(chēng)為'生命'的這一大類(lèi)現(xiàn)象，迄今仍無(wú)法進(jìn)行具體的科學(xué)定性。雖然此前已經(jīng)提出了許多關(guān)于生命的定義（Clel& & Chyba 2002; Tirard et al. 2010; Benner 2010; Walker & Davies 2013），但幾乎都是描述性而非定量的。人工生命和系統(tǒng)化學(xué)方法正在推動(dòng)我們?cè)絹?lái)越接近在實(shí)驗(yàn)室中實(shí)現(xiàn)'類(lèi)生命'（life-like）系統(tǒng)?；谝呀?jīng)發(fā)現(xiàn)的、幾十顆圍繞在其它恒星運(yùn)轉(zhuǎn)的宜居星球，人類(lèi)在地外世界尋找生命的努力也在加快步伐（Kopparapu et al. 2014; Dressing & Charbonneau 2015; Anglada-Escudé et al. 2012, 2016; Gillon et al. 2017)，一些新近投資的航天項(xiàng)目，例如龍飛船（Dragonfly），甚至即將訪(fǎng)問(wèn)土衛(wèi)六去搜尋地外生命的痕跡。在沒(méi)有量化指標(biāo)確定我們發(fā)現(xiàn)的東西是否真是'生命'的情況下，我們尋找生命新樣例的努力很大程度上是盲目的。因此制定嚴(yán)格、量化的方法來(lái)描述生命是什么，變得越來(lái)越迫切。以往大多數(shù)努力都采用現(xiàn)象學(xué)方法來(lái)定義生命最重要的屬性，例如將復(fù)制、新陳代謝活動(dòng)、進(jìn)化能力、細(xì)胞邊界等作為關(guān)鍵屬性（Clel& & Chyba 2002）。鑒于尋找生命最終還是需要客觀(guān)標(biāo)準(zhǔn)來(lái)對(duì)存在證據(jù)進(jìn)行評(píng)估，因此有必要采用新的、定量的方法來(lái)理解和測(cè)量一個(gè)系統(tǒng)是否是“活的”，以及若是活的則哪些因素是必需的。這項(xiàng)任務(wù)的根本挑戰(zhàn)在于，我們能用什么來(lái)度量？在眾多可以為定量方法提供基礎(chǔ)的屬性中，生命系統(tǒng)存儲(chǔ)和處理信息的能力有潛力成為最基本和最獨(dú)特的屬性（Szathmáry 1989; Küppers 1990; Yockey 2005; Davies & Walker 2016）。生命通過(guò)操控信息來(lái)重塑物質(zhì)結(jié)構(gòu)并使其發(fā)揮功能的能力，與其它任何種類(lèi)物理系統(tǒng)中看到的情況都非常不同。雖然這種觀(guān)點(diǎn)確實(shí)在各種流派中越來(lái)越受到青睞，但它仍然存在很多問(wèn)題有待說(shuō)明：我們可以給生命系統(tǒng)賦予什么可度量的指標(biāo)？它會(huì)是信息論的嗎？會(huì)基于信息流下的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)嗎？抑或只是一種全新的形式主義？為解決這些問(wèn)題，重要的是現(xiàn)在就開(kāi)始用我們目前手頭的工具來(lái)重構(gòu)“生命是什么”的問(wèn)題，即使隨著理論和實(shí)驗(yàn)的迭代進(jìn)展，這些工具最終可能會(huì)被更細(xì)致的量化數(shù)學(xué)理論所取代。發(fā)展任何理論都應(yīng)該有可驗(yàn)證的結(jié)果，相關(guān)可觀(guān)測(cè)物要有明確的定義。對(duì)比下其中最有希望的數(shù)學(xué)工具，就是信息論和網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的工具，以及最近對(duì)信息理論的擴(kuò)展。這些工具能允許評(píng)估因果交互作用；此外迄今為止，還沒(méi)有其它任何方法有機(jī)會(huì)完成量化一般生命過(guò)程的使命。任何科學(xué)方法若想在諸如量化生命及其特性這樣困難的領(lǐng)域取得進(jìn)展，必將遭致嚴(yán)重的批評(píng)和挑戰(zhàn)。例如，人們可能反對(duì)專(zhuān)注于生命信息的一面，認(rèn)為信息論方法不僅適用細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的過(guò)程，同時(shí)也能用于描述社會(huì)和城市過(guò)程，范圍過(guò)于寬泛將導(dǎo)致定義不清。此外，從信息方法中得出的結(jié)論也受測(cè)量樣本數(shù)的限制，并且并沒(méi)有一個(gè)有效方案來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題。但我們認(rèn)為，這兩方面都是優(yōu)點(diǎn)而非缺點(diǎn)。沒(méi)有理由認(rèn)為'生命'只是一種在天體生物學(xué)假設(shè)下、僅發(fā)生在化學(xué)中的現(xiàn)象。尤其是在人工生命或復(fù)雜系統(tǒng)領(lǐng)域中，前面假設(shè)并不重要。我們反而認(rèn)為化學(xué)僅僅是相關(guān)的、只是生命涌現(xiàn)的物理學(xué)尺度，而生命本身是一個(gè)更廣泛的現(xiàn)象，會(huì)在不同尺度上反復(fù)出現(xiàn)：從化學(xué)到細(xì)胞，再到社會(huì)——它會(huì)普遍地涉及信息（抽象屬性）與物質(zhì)間的交互作用。若確實(shí)如此的話(huà)，這就給我們提供了一個(gè)契機(jī)，使我們能在僅有一個(gè)生物圈的有限樣本內(nèi)，也能研究各種跨越不同尺度的生命實(shí)例（Walker 2017）。我們期望這種普遍性方法不僅能闡明地球上不同系統(tǒng)和尺度的生命結(jié)構(gòu)，也能揭示其它生命系統(tǒng)的可能性——即有哪些別的物理系統(tǒng)也支持與已知生命實(shí)例具有相同的信息結(jié)構(gòu)。在本文中，我們提出了這樣的觀(guān)點(diǎn)：在有生命系統(tǒng)和無(wú)生命的系統(tǒng)之間可能沒(méi)有明確的、非黑即白的區(qū)別，二者之間不存在鴻溝和界限。執(zhí)著于生命/非生命的二元對(duì)立一直在阻礙著研究進(jìn)步，相反，順著如圖1那樣可能存在狀態(tài)漸變的'生命光譜'，可以看到，即使復(fù)雜程度相似，有些系統(tǒng)也比其他系統(tǒng)更有生命力（alive）。而要衡量“生命力”（aliveness），信息就是一種很好的度量，畢竟它與尺度無(wú)關(guān)，且集群系統(tǒng)向更有生命力系統(tǒng)的過(guò)渡也可能需要信息。對(duì)此測(cè)量可以集中于給定物理系統(tǒng)中可能發(fā)生的轉(zhuǎn)變：更有“生命力”的系統(tǒng)允許更多可能的轉(zhuǎn)變，并經(jīng)常促成更多不可能的轉(zhuǎn)變。一個(gè)例子是，利用農(nóng)業(yè)信息的農(nóng)耕活動(dòng)如何改造了我們?nèi)祟?lèi)的文明，導(dǎo)致產(chǎn)生了改造物質(zhì)的能力，而這些能力在這一革新之前是不存在的；或者人文學(xué)科對(duì)科學(xué)的發(fā)明如何導(dǎo)致人類(lèi)物理上實(shí)現(xiàn)從地球發(fā)射到太空的能力，顯然這在萬(wàn)有引力定律的知識(shí)之前也是不可能的（Walker 2016）。在這方面，生命可以說(shuō)是在探索足以導(dǎo)致事物發(fā)生的相鄰可能性（adjacent possible，Kauffman 2019）。其中轉(zhuǎn)變可能性的數(shù)量與生命物質(zhì)的信息結(jié)構(gòu)有著深刻的聯(lián)系，因?yàn)橹挥挟?dāng)生命系統(tǒng)獲得了物理世界的信息，它們才可能控制與這些信息相關(guān)的過(guò)程：更多的信息意味著對(duì)更多自由度的控制。 圖1：生命光譜中的信息。該圖闡明了一個(gè)如何將生命系統(tǒng)視為同一物理現(xiàn)象不同層級(jí)例子的概念框架，關(guān)鍵在于信息結(jié)構(gòu)的區(qū)別。以這樣的尺度上對(duì)生命系統(tǒng)進(jìn)行排序是否可能；以及若可能，哪種度量更能刻畫(huà)這個(gè)尺度的特點(diǎn)，目前仍是一個(gè)懸而未決的問(wèn)題。圖中復(fù)雜系統(tǒng)分別代表：一組非生物的化學(xué)化合物、細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)、由多達(dá)5萬(wàn)個(gè)細(xì)胞組成的團(tuán)藻球形種群、螞蟻群體的集群行為，以及嵌入城市的社會(huì)結(jié)構(gòu)。這當(dāng)然并不全面，但說(shuō)明了代表不同'生命力'程度的系統(tǒng)在不同尺度縮放下可能的樣子 生命可能存在一個(gè)光譜的想法是信息方法的自然結(jié)果：如果信息蘊(yùn)含的某種概念確實(shí)是生命物質(zhì)最基本屬性的基礎(chǔ)，那么生命就應(yīng)該能用其信息結(jié)構(gòu)和因果結(jié)構(gòu)來(lái)量化（Walker & Davies，2013）。然而，作為圍繞生命屬性的信息和因果結(jié)構(gòu)，一旦延伸到純物理系統(tǒng)，就開(kāi)啟了統(tǒng)一描述生命和非生命系統(tǒng)并量化它們相似和差異的可能性。當(dāng)我們把目光投向行恒星和星系等大質(zhì)量天體來(lái)研究引力物理學(xué)時(shí)，就像承認(rèn)引力是宇宙的一個(gè)普遍屬性一樣，我們應(yīng)該認(rèn)識(shí)到信息也是，而生命過(guò)程就是研究信息物理學(xué)最典型的例子。可見(jiàn)重要的是，任何量化生命的嘗試都必須能處理非生命模仿生命系統(tǒng)行為的情況。因此在這篇文章中我們關(guān)注集群行為——它被廣泛認(rèn)為是生命的標(biāo)志屬性，同時(shí)又能在許多非生命系統(tǒng)中觀(guān)察到。事實(shí)上簡(jiǎn)單的物理模型經(jīng)常被用來(lái)模擬生命的集群行為，這就引出了它們是否存在根本差異的問(wèn)題。我們認(rèn)為，通過(guò)研究集群中的信息流，將獲得信息理論是否能夠區(qū)分生命和非生命系統(tǒng)的深刻見(jiàn)解：假設(shè)兩個(gè)系統(tǒng)，通過(guò)不同機(jī)制表現(xiàn)出相同的聚集行為（aggregate behavior），一個(gè)是活的而另一個(gè)不是，信息論就能發(fā)現(xiàn)這些差異。信息論關(guān)注的是捕捉空間和時(shí)間相關(guān)的結(jié)構(gòu)，因此可以使用信息論度量來(lái)確定兩個(gè)系統(tǒng)是否使用了相同的規(guī)則集合。我們的假設(shè)是，生命能通過(guò)各種相關(guān)操縱（例如，對(duì)自身狀態(tài)的干預(yù)）主動(dòng)控制自身的狀態(tài)，而非生命則不能。因此信息理論將成為辨別非生命和生命集群相關(guān)性結(jié)構(gòu)差異的有用工具。就此而言，生命過(guò)程的光譜可能由控制（因果）和信息結(jié)構(gòu)的組合決定，組合沿著從生命力較少到生命力較多的頻譜對(duì)各種實(shí)體進(jìn)行量化。雖然'生命光譜'的精確度量和尺度仍有待確定，但我們將在本文概述一些可能進(jìn)一步有用的關(guān)鍵思想。信息是一個(gè)抽象的概念。雖然由克勞德·香農(nóng)（Claude Shannon）開(kāi)創(chuàng)的信息數(shù)學(xué)理論將某些方面形式化了，但它并非對(duì)“信息是什么”的完整描述。尤其，我們并沒(méi)有一個(gè)具體的框架來(lái)理解對(duì)信息之于物理究竟是什么。信息可以在不同的物理介質(zhì)之間復(fù)制，這意味著它并不是嚴(yán)格意義上只與物理質(zhì)料相聯(lián)系的物質(zhì)屬性。例如，信息可以從作者的頭腦中復(fù)制到這一頁(yè)文字上（通過(guò)寫(xiě)在電腦），或者復(fù)制到印刷的紙張上，并最終按照預(yù)期功能復(fù)制到讀者的大腦中（例如這里你閱讀到的）。這些事件在空間和時(shí)間上是分離的，并且發(fā)生在完全不同的物理介質(zhì)上。就像許多信息傳輸?shù)睦右粯樱@表明信息不可能僅僅是大腦的化學(xué)濕件、或計(jì)算機(jī)處理芯片上的一種屬性。正是在這個(gè)意義上，信息才是“抽象的”（同樣人們也可以認(rèn)為“能量”是抽象的，因?yàn)樗茉诓煌奈锢硐到y(tǒng)之間流動(dòng)，并以不同的方式儲(chǔ)存或使用——如化學(xué)能、機(jī)械能等。但相比之下，我們確實(shí)對(duì)什么是物理上的能量有一個(gè)非常清晰的認(rèn)識(shí)）。然而，信息也必然是物理的。為了使信息存在，它必須在物理自由度中實(shí)例化（L&auer et al. 1991），因此信息的動(dòng)力學(xué)取決于物理自由度下動(dòng)力學(xué)。在生物學(xué)中，信息的作用更為突出，它似乎具有“自己的生命”（Davies&Walker 2016），對(duì)生物過(guò)程的解釋暗示“信息”本身就具有因果效應(yīng)（Davies 2011）。生命擁有能夠存儲(chǔ)和處理信息的驚人能力，不僅對(duì)于理解生命本身的起源（Yockey 2005；Walker&Davies 2013），對(duì)于理解生命系統(tǒng)如何在我們觀(guān)察到的時(shí)空尺度中組織起來(lái)，也是一個(gè)具有核心意義的課題。信息傳遞和信息處理通常被認(rèn)為是集群行為背后的驅(qū)動(dòng)力，例如螞蟻和蜜蜂的尋巢行為（house-hunting）、椋鳥(niǎo)群和魚(yú)群的奇妙運(yùn)動(dòng)、人類(lèi)群體中的車(chē)道形成等等，直到細(xì)胞群的水平（Franks et al. 2002；Couzin，2009；Deisboeck&Couzin，2009；Moussaid et al. 2009；Couzin et al. 2011）。然而，雖然已被大量實(shí)驗(yàn)和分析研究過(guò)，以上這些集群的信息機(jī)制卻往往只以生物體的具體物理量為特征、僅以非形式化方式就被定義了。為超越單純的描述性分析，或具體的案例研究，有必要引入形式化信息內(nèi)容和信息流的方法。物質(zhì)屬性已經(jīng)被量化了幾個(gè)世紀(jì)，信息則相對(duì)是更新的進(jìn)展，它始于香農(nóng)的開(kāi)創(chuàng)性工作。在信息論中最基本的量稱(chēng)為熵，H(x) 被定義為（Shannon 1948）：其中 p(x) 是隨機(jī)變量 X 處于狀態(tài) x 的概率。當(dāng) p(x) 是所有可能狀態(tài)的均勻分布時(shí)，H(X) 是最大化的，它通常稱(chēng)為香農(nóng)熵。香農(nóng)熵可以被描述為你在得知一個(gè)事件結(jié)果時(shí)可能體驗(yàn)到的驚訝程度：事件越不可能發(fā)生，你在得知事件時(shí)就感覺(jué)越驚訝。從這個(gè)角度來(lái)看，信息的概念與減少不確定性密切相關(guān)，因?yàn)橐粋€(gè)事件的不確定性越小，你對(duì)事件結(jié)果的驚訝程度就越小，它所包含的信息量也就越少。香農(nóng)熵構(gòu)成了信息論的基礎(chǔ)，其它大多數(shù)信息概念和度量都是基于香農(nóng)所發(fā)展的一般信息概念的基礎(chǔ)上衍生出來(lái)的。然而僅僅用熵并不能完全體現(xiàn)'信息'的概念，因?yàn)樾畔⑦€需要發(fā)送者和接收者（Adami 2016）。在這方面，信息被定義為給定其它過(guò)程下某個(gè)隨機(jī)過(guò)程不確定性的降低，并由所考慮過(guò)程間共享的熵的大小來(lái)表示（Cover & Thomas 2005），這被量化為互信息（mutual information）：互信息可以很方便用維恩圖來(lái)可視化，即每個(gè)過(guò)程的熵相互重疊的區(qū)域（圖2a）。當(dāng)考慮某個(gè)過(guò)程的熵，去掉與其它所有過(guò)程的互信息，我們就得到了條件熵：即了解其它所有過(guò)程知識(shí)時(shí)，該過(guò)程還剩下的不確定性。因此，互信息度量的是我們從所有其它過(guò)程知識(shí)中獲得有關(guān)某個(gè)過(guò)程的信息。互信息也被用來(lái)量化存儲(chǔ)在一個(gè)系統(tǒng)和/與它各個(gè)組成部分中的信息量。最常用的測(cè)量方法是超額熵（excess entropy）和主動(dòng)信息（active information）。超額熵（Crutchfield & Feldman 2003）被定義為一個(gè)過(guò)程過(guò)去和未來(lái)之間的互信息，衡量某個(gè)過(guò)程可以通過(guò)觀(guān)察其過(guò)去的行為來(lái)解釋的未來(lái)的不確定性；主動(dòng)信息 A(X) 也提供了類(lèi)似的度量，但它不考慮整個(gè)過(guò)程的未來(lái)，而只關(guān)注和預(yù)測(cè)過(guò)程中即將抵達(dá)的下一個(gè)狀態(tài)（Lizier et al. 2012a）：（其中 代表 X 中從時(shí)間點(diǎn) n 開(kāi)始過(guò)去 k 個(gè)狀態(tài)：{x??-?? 1, ..., x??-1, x??}。）雖然互信息允許定義和量化信息，但它只是一個(gè)對(duì)稱(chēng)的量，不能捕捉到隨機(jī)過(guò)程之間的方向性關(guān)系（如信息傳遞）。為克服這一信息量化處理的局限性，Schreiber（2000）引入了傳遞熵（transfer entropy）的概念，它是給定某個(gè)隨機(jī)過(guò)程過(guò)去（如歷史信息）和一個(gè)或多個(gè)其它過(guò)程當(dāng)前知識(shí)了解下，對(duì)該過(guò)程未來(lái)狀態(tài)的不確定性減少的一種度量（Schreiber 2000; Kaiser & Schreiber 2002）：其維恩圖表示如圖2。傳遞熵利用時(shí)間方向性來(lái)克服互信息對(duì)稱(chēng)性的限制，它是對(duì)兩個(gè)或多個(gè)過(guò)程之間的定向傳遞的預(yù)測(cè)信息的度量（Lizier&&Prokopenko 2010），因此也不一定就意味著因果作用（James et al. 2016）；但它的逐點(diǎn)變量（point-wise，或局部變量）可以為集群行為的時(shí)空動(dòng)力學(xué)提供有用的洞見(jiàn)（Lizier et al. 2008b）。有關(guān)信息在生物過(guò)程中的作用，以及生物學(xué)是否需要一種不同類(lèi)型信息的形式化（在現(xiàn)代信息論中通常被稱(chēng)為功能信息或語(yǔ)義信息），一直存在著長(zhǎng)期爭(zhēng)論 [例如, Yockey (2005) & Godfrey-Smith & Sterelny（2007）]。我們認(rèn)為，目前闡述的信息理論，特別是考慮到分布相關(guān)性（Schreiber 2000）和因果信息（Hoel et al. 2013; Ay & Polani 2008）測(cè)量方面的最新研究，足以在信息如何構(gòu)成生命的問(wèn)題上取得進(jìn)展。具體而言，我們認(rèn)為生命系統(tǒng)最與眾不同之處是它們的因果結(jié)構(gòu)和信息架構(gòu)（Walker 2017）?，F(xiàn)代信息測(cè)量方法，如傳遞熵（Schreiber 2000）、因果信息流（Ay&Polani 2008）、有效信息（Hoel et al. 2013）、因果特異性（Griffiths et al. 2015）、整合信息（Oizumi et al. 2014）和整合時(shí)空模式（Polani et al. 2016）等等，所有這些都有希望從信息論角度對(duì)生物過(guò)程提供多樣而豐富的見(jiàn)解，使我們有能力了解如何在各種時(shí)空尺度上描述生命的信息架構(gòu)和因果結(jié)構(gòu)。例如，速度和方向信息通常是在魚(yú)群（H&egard et al. 2012）和椋鳥(niǎo)群（Cavagna et al. 2010）協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)的背景下研究的物理量，此類(lèi)信息在群體中的傳播已經(jīng)用統(tǒng)計(jì)物理工具進(jìn)行了建模（Bialek et al. 2012），各種行為機(jī)制 [如群感響應(yīng)（quorum response）——許多動(dòng)物采用的一種共識(shí)機(jī)制（Pratt et al. 2002；Wardal et al. 2008；Sumpter&Pratt，2009）] ——也進(jìn)行了類(lèi)似的研究。這些機(jī)制允許集體中的個(gè)體建立反饋回路，以放大或抑制信息的傳遞（Couzin 2009）。盡管研究這些群體信息傳遞、存儲(chǔ)和處理的形式化方法還不太成熟（Dall et al. 2005），但對(duì)這些現(xiàn)象的大量關(guān)注為形式化應(yīng)用方法和發(fā)展新理論提供了有力依據(jù)。在下面內(nèi)容中，我們并不認(rèn)為存在一種量化生物集群行為'正確的信息度量'立場(chǎng)，而是主張?jiān)谶m當(dāng)?shù)目刂葡拢ㄟ^(guò)在不同的生物數(shù)據(jù)集上應(yīng)用多樣化的測(cè)量方法，解決生物系統(tǒng)如何在空間和時(shí)間上操縱因果相關(guān)結(jié)構(gòu)以執(zhí)行功能。我們會(huì)通過(guò)解析生物系統(tǒng)區(qū)別于非生物系統(tǒng)的信息架構(gòu)（Walker et al. 2016），并希望利用這些見(jiàn)解構(gòu)建解釋“生命是什么”的新理論。形式上就我們旨在本節(jié)中提出的意義而言，集群行為的信息結(jié)構(gòu)（以生命作為旨趣實(shí)例）是相對(duì)未被探索的開(kāi)放的研究領(lǐng)域。盡管如此，一些研究已經(jīng)概述了它的一些顯著特征。例如，Danchin 等（2004）將個(gè)體可獲得的信息分成個(gè)體信息（personal information）和社會(huì)信息（social information），前者通過(guò)與環(huán)境的直接互動(dòng)獲得的，后者則受益于其他同伴的行為獲得。進(jìn)一步又可以將社會(huì)信息分為通過(guò)信號(hào)傳遞（signaling）和間接觀(guān)察（indirect observation）獲得的社會(huì)線(xiàn)索或公共信息。信號(hào)傳遞是有意傳遞的信息，而社會(huì)線(xiàn)索（如覓食者的位置揭示了食物來(lái)源）和公共信息（如覓食者的表現(xiàn)提供了食物來(lái)源質(zhì)量的信息）則缺乏此類(lèi)特征。在集群行為背景下，Moussaid等（2009）強(qiáng)調(diào)了直接信息傳遞和間接信息傳遞的區(qū)別。按照 Danchin等（2004）的說(shuō)法，直接信息傳遞對(duì)應(yīng)明確的信號(hào)傳遞以及對(duì)社會(huì)線(xiàn)索和公共信息的間接觀(guān)察，間接信息傳遞則是個(gè)人信息的一個(gè)子集（Danchin et al. 2004），它只包括個(gè)體之間通過(guò)環(huán)境中介傳遞的信息。間接信息傳遞通常被稱(chēng)為共識(shí)自主性（stigmergy），它包含了一種溝通形式，在這種形式中環(huán)境的功能是一塊共享的黑板，個(gè)人可以修改黑板來(lái)書(shū)寫(xiě)信息，也可以感知閱讀信息（Grassé 1959）。間接信息傳遞最突出的例子無(wú)疑是某些種類(lèi)螞蟻的信息素鋪設(shè)和跟隨行為（Goss et al. 1989；H?lldobler & Wilson 1990）。
然而上述定義，主要關(guān)注的是個(gè)體獲取與可能傳遞信息的不同方式。一個(gè)量化集群行為信息結(jié)構(gòu)的形式框架，還應(yīng)該考慮信息加工的其它基本方面。事實(shí)上，一個(gè)集群系統(tǒng)的內(nèi)部計(jì)算不僅是組成部分之間信息傳遞的結(jié)果，還可能要求它們具有存儲(chǔ)和轉(zhuǎn)換信息的能力（Crutchfield 1994；Feldman et al. 2008）。這其中一些特征可能存在爭(zhēng)議，例如目前還不清楚，在什么意義上，集體趨化作用（collective chemotaxis）會(huì)要求個(gè)體存儲(chǔ)它們位置以外的信息，或可能只是要求它們做出反應(yīng)——無(wú)論這是否是由進(jìn)化編程存儲(chǔ)的一組反應(yīng)之一。因此，集群行為信息架構(gòu)的正式框架可以包含所有這些元素，重點(diǎn)在它們間的相互作用及隨時(shí)間的演變。在這個(gè)方向上的第一步是接受一種獨(dú)立于應(yīng)用領(lǐng)域的通用語(yǔ)言，使我們有可能對(duì)信息處理的所有方面進(jìn)行正式建模。當(dāng)然這種共同語(yǔ)言要由信息論提供。度量復(fù)雜系統(tǒng)的信息架構(gòu) 信息論度量方法引入后不久就首先被用于研究集群行為：推斷蜜蜂的搖擺舞（Haldane & Spurway 1954）和螞蟻信息素蹤跡（Wilson，1962）所編碼食物來(lái)源的方向信息大小。但應(yīng)用信息論對(duì)集群現(xiàn)象進(jìn)行系統(tǒng)研究卻相當(dāng)零散（Dall et al. 2005） 。例如，統(tǒng)計(jì)物理學(xué)將互信息用于研究二維伊辛模型（Ising model）中的相變（Matsuda et al. 1996；Gu et al. 2007），由維切克模型 [1]（Vicsek model）驅(qū)動(dòng)的自推進(jìn)粒子蜂群模擬（Wicks al.，2007），以及調(diào)節(jié)模型（regulatory models）中的隨機(jī)布爾網(wǎng)絡(luò)（Ribeiro et al. 2008）。在所有這些情況下，互信息在無(wú)序或接近相變階段時(shí)均達(dá)到峰值?；バ畔⒑?strong>塊熵（block-entropy）——一種測(cè)量有限連續(xù)事件不確定性熵的變體（Shannon 1948），已被用于研究螞蟻信息素鋪設(shè)模擬中的群體決策（Klyubin et al. 2004），此項(xiàng)研究表明有限的噪聲有利于信息傳遞（Meyer 2017）。最近，Gelblum 等人（2015）的研究則顯示，附著在集體運(yùn)輸上的螞蟻會(huì)向系統(tǒng)輸入信息，但這種信息只在短時(shí)間內(nèi)有效。以上這些測(cè)量方法不僅被用作分析工具，還被應(yīng)用于人工進(jìn)化控制器，設(shè)計(jì)模塊化的集群運(yùn)動(dòng)行為（Prokopenko et al. 2006）和多機(jī)器人系統(tǒng)（Sperati al et al. 2008）等等。信息論涉及大量不同科技領(lǐng)域信息的量化、存儲(chǔ)和傳遞（Cover & Thomas 2005）。例如在生物學(xué)的背景下，信息論被廣泛用于研究神經(jīng)系統(tǒng)的功能并確定相關(guān)腦區(qū)結(jié)構(gòu)（Honey et al. 2007；Vakorin et al. 2009；Nigam et al. 2016；Ito et al. 2011；Lizier et al. 2011；Vicente et al. 2011）。主動(dòng)信息（見(jiàn)前面公式）被用于研究元胞自動(dòng)機(jī)的信息存儲(chǔ)（Lizier et al. 2012b）、神經(jīng)信息處理（Wibral et al. 2014）以及蜂群動(dòng)力學(xué)（Wang et al. 2012）等，而超額熵則主要應(yīng)用于復(fù)雜物理現(xiàn)象的研究（Crutchfield&Feldman 2003）。雖然其它信息流和因果信息度量方法的應(yīng)用將為我們討論的問(wèn)題提供更多見(jiàn)解，但這里我們主要會(huì)關(guān)注傳遞熵的信息處理的方法。并在后面為所選的傳遞熵提供了一個(gè)說(shuō)明性的示例，驅(qū)動(dòng)來(lái)自大量不同領(lǐng)域傳遞熵的應(yīng)用，如神經(jīng)科學(xué)和金融（Bossomaier et al. 2016），包括互信息及傳遞熵都已被用于研究二維伊辛模型不同階段的信息流（Barnett et al. 2013）。Lizier 等（2008b）用它來(lái)研究元胞自動(dòng)機(jī)，并表明質(zhì)點(diǎn)（particles，定義為滑翔機(jī)（gliders）和域壁（domain walls））是這類(lèi)模型中傳遞信息的主要手段。Wang 等（2012）研究了人工粒子群體運(yùn)動(dòng)模擬中的信息級(jí)聯(lián)，表明它們以波浪的形式在群中蕩漾。在模擬中使用傳遞熵框架研究的其它集群行為還包括酵母細(xì)胞周期的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)（Kim et al. 2015；Walker et al. 2016）（見(jiàn)下文討論）和多代理系統(tǒng)中的共識(shí)實(shí)現(xiàn)（Valentini et al 2018）。此外在動(dòng)物集群行為研究中也得到了一些應(yīng)用。例如，研究成對(duì)和小群的斑馬魚(yú)的信息傳遞，為識(shí)別領(lǐng)導(dǎo)關(guān)系提供了有用的工具（Butail et al. 2014，2016；Mwaffo et al. 2017），以及魚(yú)類(lèi)U型轉(zhuǎn)彎過(guò)程中的信息和錯(cuò)誤信息交互作用（Crosato et al. 2018）；還有研究蝙蝠（Orange & Abaid 2015）或螞蟻和白蟻的引導(dǎo)者-追隨者關(guān)系（Valentini et al. 2020），粘液霉中的信息傳遞（Ray et al. 2019），以及成對(duì)魚(yú)群之間的捕食者-獵物關(guān)系（Hu et al. 2015）。既然不同度量指標(biāo)如此寬泛且還都具有廣泛適用性，對(duì)在不同系統(tǒng)中應(yīng)用信息理論見(jiàn)解的最佳方法、甚至對(duì)這種方法是否可能，目前都尚無(wú)明確的共識(shí)，每種度量都提供了一種動(dòng)力系統(tǒng)因果與相關(guān)結(jié)構(gòu)在較低維度上的投影，因此并不能捕捉系統(tǒng)全貌。而將不同度量方法結(jié)合在一起，可以提供對(duì)生命和非生命系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更深的洞察，進(jìn)而可以利用這些度量方法采取下一步行動(dòng)，再發(fā)展出新的理論和度量方法，以了解生命究竟是什么。例子：行為相似但機(jī)制不同集群的信息架構(gòu) 集群系統(tǒng)經(jīng)常面臨需要做出集體層面共同協(xié)商的決定。這種決定是由大量的代理體作出的，往往遵循簡(jiǎn)單的互動(dòng)機(jī)制：收集、傳遞和處理集體決定所需要的信息。群體決策過(guò)程中的信息傳遞最重要：沒(méi)有信息的交流，集體之間就無(wú)法達(dá)成共識(shí)。盡管我們目前對(duì)群體決策機(jī)制有很好地理解，但個(gè)體規(guī)則在群體決策信息傳遞中的貢獻(xiàn)卻還鮮為人知。為了解決這個(gè)問(wèn)題，更好理解不同決策機(jī)制的信息狀況，我們研究了源自同一決策問(wèn)題（Valentini et et al. 2018）信息傳遞應(yīng)用情況下的不同決策策略：從兩個(gè)選項(xiàng)中價(jià)值較高的一個(gè)達(dá)成共識(shí)（Valentini et al. 2017）。我們考慮了兩種決策機(jī)制，多數(shù)決規(guī)則（majority-rule）和選舉模型（voter model），均通過(guò)集體中100個(gè)代理人產(chǎn)生意見(jiàn)。在我們的模型中（Valentini et al. 2016），代理人總是偏好兩個(gè)選擇中的一個(gè)。設(shè)其中地點(diǎn) A 的質(zhì)量為 1，地點(diǎn) B ∈ {0.5,0.9}。代理人會(huì)在兩個(gè)階段交替行動(dòng)：在探索期前往與當(dāng)前意見(jiàn)相符的環(huán)境區(qū)域，對(duì)該選項(xiàng)質(zhì)量進(jìn)行采樣；另外是根據(jù)估測(cè)的傳播質(zhì)量，在當(dāng)?shù)叵蚬餐貐^(qū)其他代理人廣播其意見(jiàn)的傳播期。在傳播期和探索期之間，代理人應(yīng)用決策機(jī)制，并可能改變意見(jiàn)。當(dāng)使用多數(shù)決規(guī)則時(shí)，代理人將把意見(jiàn)切換到大多數(shù)鄰居所喜歡的意見(jiàn)（Valentini et al. 2015）。當(dāng)使用選舉模型時(shí)，代理人會(huì)簡(jiǎn)單地隨機(jī)選擇鄰居的意見(jiàn)（Valentini et al. 2014）。在這兩種情況下，我們都考慮了鄰域構(gòu)成，它會(huì)根據(jù)代理人的運(yùn)動(dòng)動(dòng)態(tài)變化，但具有固定的基數(shù)（cardinality），通常一個(gè)代理會(huì)有5個(gè)鄰居左右。 圖3. 地點(diǎn)A（紅色區(qū)域）、巢穴（白色區(qū)域）和地點(diǎn)B（藍(lán)色區(qū)域）的模擬環(huán)境圖示。實(shí)心圓代表處于傳播狀態(tài)的代理體，空?qǐng)A圈代表處于探索狀態(tài)的代理體。顏色代表選擇的意見(jiàn)，紅色表示選擇 A，藍(lán)色表示選擇 B。圖自 Valentini et al. 2018 多數(shù)決規(guī)則和選舉模型之間的機(jī)制差異導(dǎo)致了不同的表現(xiàn)：前者比后者更快（圖4a），但準(zhǔn)確度更低（圖4b）（這一結(jié)果更深刻的討論參見(jiàn) Valentini et al. 2018）。圖4. a 共識(shí)時(shí)間（對(duì)數(shù)尺度），b 模擬收斂于地點(diǎn)A的共識(shí)比例，c 在N=100的群體中初始偏好地點(diǎn)A代理數(shù)（如 {10,11,...,90} ）的傳遞熵。問(wèn)題配置：多數(shù)決規(guī)則 ????(????) ∈ {0.5,0.9}，選舉模型????(????) ∈ {0.5,0.9} 。數(shù)字報(bào)告了使用LOESS回歸計(jì)算平滑條件均值和置信區(qū)間估計(jì)，數(shù)據(jù)跨度為0.1。圖自 Valentini et al 2018
在此基礎(chǔ)上，我們可以解釋?xiě)?yīng)用決策規(guī)則（即多數(shù)決規(guī)則和選舉模型）的代理體從周?chē)従幽抢锝邮盏男畔⒘?。通過(guò)將傳遞熵應(yīng)用于從空間多體模擬中收集的數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)這點(diǎn)（見(jiàn)圖3），我們發(fā)現(xiàn)，與速度和準(zhǔn)確度一樣，代理體之間傳輸?shù)男畔⑷Q于決策機(jī)制。隨著集體達(dá)成共識(shí)的決策時(shí)間增加，從鄰居傳遞到應(yīng)用決策規(guī)則的某個(gè)焦點(diǎn)代理體的信息量也會(huì)增加，并隨著最終結(jié)果的不確定性寬松調(diào)整。這個(gè)例子突出了信息結(jié)構(gòu)和局域規(guī)則之間的關(guān)系，即使在集群行為最終可能導(dǎo)致類(lèi)似決策的情況下。它強(qiáng)調(diào)信息結(jié)構(gòu)不僅是要做出決策的屬性，同樣是以各組成部分之間相關(guān)結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō)明微觀(guān)動(dòng)態(tài)和宏觀(guān)尺度特征關(guān)系的一個(gè)屬性。為進(jìn)一步說(shuō)明這一點(diǎn)，可以使用我們中一些人的最近工作，將泰諾胸蟻（Temnothorax ants）縱隊(duì)行進(jìn)行為（tandem running behavior）的信息流結(jié)構(gòu)與另外兩種白蟻進(jìn)行比較（Valentini et al. 2020），分別是精巢散白蟻（Reticulitermes speratus）和臺(tái)灣乳白蟻（Coptotermes formosanus）。通過(guò)聚焦泰諾胸蟻的縱隊(duì)行進(jìn)行為，使用傳遞熵來(lái)研究引導(dǎo)者和跟隨者螞蟻之間的信息流?？v隊(duì)行進(jìn)允許對(duì)潛在地點(diǎn)知情的螞蟻（引導(dǎo)者）引導(dǎo)不知情的螞蟻（追隨者）了解其獲得的位置。縱隊(duì)行進(jìn)過(guò)程中，引導(dǎo)者會(huì)進(jìn)行小段直線(xiàn)運(yùn)動(dòng)，跟隨者則會(huì)進(jìn)行更多種不同運(yùn)動(dòng)（如當(dāng)記憶地標(biāo)的時(shí)候）（Bowens et al. 2013），期間跟隨者與引導(dǎo)者的身體接觸會(huì)觸發(fā)一系列重復(fù)動(dòng)作。這種雙向反饋（引導(dǎo)者引導(dǎo)跟隨者跟隨）被假設(shè)為實(shí)現(xiàn)了一種類(lèi)似于人類(lèi)教學(xué)的學(xué)習(xí)過(guò)程。與泰諾胸蟻不同，白蟻縱隊(duì)行進(jìn)的目的是確保新成對(duì)的雌雄白蟻夫婦在探索環(huán)境、尋找新巢址時(shí)不會(huì)失去對(duì)方。白蟻縱隊(duì)行進(jìn)的引導(dǎo)者并不知道潛在的巢址，因此并不試圖將這些信息傳遞給跟隨者。我們用傳遞熵分析了蟻群縱列對(duì)之間信息交流的幅度和方向，考慮了三種通信通道：運(yùn)動(dòng)、旋轉(zhuǎn)和運(yùn)動(dòng)-旋轉(zhuǎn)結(jié)合。根據(jù)相關(guān)信道的不同編碼方案，對(duì)縱列對(duì)的空間連續(xù)軌跡進(jìn)行了離散化處理：- 運(yùn)動(dòng)信道：移動(dòng)或不移動(dòng)
- 旋轉(zhuǎn)通道：順時(shí)針或逆時(shí)針
- 運(yùn)動(dòng)-旋轉(zhuǎn)通道：不動(dòng)，順時(shí)針移動(dòng)或逆時(shí)針移動(dòng)
我們發(fā)現(xiàn)，在胸蟻和白蟻的縱隊(duì)行進(jìn)中，引導(dǎo)者和追隨者之間的信息交換存在以前未知的顯著差異。在白蟻中，縱隊(duì)行進(jìn)的引導(dǎo)者操控著這對(duì)螞蟻行為的所有方面（運(yùn)動(dòng)和旋轉(zhuǎn)），而泰諾胸蟻卻并非如此。與目前觀(guān)點(diǎn)相反，我們的分析顯示引導(dǎo)者和跟隨者螞蟻都扮演著不同的'領(lǐng)導(dǎo)'角色。從信息流的方向性看，雖然引導(dǎo)者指揮著蟻對(duì)的旋轉(zhuǎn)模式，但決定蟻對(duì)運(yùn)動(dòng)模式的是跟隨者。以這種方式，泰諾胸蟻的引導(dǎo)者-追隨者組合通過(guò)不同的信道交換不同的信息，蟻對(duì)組合的交互作用為不同自由度的信息流編碼了不同的方向。這是一個(gè)突出而明確的的例子，表明通過(guò)共享信息來(lái)進(jìn)行群體決策是必要。因此對(duì)群體系統(tǒng)中信息流的嚴(yán)格量化有可能提供新的見(jiàn)解，揭示由于微觀(guān)和宏觀(guān)層面行為的微妙差異，新的計(jì)算類(lèi)型（如決策）是如何從每個(gè)代理體的行動(dòng)中產(chǎn)生的。5. 集群系統(tǒng)全局因果結(jié)構(gòu)的特征
人們已經(jīng)采用多種方法來(lái)刻畫(huà)復(fù)雜系統(tǒng)，尤其是生物系統(tǒng)的因果結(jié)構(gòu)特征。大多數(shù)人認(rèn)為至少存在一些因果結(jié)構(gòu)特性對(duì)生命過(guò)程的運(yùn)行至關(guān)重要（Ellis et al. 2011; Griffiths et al. 2015; Auletta et al. 2008; Davies 2011; Roederer 2006）。為將生命系統(tǒng)的集群行為與非生命系統(tǒng)區(qū)分開(kāi)，有必要了解信息架構(gòu)與這些特征之間的關(guān)系。在這里我們提出，能夠?qū)⑸到y(tǒng)的集群行為與其它復(fù)雜物理系統(tǒng)區(qū)分開(kāi)來(lái)的，是信息架構(gòu)和它物理實(shí)例的因果計(jì)算結(jié)構(gòu)是否耦是合的。在上一節(jié)，我們看到了一個(gè)通過(guò)改變局部交互規(guī)則來(lái)改變信息結(jié)構(gòu)的例子。這里我們所說(shuō)關(guān)注的因果結(jié)構(gòu)，是指狀態(tài)轉(zhuǎn)換圖的全局結(jié)構(gòu)，它與系統(tǒng)的功能有關(guān)。在這方面，對(duì)相同的'行為'（狀態(tài)轉(zhuǎn)換圖的因果結(jié)構(gòu)）有多種可能的微觀(guān)實(shí)現(xiàn)（Hanson & Walker 2019）。在本節(jié)中，我們將回顧以前有關(guān)復(fù)雜系統(tǒng)因果結(jié)構(gòu)涌現(xiàn)特性的研究，如臨界性、可控性和因果涌現(xiàn)，以展示它們與生物系統(tǒng)信息處理之間關(guān)系。我們的目標(biāo)是具體討論這些工作與因果結(jié)構(gòu)在架構(gòu)生物過(guò)程特有信息流中的作用，從而向量化生命的方向邁進(jìn)。關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)和我們?cè)谶@里涉及特定主題更廣泛的討論，請(qǐng)讀者參考更普遍的研究（Munoz 2018; Liu & Barabási 2016; Oizumi et al. 2014）。復(fù)雜系統(tǒng)往往表現(xiàn)出多種類(lèi)型的集群行為，被稱(chēng)為相位（phases），這些彼此之間的行為與組成系統(tǒng)的單個(gè)實(shí)體行為往往截然不同，甚至大相徑庭。當(dāng)相變（phase transitions）發(fā)生時(shí)，即使系統(tǒng)一個(gè)微小的局部擾動(dòng)，也可能導(dǎo)致全局狀態(tài)從一個(gè)相變?yōu)橥耆煌南?/span>（&erson 1972；Stanley 1971；Chaikin & Lubensky 2000）。大量文獻(xiàn)都假設(shè)生命狀態(tài)可能與某一類(lèi)特定的相位相關(guān)，其含義是，生命狀態(tài)的動(dòng)態(tài)變化或非生命（隨機(jī)）聚集態(tài)中生命的出現(xiàn)可以被描述為一種相變過(guò)程（&erson 1972；Hopfield 1994；Pollack & Clegg 2008）。在這里，我們專(zhuān)注于文獻(xiàn)中廣泛討論的兩種不同動(dòng)力系統(tǒng)系之間的相變：穩(wěn)定和混沌，以及這兩個(gè)區(qū)域之間平衡的臨界系統(tǒng)。據(jù)研究從神經(jīng)放電到細(xì)胞基因調(diào)控、動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的各種生物系統(tǒng)都是臨界性的（Beggs 2007; Haldeman & Beggs 2005; Mora & Bialek 2011）。研究還表明，與臨界點(diǎn)附近的系統(tǒng)相比，遠(yuǎn)離臨界點(diǎn)的系統(tǒng)要么在有序階段過(guò)于穩(wěn)定而不能自適應(yīng)，要么在混沌階段過(guò)于不穩(wěn)定而缺少魯棒性。因此，生命系統(tǒng)的趨勢(shì)是調(diào)整（例如通過(guò)進(jìn)化選擇）到臨界點(diǎn)，這種臨界動(dòng)力機(jī)制被認(rèn)為是內(nèi)穩(wěn)態(tài)和可進(jìn)化性的驅(qū)動(dòng)因素，以及生命過(guò)程的基本標(biāo)志（Kauffman 1993）。此外，復(fù)雜系統(tǒng)的計(jì)算能力，被定義為在執(zhí)行某些任務(wù)時(shí)，內(nèi)部邏輯結(jié)構(gòu)輸入和輸出映射的數(shù)量和多樣性，推測(cè)會(huì)在臨界階段最大化（Turing 1950; Crutchfield & Young 1988; Packard 1988）。這個(gè)猜想是作為與支持計(jì)算信息操作有關(guān)的問(wèn)題而提出的，認(rèn)為計(jì)算可能會(huì)在信息存儲(chǔ)、傳播和處理能力最大化的情況下（Kauffman 1993）更自然地在臨界點(diǎn)（Langton 1990）附近發(fā)生。此外，Mitchell（2006）強(qiáng)調(diào)了通過(guò)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中動(dòng)態(tài)時(shí)間序列來(lái)理解信息動(dòng)態(tài)的重要性。隨后一些研究報(bào)告結(jié)果也表明，復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)中的信息處理在其臨界階段被最大化（Solé & Valverde 2001; Kinouchi & Copelli 2006; Ribeiro et al. 2008）。特別是 Lizier 等人（2008a）曾嘗試改進(jìn)以前這些計(jì)算特性的測(cè)量，對(duì)隨機(jī)布爾網(wǎng)絡(luò)（RBNs，Kauffman 1993）中的信息動(dòng)態(tài)進(jìn)行了徹底的定量研究。隨機(jī)布爾網(wǎng)絡(luò)被廣泛接受為基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（GRNs）的模型，研究表明，量化存儲(chǔ)和處理的主動(dòng)信息和傳遞熵的平均值各自在臨界點(diǎn)附近會(huì)達(dá)到最大值（Lizier et al. 2008a）。從這里，我們可以看到一些典型物理模型局限性的暗示，例如平均場(chǎng)近似（mean-field approximations）和重整化群（renormalization group）方法，由于生物和非生物系統(tǒng)集群行為的差異，這些方法并不總是能轉(zhuǎn)化為生物學(xué)所使用 [例如，向生命過(guò)渡過(guò)程的信息屬性可能是不連續(xù)的，見(jiàn) Walker & Davies （2013）]。也就是說(shuō)，目前還不清楚平均場(chǎng)近似是否適用于包括生物學(xué)在內(nèi)的一般情況，也不清楚通常應(yīng)用于連續(xù)相變的重整化群是否適用于刻畫(huà)生物相變的不連續(xù)性特征。解決方法之一是研究與生物功能相關(guān)臨界系統(tǒng)的特征，以及這些特征如何表現(xiàn)出生物網(wǎng)絡(luò)。例如，Daniels 等人（2018）最近證明了67個(gè)基因的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)是臨界性的，而具有相似因果和信息架構(gòu)的隨機(jī)集合則不是臨界性的，這顯示了特定的因果和信息屬性功能、與生物網(wǎng)絡(luò)是如何通過(guò)其臨界特性區(qū)分的。臨界性甚至已被證明是隨機(jī)基因網(wǎng)絡(luò)模型中的一個(gè)可選擇性質(zhì)（Serra 2019）。我們和其他小組最近的一些研究，強(qiáng)調(diào)了在與環(huán)境的因果互動(dòng)和內(nèi)部信息處理中適應(yīng)性和魯棒性之間的平衡（Walker et al. 2016），已知信息處理特性表現(xiàn)出從穩(wěn)定階段（以信息存儲(chǔ)為主）到混沌階段（以信息傳遞為主）之間臨界轉(zhuǎn)變距離的強(qiáng)烈依賴(lài)性。眾所周知，臨界系統(tǒng)具有生物系統(tǒng)的兩個(gè)基本特征：對(duì)各種不同環(huán)境條件的適應(yīng)性和魯棒性。我們期望基因調(diào)控中的臨界性普遍存在，這將為生物網(wǎng)絡(luò)獨(dú)特的信息處理和控制特性研究提供參考。復(fù)雜系統(tǒng)研究的主旨之一是理解并理預(yù)測(cè)出系統(tǒng)涌現(xiàn)的全局動(dòng)態(tài)，例如動(dòng)態(tài)軌跡或最終狀態(tài)（Liu & Barabási 2016）。這些代表系統(tǒng)集群行為的全局狀態(tài)可以通過(guò)施加外部因果干預(yù)來(lái)改變。引導(dǎo)整個(gè)系統(tǒng)從初始狀態(tài)到達(dá)期望的最終狀態(tài)。這為許多領(lǐng)域應(yīng)用都提供了強(qiáng)大的工具，包括從輿論動(dòng)態(tài)相關(guān)的問(wèn)題到流行病，從細(xì)胞的分化到社會(huì)性昆蟲(chóng)的巢穴選擇問(wèn)題等等。最近的研究發(fā)展了復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)控制相關(guān)的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)，試圖通過(guò)理解因果結(jié)構(gòu)與各組成部分動(dòng)態(tài)的更新規(guī)則來(lái)尋找嚴(yán)格的控制機(jī)制。Liu 等人（2011）發(fā)展了他們的前瞻性框架，將具有線(xiàn)性動(dòng)態(tài)過(guò)程的有向復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)可控性問(wèn)題簡(jiǎn)化為一個(gè)圖論問(wèn)題。利用他們的理論可以確定一組能夠完全控制整個(gè)網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)的驅(qū)動(dòng)節(jié)點(diǎn)（driver nodes）。他們還發(fā)現(xiàn)，所確定的驅(qū)動(dòng)節(jié)點(diǎn)往往是低度節(jié)點(diǎn)，并且總數(shù)主要由網(wǎng)絡(luò)的度分布決定。生物系統(tǒng)模型大多是非線(xiàn)性動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)，完全可控性既不可行也沒(méi)有必要。相反，找到一種特定的控制機(jī)制，能夠?qū)⒁粋€(gè)給定的系統(tǒng)從特定的初始狀態(tài)或軌跡引導(dǎo)到另一組期望狀態(tài)或軌跡集合，是更為現(xiàn)實(shí)的，往往也足夠的（Cornelius et al. 2013）。例如，控制基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的主要目的之一是將系統(tǒng)引導(dǎo)到特定的細(xì)胞狀態(tài)，而非任意的表達(dá)水平。這種表型控制通常被定位在整個(gè)網(wǎng)絡(luò)的一小部分中，以能驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)到期望吸引子的控制核來(lái)定義。不過(guò)，控制核的大小通常比一般隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)還要更大（Liu et al. 2011; Kim et al. 2013; Gates & Rocha 2016; Choo et al. 2018）。這表明生物系統(tǒng)的可控性程度可能存在一定的范圍，可以通過(guò)控制核的大小來(lái)量化。因此我們會(huì)將可控性程度視為生物系統(tǒng)信息架構(gòu)的基本特征（Walker et al. 2016; Kim et al. 2015），以區(qū)別于所有非生物集群。Causal emergence 因果涌現(xiàn)
識(shí)別復(fù)雜系統(tǒng)中的因果關(guān)系是理解其涌現(xiàn)行為最基本的方法之一。然而這卻是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)：不僅因?yàn)閺?fù)雜系統(tǒng)中的因果結(jié)構(gòu)很復(fù)雜（坦率地講它們確實(shí)很復(fù)雜），而且因?yàn)橐蚬Y(jié)構(gòu)可以在多個(gè)時(shí)空尺度上進(jìn)行分析，往往讓我們搞不清楚哪種尺度是分析的首選（如果有的話(huà)）。長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為主因結(jié)構(gòu)只能在最低（微觀(guān)）尺度上定義，更高尺度上的因果結(jié)構(gòu)是有用的，但只是對(duì)主因結(jié)構(gòu)的粗略描述。即認(rèn)為微觀(guān)層面的因果關(guān)系確定了所有更高層次的因果結(jié)構(gòu)，更高（宏觀(guān)）層次的因果并沒(méi)有實(shí)際上的因果貢獻(xiàn)（Kim 1993，2000）。這種觀(guān)念下的還原論方法在科學(xué)各領(lǐng)域取得了廣泛的成功，包括物理學(xué)和化學(xué)的重大發(fā)展。盡管如此，因果涌現(xiàn)的另一種可能——宏觀(guān)尺度是因果結(jié)構(gòu)的重要驅(qū)動(dòng)，被一再提出來(lái)，因?yàn)樗軐?duì)各種類(lèi)型的生物集群行為提供更簡(jiǎn)單的解釋?zhuān)簭谋碛^(guān)遺傳學(xué)到蟻群的群體決策，再到大腦中的心理狀態(tài)等等。以往對(duì)這種因果涌現(xiàn)的研究大多局限于定性論證，而最近 Hoel 等人（2013）和 Hoel（2017）所做的定量研究表明，在一些系統(tǒng)中，因果結(jié)構(gòu)可能無(wú)法完全被微觀(guān)尺度結(jié)構(gòu)捕獲，相反宏觀(guān)層面的因果結(jié)構(gòu)會(huì)更有效、具有更豐富的信息。如上所述，我們認(rèn)為尋找一種復(fù)雜系統(tǒng)的控制機(jī)制，可以成為研究不同層次因果結(jié)構(gòu)的有用工具，它能從局部（微觀(guān)）層次因果深入洞悉驅(qū)動(dòng)節(jié)點(diǎn)對(duì)全局（宏觀(guān)）系統(tǒng)動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)向的影響。生物集群系統(tǒng)信息架構(gòu)與因果結(jié)構(gòu)之間的耦合關(guān)系 如上節(jié)所討論，在以往研究中已經(jīng)暗示了生命系統(tǒng)信息架構(gòu)與因果結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系。然而它們之間是否存在有意義的關(guān)系、若存在是否能夠區(qū)分不同生物集群行為，這些問(wèn)題卻仍然是模糊、沒(méi)有定論的。在這里我們提供了一個(gè)定量的例子，基于經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)集建立了一個(gè)生物網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力模型，其規(guī)模較小故允許進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。由于系統(tǒng)生物學(xué)中高通量技術(shù)和數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)方法的出現(xiàn)，細(xì)胞生物通路的布爾網(wǎng)絡(luò)模型是滿(mǎn)足這一必要條件的最佳候選之一。基于最近 Daniels 等人（2018）提供的迄今為止最全面的臨界性調(diào)查，對(duì)從細(xì)胞集群數(shù)據(jù)庫(kù)（Helikar et al. 2012）中獲得的67個(gè)細(xì)胞調(diào)控布爾網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了研究，顯示所有網(wǎng)絡(luò)都接近臨界狀態(tài)。另一方面，Kim 等（2013）分析了各種生物分子的調(diào)控布爾網(wǎng)絡(luò)，并確定了控制核——控制細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)達(dá)到預(yù)期狀態(tài)所必需的最小節(jié)點(diǎn)集。研究表明，對(duì)于大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)而言，控制核只是網(wǎng)絡(luò)組件的一小部分。因此，利用同類(lèi)生物分子的調(diào)控布爾網(wǎng)絡(luò)來(lái)研究生物系統(tǒng)、并將信息架構(gòu)與其因果機(jī)制結(jié)合起來(lái)，是我們自然的選擇。在這里，我們以粟酒裂殖酵母（S.pombe，F(xiàn)ission Yeast）的細(xì)胞周期過(guò)程為案例，展示了如何在生物系統(tǒng)中研究信息架構(gòu)與因果機(jī)制之間的關(guān)系（Walker al. 2016；Kim al. 2015），并作為生物中心功能體現(xiàn)的一個(gè)簡(jiǎn)單實(shí)例。以布爾網(wǎng)絡(luò)對(duì)裂殖酵母的細(xì)胞周期進(jìn)行建模（圖5），共有9個(gè)關(guān)鍵蛋白組成（Davidich & Bornholdt，2008），通過(guò)被稱(chēng)為 G1-S-G2-M 四個(gè)步驟的細(xì)胞功能進(jìn)行控制：從細(xì)胞生長(zhǎng)到DNA復(fù)制，再到細(xì)胞分裂成兩個(gè)子細(xì)胞。在網(wǎng)絡(luò)中，每個(gè)代表蛋白質(zhì)的節(jié)點(diǎn)都有一個(gè)0或1的布爾值，分別表示其缺失或存在，每個(gè)節(jié)點(diǎn)狀態(tài)的組合集被稱(chēng)為網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)或網(wǎng)絡(luò)配置。單個(gè)節(jié)點(diǎn)的狀態(tài)，是與其它節(jié)點(diǎn)生化作用狀態(tài)的函數(shù)，類(lèi)型包括交互、抑制和激活。將局部動(dòng)力規(guī)則應(yīng)用于每個(gè)節(jié)點(diǎn)，以模擬系統(tǒng)一個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)的演化。在對(duì)應(yīng)細(xì)胞周期起點(diǎn)的特定網(wǎng)絡(luò)配置上重復(fù)進(jìn)行時(shí)間演化，從而以準(zhǔn)確的順序再現(xiàn)生物過(guò)程各個(gè)階段序列。從512種可能的網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)中的每一種開(kāi)始生成網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)空間，即所有可能時(shí)間演化的動(dòng)力學(xué)軌跡，其景觀(guān)就代表了裂變酵母細(xì)胞周期布爾網(wǎng)絡(luò)的全局動(dòng)態(tài)。網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)空間包括13個(gè)吸引子、一個(gè)或一組多個(gè)網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)，其中任意時(shí)間演化軌跡都會(huì)收斂。由于動(dòng)力特性是確定性的，根據(jù)每個(gè)網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)收斂到哪個(gè)吸引子，整個(gè)網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)空間可以劃分為13個(gè)不相交的子群。其中，約74%網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)結(jié)束所在的主吸引子是唯一具有生物功能的吸引子（Davidich & Bornholdt 2008）。Kim 等人（2013）最近關(guān)于控制這些生物調(diào)控布爾網(wǎng)絡(luò)的時(shí)間演化軌跡的研究表明，存在一個(gè)控制核——能通過(guò)改變所有吸引子狀態(tài)景觀(guān)收斂到主吸引子，從而決定整個(gè)系統(tǒng)命運(yùn)節(jié)點(diǎn)的最小子集。對(duì)于裂殖酵母細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)，研究表明整個(gè)網(wǎng)絡(luò)中有4個(gè)蛋白是控制核——即當(dāng) Rum1、 we1、 Ste9 和 Cdc25 的狀態(tài)固定為1、1、1、0 ，與它們所在生物功能主吸引子中的狀態(tài)相同時(shí)，從每種可能網(wǎng)絡(luò)配置開(kāi)始的所有時(shí)間進(jìn)化軌跡都會(huì)趨于生物功能吸引子。信息傳遞與控制核的關(guān)系——以裂變酵母細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)為例在最近的工作中（Kim et al. 2015），我們通過(guò)計(jì)算網(wǎng)絡(luò)中每一對(duì)節(jié)點(diǎn)之間的傳遞熵來(lái)量化裂變細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)的信息架構(gòu)，從結(jié)果中識(shí)別出生物學(xué)的特有的模式，并通過(guò)控制核證明它與控制機(jī)制之間的密切關(guān)系。為了區(qū)分生物系統(tǒng)表征的信息模式，我們將傳遞熵的分析結(jié)果與對(duì)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)集成進(jìn)行的相同分析進(jìn)行了比較，這些網(wǎng)絡(luò)被構(gòu)建為與每個(gè)酵母網(wǎng)絡(luò)共享某些相同拓?fù)涮卣?，但不?zhí)行相同的生物功能。為了進(jìn)行比較，我們利用了 Erd?s-Rényi （ER）和無(wú)標(biāo)度（SF）兩種類(lèi)型的隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)集成。ER隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)與裂變酵母網(wǎng)絡(luò)，除了網(wǎng)絡(luò)大小外沒(méi)有共同的結(jié)構(gòu)偏向。相比之下，SF隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)集成與細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)一樣，每個(gè)節(jié)點(diǎn)保持相同數(shù)量的激活和抑制連接，這使得SF與生物網(wǎng)絡(luò)有相同的拓?fù)涠确植?。我們?strong>單個(gè)網(wǎng)絡(luò)處理的總信息定義為其中所有節(jié)點(diǎn)對(duì)之間傳遞熵的總和。結(jié)果顯示，酵母細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)處理的信息量比任何集合中大多數(shù)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)都多（圖6a）。這是一個(gè)直接測(cè)量結(jié)果，支持了與信息處理和臨界點(diǎn)相關(guān)的假設(shè)，即在生物系統(tǒng)中臨界點(diǎn)附近存在著信息傳輸?shù)膬?yōu)化，不像以前沒(méi)有基于經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)集的定性或一般模型的研究，在這里這點(diǎn)被定量地清楚展示了出來(lái)。通過(guò)根據(jù)每對(duì)節(jié)點(diǎn)傳遞熵的測(cè)量值分析縮放標(biāo)度，我們還研究了處理后的信息在各個(gè)網(wǎng)絡(luò)中的分布。標(biāo)度關(guān)系表明，與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相比，生物網(wǎng)絡(luò)具有明顯異常的值（圖6b），生物管理信息最顯著的特點(diǎn)是，生物網(wǎng)絡(luò)中信息被處理得更加均勻。標(biāo)度模式還表現(xiàn)出了統(tǒng)計(jì)學(xué)上獨(dú)特的高-中等級(jí)節(jié)點(diǎn)對(duì)范圍，與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)中相應(yīng)尺度的節(jié)點(diǎn)相比，生物網(wǎng)絡(luò)的傳遞熵明顯更大。并且我們發(fā)現(xiàn)，這種生物學(xué)上獨(dú)特的范圍是由控制核節(jié)點(diǎn)和非控制核節(jié)點(diǎn)之間的信息處理主導(dǎo)的（圖6c）。細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)在信息結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相區(qū)別的特征模式，控制核節(jié)點(diǎn)通過(guò)控制有關(guān)結(jié)構(gòu)的全局因果（狀態(tài)轉(zhuǎn)換圖中的因果流），在網(wǎng)絡(luò)信息傳遞中起主導(dǎo)作用，調(diào)節(jié)著系統(tǒng)全局狀態(tài)轉(zhuǎn)換。圖5：裂殖酵母細(xì)胞周期調(diào)節(jié)的布爾網(wǎng)絡(luò)模型。節(jié)點(diǎn)代表調(diào)控蛋白，邊緣表示節(jié)點(diǎn)之間的兩種生化作用：激活（以箭頭結(jié)尾）和抑制（以條形結(jié)尾）。其中紅色節(jié)點(diǎn)是控制核，當(dāng)固定在特定值時(shí)，它可以調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)的全局行為。該圖根據(jù) Davidich 和 Bornholdt（2008）和 Kim 等人（2013）的數(shù)據(jù)重新生成。
圖6：裂變酵母細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)中的信息架構(gòu)和因果結(jié)構(gòu)。a ER（綠色）和 SF（藍(lán)色）網(wǎng)絡(luò)集成處理總信息的分布。每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)表示在x軸上，傳輸?shù)慕o定信息總量的各個(gè)集合中的單個(gè)網(wǎng)絡(luò)的數(shù)量。b 裂變酵母細(xì)胞周期中成對(duì)節(jié)點(diǎn)間傳遞熵的標(biāo)度，ER和SF網(wǎng)絡(luò)分別用紅色、綠色和藍(lán)色表示。對(duì)于1000個(gè)網(wǎng)絡(luò)的樣本，計(jì)算每個(gè)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)集合的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。虛線(xiàn)之間的區(qū)域表示裂變酵母的信息標(biāo)度在生物學(xué)上獨(dú)特的范圍。c 裂變酵母細(xì)胞周期網(wǎng)絡(luò)信息傳遞的標(biāo)度關(guān)系。CK 表示控制核節(jié)點(diǎn)，而 NCK 則是一組不包含在控制核內(nèi)的節(jié)點(diǎn)。所示數(shù)據(jù)與中間面板中裂變酵母?jìng)鬟f熵的標(biāo)度模式相同。根據(jù)一對(duì)中每個(gè)節(jié)點(diǎn)是在CK還是在NCK中，標(biāo)度模式被分為四類(lèi)信息傳輸。這些數(shù)字來(lái)自 Kim 等（2015）（在線(xiàn)彩色圖）
到目前為止，我們主要討論的都是生物學(xué)的例子，但為了進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)理解生物集群獨(dú)有特征的目標(biāo)，我們還必須理解所關(guān)心這些特性在非生命系統(tǒng)中出現(xiàn)在哪里。例如，有些非生命的、純物理系統(tǒng)允許我們?cè)跊](méi)有生物組織的情況下研究可控性。引力體（Gravitating bodies）、范德瓦爾斯氣體（Van der Waals gases）和自旋玻璃（spin glasses）都是潛在作為純物理復(fù)雜系統(tǒng)的例子。不幸的是，這些系統(tǒng)中的絕大多數(shù)從未進(jìn)行過(guò)任何形式的可控性分析，因?yàn)閹缀鯖](méi)有控制它們的實(shí)際需求。耦合量子系統(tǒng)是個(gè)例外，由于量子計(jì)算的潛力人們對(duì)其可控性進(jìn)行了嚴(yán)格的核查。盡管對(duì)量子系統(tǒng)可控性的全面回顧超出了本文的范圍，但值得指出一些與網(wǎng)絡(luò)可控性相關(guān)比較突出的結(jié)果。最值得注意的是，許多耦合的量子系統(tǒng)只需通過(guò)操縱一個(gè)或兩個(gè)量子比特就可以實(shí)現(xiàn)完全可控性，其作用類(lèi)似于網(wǎng)絡(luò)控制理論中的驅(qū)動(dòng)節(jié)點(diǎn)。若通過(guò)使用某種形式的外部控制可以訪(fǎng)問(wèn)整個(gè)希爾伯特空間，那么一個(gè)量子系統(tǒng)就被稱(chēng)為是完全可控的（Schirmer et al. 2003）。給定足夠的外部控制量，任何系統(tǒng)都應(yīng)該是完全可控的。例如如果可以控制一個(gè)系統(tǒng)每個(gè)單獨(dú)的自旋，那么一個(gè)耦合的自旋-1/2粒子鏈將是在極其精細(xì)下完全可控的。更有趣是，為了完全控制系統(tǒng)，量子系統(tǒng)需要的最小外部控制是什么，這與Liu 等人（2011）等人在網(wǎng)絡(luò)可控性方面提出的問(wèn)題一樣，答案也驚人的相似。具體來(lái)說(shuō)，Burgarth 等人（2009）研究了一種通過(guò)各向同性海森堡型（isotropic Heisenberg-type）相互作用耦合在一起自旋為-1/2的粒子鏈的完全可控性條件，發(fā)現(xiàn)通過(guò)兩個(gè)非對(duì)易（non-commuting）的外部控制對(duì)鏈末端單個(gè)節(jié)點(diǎn)的狀態(tài)，就足以對(duì)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)完全可控性。類(lèi)似地，在具有XY型相互作用的海森堡型自旋鏈中（Z自旋分量之間沒(méi)有耦合），只需操縱單個(gè)位點(diǎn)及與鄰近位點(diǎn)的相互作用就可以實(shí)現(xiàn)完全可控性（Schirmer et al. 2008；Kay & Pemberton-Ross 2010）。然而也并非所有自旋鏈系統(tǒng)都如此容易控制。例如，伊辛型（Ising-type）的相互作用需要對(duì)每個(gè)局部自旋進(jìn)行控制才能實(shí)現(xiàn)完全可控（Wang et al. 2016）。事實(shí)上，就像網(wǎng)絡(luò)可控性一樣，很難判斷給定的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和交互類(lèi)型是否能在少數(shù)驅(qū)動(dòng)節(jié)點(diǎn)上產(chǎn)生完全可控性，量子可控性領(lǐng)域的許多研究都集中在解決這個(gè)問(wèn)題上。現(xiàn)在還很難知道量子系統(tǒng)的非經(jīng)典性是否會(huì)影響我們對(duì)純物理系統(tǒng)控制的理解。但可以明確的是，這些系統(tǒng)中的一些系統(tǒng)要么通過(guò)少量的局部相互作用實(shí)現(xiàn)全局控制，要么需要對(duì)每個(gè)組件進(jìn)行操縱。這與'控制核'部分提到的對(duì)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)可控性的研究是一致的：與隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)相比，包括生物網(wǎng)絡(luò)在內(nèi)的無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)往往需要更多的驅(qū)動(dòng)節(jié)點(diǎn)來(lái)實(shí)現(xiàn)完全可控性，但又少于完全斷開(kāi)連接的網(wǎng)絡(luò)，僅僅需要對(duì)每個(gè)節(jié)點(diǎn)進(jìn)行操縱。這可能表明，生物系統(tǒng)的可控性特征程度在于臨界狀態(tài)，與很多時(shí)候生物系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)中的臨界的狀態(tài)相似（見(jiàn)“臨界性”部分）。因此總的來(lái)說(shuō)，在對(duì)生命群體進(jìn)行分析的同時(shí)，對(duì)物理集群系統(tǒng)進(jìn)行更廣泛的分析，可能會(huì)被證明更富有成效，可以準(zhǔn)確確定哪些特征是生命中物理所特有的，而非作為物理宇宙中一個(gè)更廣泛的屬性。我們當(dāng)前對(duì)所有尺度生命更深的理解，都正趨向于將決定生命屬性的概念定義在信息上（Nurse 2008），即使它可能并非真的最重要。正如本文已經(jīng)部分回顧那樣，信息理論的工具已經(jīng)被用來(lái)解釋各種生物現(xiàn)象，從大腦神經(jīng)元的放電（Honey et al. 2007；Vakorin et al. 2009；Ito et al. 2011；Lizier et al. 2011），到魚(yú)群的行為（Butail et al. 2014，2016；Mwaffo et al 2017；Crosato et al. 2018），再到細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)信號(hào)傳遞（Chong et al. 2011；Rhee et al. 2012；Selimkhanov et al. 2014）。與此同時(shí)，要實(shí)現(xiàn)真正的“生命系統(tǒng)物理學(xué)”，需要對(duì)生命有比目前已知的更基本的理解（Bialek 2012）。其中懸而未決最具挑戰(zhàn)性的問(wèn)題之一是缺乏區(qū)分生命系統(tǒng)和非生命系統(tǒng)的可量化指標(biāo)（Clel& & Chyba 2002; Davies & Walker 2016）。雖然現(xiàn)代生物學(xué)的大部分研究?jī)?nèi)容，可以在沒(méi)有對(duì)生命是什么（以及不是什么）有深入的數(shù)學(xué)理解的情況下進(jìn)行，但在某些科學(xué)領(lǐng)域，客觀(guān)的、可測(cè)量的生命構(gòu)成標(biāo)準(zhǔn)是絕對(duì)關(guān)鍵的：這些標(biāo)準(zhǔn)包括生命的起源和對(duì)外星生命的探索（Walker 2017）。在我們努力在實(shí)驗(yàn)室（Cronin & Walker，2016）或其他星球（Walker et al. 2018）尋找新生命實(shí)例的過(guò)程中，可量化的指標(biāo)將成為決定性因素——允許在實(shí)驗(yàn)室中設(shè)計(jì)可進(jìn)化的化學(xué)系統(tǒng)，穿越從非生命到生命的小徑，或允許對(duì)生命進(jìn)行明確探測(cè)，即使它可能存在于與已知生命完全不同的化學(xué)成分中。在建立對(duì)生命的定量理解方面，最大的障礙之一是我們缺乏適當(dāng)?shù)目刂苼?lái)隔離生命過(guò)程的物理機(jī)制。雖然標(biāo)準(zhǔn)物理學(xué)對(duì)生命的運(yùn)作有了一定合理的理解（Schr?dinger 1992; Hoffmann 2012），但我們迄今為止還沒(méi)有設(shè)計(jì)出有效的實(shí)驗(yàn)隔離，證明生物系統(tǒng)和非生物系統(tǒng)屬性是否能夠進(jìn)行直接比較，或是否能解決非生命和生命系統(tǒng)之間集群行為的差異。亦或許沒(méi)有這樣的區(qū)分更有意義。為解決研究生命過(guò)程中物理機(jī)制需要更好的控制的問(wèn)題，我們提出了一套想法，建立了一個(gè)框架，在這個(gè)框架中讓生命存在于一個(gè)連續(xù)譜上，從我們目前認(rèn)為可能表現(xiàn)出一些“類(lèi)生命”行為的非生命系統(tǒng)，一直到行星規(guī)模的文明。這是生命可能存在于一個(gè)光譜中想法的自然結(jié)果，在這個(gè)光譜中，其中一些系統(tǒng)比另一些更有生命力，關(guān)鍵的區(qū)別屬性是它們的信息架構(gòu)。雖然我們認(rèn)為這樣尺度的生命可能存在，但還沒(méi)能為這種尺度建立適當(dāng)?shù)亩攘繕?biāo)準(zhǔn)，也沒(méi)有在上面放置特定的例子。其中面臨的挑戰(zhàn)之一是，對(duì)許多群體系統(tǒng)之間的比較分析仍有待嚴(yán)格制定和界定。我們認(rèn)為信息論方法是最有前途的，因?yàn)樗鼈儾蹲降搅宋锢硐到y(tǒng)在時(shí)空中存在相關(guān)的因果結(jié)構(gòu)，提供了一個(gè)足夠抽象和嚴(yán)格的數(shù)學(xué)框架，是我們發(fā)現(xiàn)生命過(guò)程的各種物理介質(zhì)和尺度中量化生命的候選方法。而為了做出群體決策，個(gè)體必須共享信息，因此對(duì)群體系統(tǒng)中信息流的嚴(yán)格量化是可能提供新見(jiàn)解的一種途徑，使人們了解新的計(jì)算類(lèi)型（例如決策）如何從單個(gè)代理的行動(dòng)中產(chǎn)生。隨著人工智能和信息理論應(yīng)用的發(fā)展，現(xiàn)在可以通過(guò)許多不同的渠道提取生物行為的算法來(lái)處理生命系統(tǒng)中的信息，例如運(yùn)動(dòng)、形態(tài)學(xué)和生物電場(chǎng)。然而，盡管在概念和技術(shù)應(yīng)用方面都取得了進(jìn)展，但尚未進(jìn)行系統(tǒng)的分析，直接將生命系統(tǒng)的信息特性與非生命系統(tǒng)進(jìn)行比較，對(duì)生命系統(tǒng)的信息特性進(jìn)行量化。大多數(shù)生物模型都是用硅片樹(shù)脂或機(jī)器人建造的，這意味著不可能直接將這些模擬系統(tǒng)的物理性質(zhì)與生物系統(tǒng)進(jìn)行比較，畢竟后者存在于潮濕、混亂的化學(xué)環(huán)境中。這在很大程度上限制了當(dāng)前人工生命模型區(qū)分表現(xiàn)為“類(lèi)生命”和嚴(yán)格作為生命物質(zhì)的能力。“一個(gè)例子：行為相似但機(jī)制不同的跨集體的信息架構(gòu)”一節(jié)中的例子表明，如果它不能捕獲局部級(jí)別的規(guī)則，那么不同系統(tǒng)中相同模擬的行為可能是不夠的，因?yàn)樾畔⒘鲗⒂兴煌?。因此?strong>如果只是天真地構(gòu)建硅片模擬系統(tǒng)，可能不足以理解真實(shí)生物過(guò)程中的物理信息流。我們已經(jīng)證明信息理論對(duì)特定規(guī)則選擇是敏感的，而在計(jì)算機(jī)中建模者會(huì)顯式地選擇規(guī)則，這就使得計(jì)算機(jī)模擬生命中的信息結(jié)構(gòu)與真實(shí)世界生物系統(tǒng)相比會(huì)直接存在差異。特別是，真實(shí)生命不允許孤立系統(tǒng)中的信息流結(jié)構(gòu)（譯注：如封閉的計(jì)算機(jī)中），不會(huì)超越或超出物理和化學(xué)法則進(jìn)行外顯編碼（譯注：如人工智能軟件系統(tǒng)的特殊規(guī)則），我們假設(shè)這是理解生命物理學(xué)的關(guān)鍵一步（Walker&Davies 2013）。此外，計(jì)算機(jī)模型通常是真實(shí)世界過(guò)程的低維表示，因此不能捕捉到生物體們處理信息的所有多重信道。向前推進(jìn)的一條可能道路是建立活體系統(tǒng)的物理模擬。例如，油滴混合物中演化的集體行為提供了一種非生命系統(tǒng)物理中模擬生物特性的方法，而不僅僅是在計(jì)算機(jī)中模擬（Taylor et al. 2017；Points et al. 2018）。因此，解決我們?cè)谶@里提出的問(wèn)題的一條途徑是開(kāi)發(fā)活體系統(tǒng)的物理模擬，作為探索信息流物理的一種手段。當(dāng)然，要確定這種方法是否會(huì)最終能取得成果，還有很多工作要做；但我們認(rèn)為，為理解集群行為，何時(shí)可歸因于生命過(guò)程、何時(shí)又不能，朝這個(gè)方向邁出步伐的努力，尤其是研究并提供新的定量理論和工具，將源源不斷提供新的見(jiàn)解并促使生物學(xué)持續(xù)發(fā)展。https://link./article/10.1007/s12064-020-00331-5集智斑圖頂刊論文速遞欄目上線(xiàn)以來(lái)，持續(xù)收錄來(lái)自Nature、Science等頂刊的最新論文，追蹤復(fù)雜系統(tǒng)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)、計(jì)算社會(huì)科學(xué)等領(lǐng)域的前沿進(jìn)展?，F(xiàn)在正式推出訂閱功能，每周通過(guò)微信服務(wù)號(hào)「集智斑圖」推送論文信息。掃描下方二維碼即可一鍵訂閱：
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