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今天的主角是大花草科的寄生花 Sapria himalayana 
寄生花 Sapria himalayana | www.quantamagazine.org
寄生花屬于大花草科 Rafflesiaceae 寄生花屬 Sapria。這個(gè)奇奇怪怪的科里也包含了目前被子植物最大的花之一 。是的，就是大網(wǎng)紅“大花草”所在的那個(gè)科。
Rafflesia arnoldii | www.quantamagazine.org那么，既然叫'大花草'科，'大花'是符合了，那么'草'去哪了呢？
沒(méi)錯(cuò)，很抱歉的告訴你——這個(gè)寄生類群，除了直接在寄主身上開花，平時(shí)一般看不到什么營(yíng)養(yǎng)器官。在營(yíng)養(yǎng)發(fā)育的時(shí)期，他們的植物體就好像菌絲一樣，隱藏在寄主植物之中，從寄主處獲取營(yíng)養(yǎng)。也說(shuō)不上為什么，這個(gè)寄生的家伙，就專門盯著葡萄科崖爬藤屬（Tetrastigma）物種不放。一直以來(lái)，葡萄科崖爬藤屬的三個(gè)物種被認(rèn)為是寄生花的寄主。等從這些打工人身上吸到豐富的營(yíng)養(yǎng)后，寄生花就迎來(lái)了高光時(shí)刻——開花?；ㄆ谥?，他們快樂(lè)的散發(fā)著腐爛的氣息，盡情的吸引蒼蠅傳粉（并沒(méi)有任何的貶義）。寄生花成功受精的可能性很低，花也容易死亡，雌雄的比例也差距較大。但一旦受精成功，其木質(zhì)的果實(shí)中就夾帶了百萬(wàn)級(jí)別的種子，真是不鳴則已。由于等位基因多樣性低，所以寄生花有比較高的群體滅絕率。為了探究大花草科寄生的分子機(jī)制，哈佛大學(xué)的學(xué)者領(lǐng)銜完成了寄生花 Sapria himalayana 的全基因組測(cè)序。最終組裝出的基因組大小為1.28Gb，重復(fù)序列接近90%，共55,179個(gè)基因，42,512有轉(zhuǎn)錄組驗(yàn)證。全基因組GC比例很低，可能是因?yàn)锳T重復(fù)比較多。編碼區(qū)的比例41%，內(nèi)含子的數(shù)量較少。其中，寄生花的重復(fù)序列中，轉(zhuǎn)座元件占了遠(yuǎn)超近緣其他物種基因組的比重。寄生花的基因組轉(zhuǎn)座元件遠(yuǎn)高于其他近緣科 | www.quantamagazine.org一般來(lái)說(shuō)，寄生植物的基因組都會(huì)有基因的丟失。這很好理解，畢竟能從別人身上撿東西，索性自己就少準(zhǔn)備點(diǎn)。獨(dú)腳金 Striga asiatica 和菟絲子 Cuscuta australis 都算比較著名的寄生植物了吧？好家伙，這寄生花丟的基因是獨(dú)腳金的四倍，是菟絲子的兩倍。寄生花屬于薔薇類，但其44%的薔薇類保守基因都丟失了，是目前報(bào)道丟失最多的物種。寄生花與其他被子植物BUSCO的比較 | Cai et al., 2021是的，你沒(méi)有看錯(cuò)，BUSCO通過(guò)保守基因的數(shù)量，來(lái)評(píng)估基因組的組裝質(zhì)量。如果平時(shí)非寄生的基因組BUSCO弄成這樣，估計(jì)都不會(huì)送審。這個(gè)圖換個(gè)顏色以后好像有點(diǎn)眼熟：
寄生植物一般少掉的基因都與光合作用、防御、脅迫響應(yīng)相關(guān)。光合作用以及抗性，兩者都是被子植物賴以生存的本事。與其靠自己，不如直接用別人的。這或許也是寄生植物的核心信仰吧。剛剛也說(shuō)到，和其他寄生植物相比，寄生花少了更多的基因。這些寄生花中額外少掉的基因與光合作用以及質(zhì)體結(jié)構(gòu)相關(guān)。這些光合作用基因的丟失，使得其他與儲(chǔ)存能量的大分子物質(zhì)（脂肪酸，淀粉）合成相關(guān)的基因也丟失了。寄生花丟失的一些保守同源基因 | Cai et al., 2021脫落酸對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育而言是十分重要的。在寄生花若干少掉的基因中，還包括脫落酸（ABA）合成的相關(guān)基因。27個(gè)ABA合成相關(guān)的基因，18個(gè)在寄生花里沒(méi)有，看起來(lái)根本沒(méi)辦法產(chǎn)生ABA了。寄生花丟失的基因與其他寄生或非寄生植物對(duì)比 | Cai et al., 2021類胡蘿卜素是合成ABA所需的前體，類胡蘿卜素合成的基因基本全丟了，質(zhì)體也沒(méi)了，并且由ABA調(diào)控的一些常見(jiàn)的逆境響應(yīng)通路也沒(méi)有了。這也說(shuō)明ABA代謝相關(guān)的一些途徑都已經(jīng)失去了原先的功能。當(dāng)然，丟了不代表不用ABA，這不是還有寄主嘛。
剛剛也有提到，之前的研究認(rèn)為寄生花是沒(méi)有質(zhì)體的，直接全丟了。雖然有識(shí)別到葉綠體相關(guān)的基因，但都不是質(zhì)體起源的。寄生花同時(shí)也丟失了調(diào)控質(zhì)體組織、功能、分裂、定位、轉(zhuǎn)錄、膜合成、光合色素生物合成、以及他們的目標(biāo)蛋白，這也是寄生花質(zhì)體丟失的其他證據(jù)。寄生花有18.7%的基因是沒(méi)有內(nèi)含子的，看起來(lái)他們主要都來(lái)源于反轉(zhuǎn)錄。重要的基因，例如DNA和RNA代謝，干細(xì)胞維持與繁殖相關(guān)的基因，內(nèi)含子長(zhǎng)度都比較小，基因都比較精簡(jiǎn)，可能這樣在轉(zhuǎn)錄翻譯中更加的高效。有意思的是，即使寄生花并沒(méi)有識(shí)別出氣孔、葉片和根等器官組織，但其依然保留著相關(guān)的基因，且這些基因?qū)儆谝陨献R(shí)別出的較為高效的基因。其中的緣由還有待挖掘。在薔薇類已經(jīng)測(cè)序的基因組中，超過(guò)1kb的內(nèi)含子不到12.3%，但是在寄生花里有27.5%的intron長(zhǎng)度超過(guò)1kb，其中很多含有轉(zhuǎn)座元件。在轉(zhuǎn)錄組證據(jù)的支持下，最長(zhǎng)的內(nèi)含子居然能有97.8kb。通常內(nèi)含子越長(zhǎng)，說(shuō)明其受到的松弛選擇越明顯，對(duì)基因組改變的忍耐度就越強(qiáng)。這樣的特性也是大花草科所特有的。寄生花有著較長(zhǎng)的平均內(nèi)含子長(zhǎng)度 | Cai et al., 2021寄生植物從寄主身上獲取基因已不是很罕見(jiàn)的事情了，這種從其他物種中獲取基因的現(xiàn)象被稱為水平基因轉(zhuǎn)移（horizontal gene transfer, HGT），該現(xiàn)象最初也是在大花草科中報(bào)道的，這些轉(zhuǎn)移大多數(shù)發(fā)生于核基因以及線粒體基因中。為了研究崖爬藤屬與大花草科之間的寄生關(guān)系，研究團(tuán)隊(duì)同時(shí)進(jìn)行了崖爬藤屬物種（Tetrastigma voinierianum）的全基因組測(cè)序并整合了很多大花草科以及葡萄科的物種數(shù)據(jù)。分析識(shí)別到了81個(gè)直系同源對(duì)共568個(gè)基因或假基因來(lái)源于水平轉(zhuǎn)移。這些基因兩兩間都具有內(nèi)含子的結(jié)構(gòu)，說(shuō)明其在未發(fā)生轉(zhuǎn)錄翻譯之前就已經(jīng)發(fā)生轉(zhuǎn)移了。 大花草科與葡萄科之間的水平基因轉(zhuǎn)移方向與數(shù)量 | Cai et al., 2021
有趣的是，這些識(shí)別的HGT基因的密碼子偏好居然與木薯更為相似，而并不是崖爬藤屬。這可能是由于寄主的基因來(lái)到一個(gè)新的基因組后，由于匹配的tRNA不同，會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)與突變。當(dāng)然，水平基因轉(zhuǎn)移并不是隨隨便便就能保留下來(lái)的。這些轉(zhuǎn)移之后的基因很可能在新的基因組中執(zhí)行著很重要的作用。研究識(shí)別了27個(gè)在大花草科中共享的HGT基因，這些基因與脅迫抵御以及響應(yīng)相關(guān)（防御素和幾丁質(zhì)酶），此外，還識(shí)別出了一個(gè)磷酸甲基嘧啶合成酶，thiC，其參與嘧啶的合成。這個(gè)基因在大花草科的祖先內(nèi)存在后丟失，并于近期再次獲得，這也說(shuō)明水平基因轉(zhuǎn)移有時(shí)候只是為了彌補(bǔ)寄生植物在演化過(guò)程中適應(yīng)共生環(huán)境所丟失的基因的功能罷了。既然大花草科只寄生崖爬藤屬的物種，那么該科想必也應(yīng)該是晚于崖爬藤屬出現(xiàn)的吧？結(jié)果正好相反，分化時(shí)間評(píng)估得知，大花草科的起源時(shí)間早于崖爬藤屬，這也說(shuō)明他們?cè)谘屡捞賹僦坝兄硪粋€(gè)寄主，因?yàn)楹畏N原因發(fā)生了寄主的轉(zhuǎn)移，那就是寄生花的小秘密了。那么，通過(guò)基因組的手段，我們是否能夠找到大花草科在崖爬藤屬起源之前的寄主呢？研究涉及的41個(gè)HGT基因家族中，24個(gè)來(lái)源于近期的HGT事件，17個(gè)來(lái)源于較古老的HGT事件。這些近期的HGT事件主要發(fā)生于大花草與崖爬藤屬、或與崖爬藤屬和烏斂莓屬Cayratia的祖先之間。有意思的是，比較古老的HGT事件，沒(méi)有任何一者是源自崖爬藤屬的，且接近一半都來(lái)源于 蛇葡萄屬Ampelopsis。結(jié)果挺明顯了，蛇葡萄屬 Ampelopsis 的物種也不少，且與大花草科的物種有著重疊的分布區(qū)，所以最有可能是崖爬藤屬起源之前大花草科的ex啦。寄生花這種奇奇怪怪的寄生植物，有著與現(xiàn)今其他植物甚至真核生物都不太一樣的基因組特征。寄生花的進(jìn)化速度很快，并且也能夠承受一些基因組元件的丟失，這可能與他們長(zhǎng)期以來(lái)獨(dú)特的寄生習(xí)性以及較小的有效群體大小有關(guān)系。
Sapria himalayana | xtbg.cas.cn by Mo Haibo一般來(lái)說(shuō)，寄生植物的基因組一般比較都小。寄生花雖然丟失了很多基因，但其仍然具有較大的基因組。因此基因組大小與基因丟失與否沒(méi)有太必然的因果性。植物的世界是很豐富的，其中埋藏了更多等待我們發(fā)現(xiàn)的秘密，而這些秘密也并非都遵循著先前所認(rèn)知的規(guī)律?；蛟S在今后的植物研究之中，科研工作者們也應(yīng)該多留意一些非典型的現(xiàn)象，這些“特殊的星星”也是新發(fā)現(xiàn)的鑰匙喲。
Cai L, Arnold B J, Xi Z, et al. Deeply altered genome architecture in the endoparasitic flowering plant Sapria himalayana Griff.(Rafflesiaceae)[J]. Current Biology, 2021, 31(5): 1002-1011. e9.
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