|
功能性分離與整合是大腦產(chǎn)生認(rèn)知行為的兩種基本過程。在網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)視角下，大腦能夠在局部和全局等不同信息處理模式之間靈活切換，對應(yīng)著較好的智力發(fā)展。近日發(fā)表在PNAS的一篇論文中，研究者提出基于特征模態(tài)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)分析方法，從分層模塊化的角度刻畫了大腦功能網(wǎng)絡(luò)在分離（局部信息處理）和整合（全局信息處理）狀態(tài)之間的切換。該研究將有助于理解大腦的適應(yīng)能力和網(wǎng)絡(luò)機制，從而應(yīng)對相關(guān)腦疾病。
論文標(biāo)題： Segregation, integration, and balance of large-scale resting brain networks configure different cognitive abilities 論文地址： https://www./content/118/23/e2022288118
目 錄 一、研究背景 二、基于特征模態(tài)的分離與整合測量
三、健康年輕人大腦中的平衡 四、平衡支持分離和整合狀態(tài)之間的靈活切換 五、分離、整合及其平衡預(yù)測不同認(rèn)知能力
六、討論 大腦是一個高度非線性的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。隨著神經(jīng)系統(tǒng)的生長發(fā)育，大腦逐漸形成不同的功能系統(tǒng)，支持系統(tǒng)內(nèi)部相對獨立的神經(jīng)活動以及特定的局部功能，比如運動區(qū)、語言區(qū)和視覺區(qū)等。系統(tǒng)的分離一方面能夠使大腦在簡單認(rèn)知任務(wù)刺激時激活特定功能區(qū)，釋放其他區(qū)域去執(zhí)行更一般的認(rèn)知過程；另一方面，為大腦提供了抵抗局灶性損傷可能導(dǎo)致全腦功能失調(diào)的能力。同時，在結(jié)構(gòu)上，功能系統(tǒng)通過白質(zhì)纖維束相互連接，進(jìn)行信息傳遞；神經(jīng)系統(tǒng)通過對不同功能系統(tǒng)的信息進(jìn)行整合，為大腦不斷適應(yīng)外界變化提供了生理學(xué)基礎(chǔ)。因此，功能性分離與整合是大腦產(chǎn)生認(rèn)知行為的兩種基本過程，與認(rèn)知任務(wù)的復(fù)雜度以及腦疾病密切相關(guān)。但是大腦是如何有效組織神經(jīng)信息在局部和全腦的有效處理，從而支持從簡單到高級的多種復(fù)雜認(rèn)知任務(wù)？ 從動力學(xué)系統(tǒng)角度，一種可能的解釋為：“神經(jīng)系統(tǒng)在靜息態(tài)時處于動力學(xué)臨界狀態(tài)，能夠支持分離與整合的平衡”，從而當(dāng)認(rèn)知任務(wù)需要更高的分離或整合時，大腦能夠靈活切換到分離或整合狀態(tài)，進(jìn)而滿足不同認(rèn)知功能的需求。該假設(shè)近年來在認(rèn)知心理學(xué)領(lǐng)域也得到了極大關(guān)注。2018年，美國著名神經(jīng)科學(xué)家Aron K. Barbey提出了人類認(rèn)知的現(xiàn)代網(wǎng)絡(luò)神經(jīng)科學(xué)（NNT）理論，認(rèn)為大腦在局部信息處理（分離）和全局處理（整合）之間的靈活切換促進(jìn)了一般智力的發(fā)展，即分離-整合平衡對應(yīng)較高的一般智力。然而，自20世紀(jì)90年代關(guān)于分離-整合平衡的概念提出以來，關(guān)于靜息態(tài)大腦在全腦尺度是否處于分離與整合的平衡尚無定論，NNT理論亟需進(jìn)一步驗證。 對于以上在動力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)、神經(jīng)科學(xué)和心理學(xué)領(lǐng)域的共性難題，其首先需要解決的問題是如何刻畫分離與整合的平衡。該研究組提出基于特征模態(tài)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)分析方法，從分層模塊化的角度刻畫分離、整合及其平衡。 給定非負(fù)功能矩陣C（對角線元素為1），其特征模態(tài)包含特征向量U和特征值L，模態(tài)順序根據(jù)特征值從大到小排序。采用嵌入式譜劃分方法（nested-spectral partition，NSP），根據(jù)每階特征向量值的正負(fù)對功能網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行分層模塊劃分，劃分過程如下： 1. 在第一階模態(tài)，所有腦區(qū)的特征向量值具有相同的符號（正或負(fù)），作為一個第一層，包含一個模塊（即全腦網(wǎng)絡(luò)）。 2. 在第二階模態(tài)，特征向量值為正的腦區(qū)作為一個模塊，其余腦區(qū)具有負(fù)的特征向量值，作為第二個模塊。將第二階模態(tài)作為第二層，包含兩個模塊。 3. 第二層中的每個模塊又可以根據(jù)第三階模態(tài)中腦區(qū)特征值的正負(fù)進(jìn)一步劃分為兩個子模塊，作為網(wǎng)絡(luò)的第三層。以此類推，隨著模態(tài)階次的增加，功能網(wǎng)絡(luò)可以劃分為多層的模塊化結(jié)構(gòu)，直到每個模塊僅包含單個腦區(qū)時，劃分過程停止。 在每一層劃分完成之后，對腦區(qū)進(jìn)行重新排序，但模塊內(nèi)的腦區(qū)順序隨機。在劃分過程中，可以得到每一層的模塊數(shù)量 Mi (i=1, …, N) 和每個模塊的大小 mj (j=1, …, Mi)（即模塊包含的腦區(qū)數(shù)目）。每一階特征模態(tài)都支持了模塊內(nèi)部的整合以及模塊之間的分離，其在整個功能模式中的貢獻(xiàn)為∧2。由于第一層只包含了一個模塊，支持了全腦的整合，具有最大的特征值；第二層中形成了前、后腦模塊之間的分離，以及模塊內(nèi)部的整合，對應(yīng)較小的特征值。隨著模態(tài)階次的增加，產(chǎn)生更多的小模塊，伴隨著更小的特征值。尤其最高層（模塊數(shù)量為N）支持了腦區(qū)之間完全獨立的激活模式，其特征值非常小。因此，隨著階次的增加，模塊數(shù)量增加，而對功能模式的貢獻(xiàn)度減小。在每一層中，定義加權(quán)模塊數(shù)量反映分離與整合過程在低階層次中，模塊數(shù)量較小，而特征值較大，反映了高階層次中的小模塊整合成低階層次中大模塊的過程。同時低階層次中的大模塊又會整合成更低階層次中的大模塊，從而 Hi 描述了多層次的分離與整合過程。然而，模塊數(shù)量還不足以反映完整的分離與整合過程，模塊尺寸也需要進(jìn)行考慮。假如第二層包含2個模塊，模塊尺寸為1和N-1。此時，該層產(chǎn)生非常小的分離和近似的全局整合，而當(dāng)模塊尺寸更均勻時，如 mj=N/Mi，分離程度會增加。因此，對 Hi 進(jìn)行修正：修正因子 。當(dāng)整合成分和分離成分相等時，大腦網(wǎng)絡(luò)處于分離與整合的平衡。定義分離與整合之間的競爭 HB=HIn-HSe，HB＞0表明大腦偏向于整合，HB＜0表明偏向于分離，HB=0表明分離與整合的平衡。為了驗證基于特征模態(tài)理論分析分離與整合的有效性，研究者構(gòu)建了全腦尺度網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)模型。假設(shè)皮層神經(jīng)活動xi由高斯噪聲驅(qū)動，其動力學(xué)方程滿足:式中：c為腦區(qū)之間的耦合強度，A大腦結(jié)構(gòu)矩陣，通過DTI數(shù)據(jù)得到，ξ為高斯白噪聲。該模型的穩(wěn)定解為：
令 ，可得協(xié)方差矩陣:該模型得到了足夠長的時間范圍內(nèi)，穩(wěn)定的大腦功能矩陣。通過調(diào)節(jié)耦合參數(shù)c，可與真實功能矩陣進(jìn)行對比。在臨界耦合強度c=70處，模擬的功能網(wǎng)絡(luò)與真實網(wǎng)絡(luò)最相似，表現(xiàn)為相等的平均相關(guān)系數(shù)、真實和模擬矩陣之間的最小距離，以及腦區(qū)節(jié)點度的最小差異、相同的特征路徑長度、聚類系數(shù)和全局效率（圖1），表明靜息大腦對應(yīng)于臨界耦合強度處的動力學(xué)行為。圖1. 在耦合強度c=70處，模擬功能矩陣與真實功能矩陣最相似。 當(dāng)耦合強度較小時，腦區(qū)之間相對獨立，具有稀疏的功能網(wǎng)絡(luò)，此時系統(tǒng)只能支持分離過程，不足以形成大規(guī)模的整合。相應(yīng)地，分離成分較高，而整合成分較小。當(dāng)耦合強度較大時，腦區(qū)之間連接緊密，形成了大規(guī)模全腦同步模式，產(chǎn)生較高的整合成分和較小的分離成分。此時，系統(tǒng)不足以支持局部的分離過程。因此，從非同步狀態(tài)到同步狀態(tài)的動態(tài)轉(zhuǎn)換過程中，全局整合增加而分離減少。該動力學(xué)過程可以用基于圖的經(jīng)典測度描述，如減小的模塊化和增加的參與系數(shù)。同時，該過程也可以通過增加的分離成分和減少的整合成分來很好地描述（圖2g），表明基于特征模態(tài)刻畫分離與整合過程的有效性。有趣的是，高斯模型中的分離成分和整合成分曲線在臨界耦合強度處相交（圖2g）。因此，隨著耦合強度的增加，整合與分離之間的競爭程度由負(fù)值增加到正值，并在c=70處通過零點，表明動力學(xué)模型中存在分離和整合之間的平衡，且該平衡態(tài)不能通過模塊化和參與系數(shù)的單調(diào)變化來揭示。最重要的是，在真實大腦功能網(wǎng)絡(luò)中，HB=-0.106接近于零，表明健康年輕人的大腦接近與平衡狀態(tài)。事實上，fMRI 信號不可避免地包含神經(jīng)活動以外的各種噪聲，會導(dǎo)致功能網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生偏高的分離成分。然而，靜息態(tài)大腦對應(yīng)于動力學(xué)模型中的臨界耦合強度，而模型中理論上存在分離和整合之間的平衡。因此，該結(jié)果表明健康年輕人大腦在靜息態(tài)時會維持分離與整合之間的平衡。圖2. 健康年輕人大腦在靜息態(tài)時，處于分離與整合的平衡狀態(tài)。然而，分離-整合平衡在個體中表現(xiàn)出極大差異。在具有稀疏功能網(wǎng)絡(luò)的個體中，其分離成分較大，而具有稠密功能網(wǎng)絡(luò)的大腦是高度整合的，對應(yīng)較大的整合成分。換句話說，具有過度稀疏或稠密的功能網(wǎng)絡(luò)的個體大腦不會在分離與整合之間表現(xiàn)出平衡，當(dāng)且僅當(dāng)具有中等密度的功能網(wǎng)絡(luò)時，大腦才會處于平衡狀態(tài)。而對處于分離-整合平衡狀態(tài)的大腦，基于圖的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)測度表現(xiàn)出較大變化，表明基于特征模態(tài)的測量能更準(zhǔn)確地識別平衡狀態(tài)和個體差異。因此，可以更有效地描述個體大腦與與認(rèn)知能力的關(guān)系。4. 平衡支持 分離和整合狀態(tài)之間的靈活切換
從動態(tài)分析角度，分離和整合狀態(tài)之間的動態(tài)切換模式在個體之間顯著不同。對于處于分離狀態(tài)的大腦，大多數(shù)動態(tài)過程發(fā)生在分離狀態(tài)，伴隨著較長的駐留時間。相比之下，處于整合狀態(tài)的個體大腦在整合狀態(tài)下具有較長的駐留時間。因此，而處于平衡狀態(tài)的大腦，駐留在整合和分離狀態(tài)的時間幾乎相等，表明分離和整合狀態(tài)之間靜態(tài)和動態(tài)平衡并存。具有高度分離或整合的個體大腦不容易在分離和整合狀態(tài)之間切換。相反，處于平衡的個體大腦表現(xiàn)出更明顯的分離與整合狀態(tài)切換，具有最高的切換頻率，并且傾向于分離或整合的大腦表現(xiàn)出減少的頻率。因此，處于平衡態(tài)的大腦具有最高的靈活性。5. 分離、整合及其平衡預(yù)測不同認(rèn)知能力
為了研究分離、整合及其平衡能否預(yù)測不同的認(rèn)知能力，研究團(tuán)隊采用了結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation modeling，SEM）。基于九個具體認(rèn)知任務(wù)，估計了四個認(rèn)知能力因子，包括一般智力（g），晶體智力（cry）、處理速度（spd）和記憶能力（mem）。通過SEM，分析分離-整合平衡指標(biāo)HB和認(rèn)知能力之間的線性關(guān)系。三種認(rèn)知能力（即一般智力、晶體智力和處理速度）與HB顯著相關(guān)：HB與一般智力正相關(guān)，與晶體智力和處理速度負(fù)相關(guān)。因此，更高的一般智力與更強的整合相關(guān)，而更大的分離支持更好的晶體智力和處理速度。然而，記憶能力與HB線性無關(guān)，表明有可能存在非線性相關(guān)，從而分離-整合的平衡對應(yīng)最高的記憶能力。為了驗證這一猜想，研究者將整個樣本（991個被試）分為分離 (SG)、平衡 (BG) 和整合 (IG) 組，并通過多組 SEM估計認(rèn)知能力在不同組中的均值。一般智力從 SG 到 IG 單調(diào)增加，表明 IG 中的一般智力最高。晶體智力和處理速度從 SG 到 IG單調(diào)下降，表明 SG組 中的晶體智力和處理速度最高。這些組間差異與前面線性估計結(jié)果一致。最重要的是， BG 組擁有最高的記憶能力，而在 SG 和 IG 組中的記憶性能較小，表明分離-整合的平衡支持了最高的記憶能力。這些發(fā)現(xiàn)提供了強有力的證據(jù)，表明更高的一般智力與更強的整合相關(guān)，更高的晶體智力和處理速度依賴于更強的分離，而分離和整合之間的平衡支持了最高的與記憶能力。圖 5. (a) 測試認(rèn)知能力與HB線性關(guān)系的SEM結(jié)構(gòu)圖。(b) SG，BG和IG組的劃分。(d) 四種認(rèn)知能力的在不同組中的估計值。 研究組通過提出大腦功能網(wǎng)絡(luò)的分層模塊方法，明確了分離和整合之間的平衡。從動力學(xué)模型及實驗數(shù)據(jù)兩方面，證明健康年輕大腦在靜息態(tài)時處于平衡狀態(tài)。這種狀態(tài)允許大腦在分離與整合之間靈活切換。該分析方法更有效地揭示了分離、整合及其平衡在不同認(rèn)知能力中的復(fù)雜作用。更高的全局整合促進(jìn)了一般認(rèn)知能力；更好的晶體智力和處理速度與更高的分離有關(guān)；平衡預(yù)測了最高的記憶能力。然而， Aron K. Barbey的NNT理論預(yù)測了一般智力與分離-整合平衡有關(guān)，但該工作發(fā)現(xiàn)更高的網(wǎng)絡(luò)整合對應(yīng)更好的一般智力，這是由于在認(rèn)知心理學(xué)領(lǐng)域，目前對如何準(zhǔn)確測量一般智力仍存在較大爭議。在本工作中，Penn Progressive Matrices和Variable Short Penn Line Orientation Test 兩個任務(wù)只包含在一般智力測量中，所以一般智力可以解釋為流體智力，即更高的整合與更好的流體智力有關(guān)，符合NNT的預(yù)測。同時，記憶本身是一種復(fù)雜的能力，包含工作記憶、初級（短期）和次級（長期）記憶。該工作中的記憶任務(wù)涉及到復(fù)雜的心理塊之間的表征關(guān)系，可以視為一般智力的基本認(rèn)知機制。因此，分離-整合平衡預(yù)測了最高的記憶能力，驗證了NNT理論。集智斑圖頂刊論文速遞欄目上線以來，持續(xù)收錄來自Nature、Science等頂刊的最新論文，追蹤復(fù)雜系統(tǒng)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)、計算社會科學(xué)等領(lǐng)域的前沿進(jìn)展?，F(xiàn)在正式推出訂閱功能，每周通過微信服務(wù)號「集智斑圖」推送論文信息。掃描下方二維碼即可一鍵訂閱：
|
