真蕨門—原始薄囊蕨綱

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真蕨門

原始薄囊蕨綱

原始薄囊蕨綱（學(xué)名；Protoleptosporangiopsida）植物既具有厚囊蕨綱植物較為原始的性狀，也具有薄囊蕨綱植物比較進(jìn)化的性狀，是介于厚囊蕨綱和薄囊蕨綱之間的中間類型。

原始薄囊蕨綱的孢子囊由一個(gè)原始細(xì)胞發(fā)育而來(lái)，但囊柄可由多數(shù)細(xì)胞所發(fā)生。孢子囊壁由一層細(xì)胞組成，僅在1側(cè)有數(shù)個(gè)細(xì)胞的壁是加厚的，形成盾形的環(huán)帶。配子體為長(zhǎng)心形的葉狀體。僅有紫萁目（Osmundales），葉異型，有營(yíng)養(yǎng)葉和孢子葉之分，后者無(wú)葉綠體，孢子囊成熟后即枯死。為酸性土的指示植物。

紫萁屬孢子體的根狀莖粗短，直立或斜升，外面包被著宿存的葉基。葉簇生于莖的頂端，幼葉拳曲并被棕色絨毛，成熟的葉平展，絨毛脫落。一回至二回羽狀復(fù)葉，有些種類的孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉分開，營(yíng)養(yǎng)葉比孢子葉生長(zhǎng)期長(zhǎng)；另一些種不分孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉，生孢子的羽片縮短成狹線形，紅棕色，無(wú)葉綠素，先于營(yíng)養(yǎng)羽片枯萎。孢子囊較大，生于羽片邊緣，同時(shí)成熟。孢子體為四面體型。

中國(guó)約有9種常見的有紫萁（Osmundajaponica Thunb.）、華南紫萁（O. vachellii HK.）等。

下屬目：紫萁目

1.紫萁目

紫萁目，根狀莖粗大，直立或橫臥，外圍布滿宿存的葉柄基部往往成樹干狀。是有名的蕨菜品種之一，古人稱之為薇。

葉簇生頂部，二型或在同一葉上的羽片有能育和不育之分，成年的能育葉（或能育羽片）不具葉綠素，強(qiáng)度狹縮，下面布滿孢子囊。本群植物在距今28 000年前的古生代二疊紀(jì)就已經(jīng)存在，是古老的植物類群之一，在構(gòu)造上有許多原始的特征，表現(xiàn)在孢子囊的數(shù)目大，所產(chǎn)生的孢子數(shù)量多，孢子囊不聚生成一定形狀的孢子囊群，植物體缺乏有效的保護(hù)器官——毛和鱗片。幼時(shí)僅有粘質(zhì)絨毛，但它的孢子囊壁僅由一層細(xì)胞構(gòu)成，易于開裂，對(duì)散布孢子有利，這是較進(jìn)化的蕨類所共有的。所以又列為原始薄囊蕨綱。

多生于林下，田埂或溪邊酸性土上。

本目?jī)H紫萁科1科3屬：紫萁屬、塊莖蕨屬和薄膜蕨屬，后兩者只產(chǎn)于南半球，紫萁屬共有15種，分布北半球溫帶和熱帶地區(qū)，中國(guó)有8種，較常見的是紫萁，廣布于中國(guó)南方各省區(qū)，北達(dá)秦嶺南坡，也廣泛分布于日本、朝鮮、越南和印度北部。

本種植物的嫩葉可食，根狀莖在少數(shù)地區(qū)充當(dāng)中藥“貫眾”的代用品，其緊密的須根群，是栽培蘭花或其他附生植物的優(yōu)良基質(zhì)。

下屬科：紫萁科

2.紫萁科

（1）形態(tài)特征

紫萁科最奇特之處，就是大部分種類長(zhǎng)孢子囊的地方都看不到葉片，孢子囊就直接繞著脈生長(zhǎng)，這與其他薄囊蕨類長(zhǎng)在葉背的情形可說(shuō)是大異其趣。不過(guò)，紫萁科最重要的關(guān)鍵特征，其實(shí)是它圓球形且頂部開裂的孢子囊。紫萁科是根狀莖粗大，直立或橫臥，外圍布滿宿存的葉柄基部往往成樹干狀，葉簇生頂部，二型或在同一葉上的羽片有能育和不育之分，成年的能育葉（或能育羽片）不具葉綠素，強(qiáng)度狹縮，下表面布滿孢子囊。

根狀莖粗大，直立或橫臥，無(wú)鱗片，外圍布滿宿存的葉柄基部，成樹干狀葉簇生頂部，幼時(shí)被棕色腺狀絨毛，老時(shí)光滑。葉二型或同一葉上的羽片有能育和不育之分，成年的能育葉(或能育羽片)不具葉綠素，極度狹縮，下表面布滿孢子囊。

陸生中型、少為樹形的植物。根狀莖粗肥，直立，樹干狀或匍匐狀，包有葉柄的宿存基部，無(wú)鱗片，也無(wú)真正的毛，而幼時(shí)葉片上被有棕色粘質(zhì)腺狀長(zhǎng)絨毛，老則脫落，幾變?yōu)楣饣Ｈ~柄長(zhǎng)而堅(jiān)實(shí)，基部膨大，兩側(cè)有狹翅如托葉狀的附屬物，不以關(guān)節(jié)著生；葉片大，一至二回羽狀，二型或一型，或往往同葉上的羽片為二型。葉脈分離，二叉分歧。孢子囊大，球圓形，大都有柄，裸露，著生于強(qiáng)度收縮變質(zhì)的孢子葉（能育葉）的羽片邊緣，或生于正常營(yíng)養(yǎng)葉的下表面（后者不產(chǎn)于中國(guó)），其頂端具有幾個(gè)增厚的細(xì)胞。常被看作為不發(fā)育的環(huán)帶，縱裂為兩瓣形。孢子為球圓四面形。原葉體為綠色，土表生。

（2）分類系統(tǒng)

紫箕科的科下分類系統(tǒng)有兩種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為分3個(gè)屬，即Todea Willd．、Leptopteris Presl和紫萁屬Osmunda L.；而另一種觀點(diǎn)認(rèn)為分成5個(gè)屬比較自然，即再將紫萁屬Osmunda L.分成紫萁屬Osmunda L.、絨紫萁屬Osmundastrum (Presl) Presl及革葉紫萁屬Plenasium Presl，廣義的Osmunda L.其葉片分裂程度多樣，羽片的著生情況也大不相同，能育葉和能育羽片的著生方式也比較復(fù)雜，有常綠的，也有夏綠的，分類特征的區(qū)別明顯，我們認(rèn)為將廣義的Osmunda L.分成3個(gè)屬較為清晰、自然。

共5屬，約20種，其中2屬(Todea Willd．與LeptopterisPresl)特產(chǎn)南半球，而紫萁屬Osmunda L.、絨紫萁屬Osmundastrum (Presl) Presl及革葉紫萁屬Plenasium Presl則產(chǎn)于北半球。它的代表種分布于歐、亞、北美三洲。中國(guó)有3屬8種，云南有3屬5種。

（3）化石

本科化石可追溯至晚二疊世。常見的有莖干化石和葉化石兩類。

莖干化石可以二疊紀(jì)的具有葉隙的Palaeosmunda(Gould)Li，emend.(古紫萁)為代表。二疊紀(jì)其他紫萁科莖干化石如Thamnopteris(叢蕨)不具葉隙。產(chǎn)于晚二疊世紀(jì)以后地層中的Osmundacaulis(紫萁莖)，可用作類似現(xiàn)代Osmunda(紫萁)的莖、根、葉柄的石化標(biāo)本的通用形態(tài)屬名。

紫萁科的葉化石主要見于晚三疊世到中侏羅世。ToditesSeward(似托第蕨)是根據(jù)生殖羽片化石建立的屬名。它和紫萁科現(xiàn)生屬Toden(托第蕨)十分相似，只是化石種類的孢子囊小一點(diǎn)。

Todites Seward(似托第蕨)，裸羽片一般作枝脈蕨形。孢子囊一般成囊群著生在側(cè)脈上，具短柄。孢子囊頂短的細(xì)胞增厚形成帽狀環(huán)帶。晚三疊世至早白堊世早期，以晚三疊世至侏羅紀(jì)最盛。

CladophlebisBrongniart(枝脈蕨)，形態(tài)屬名。為Todites的裸羽片，但其他一些真蕨和種子蕨的裸羽片也可包括在這一形態(tài)屬名之內(nèi)。蕨葉二至四次羽狀分裂。小羽片較大，或多或少呈鐮刀形，全緣或具鋸齒，以整個(gè)基部著生于羽軸。枝脈蕨是能在形態(tài)上可以和現(xiàn)代紫萁科植物營(yíng)養(yǎng)羽片相比的蕨葉化石。Cladophlebis包含上百個(gè)種、二疊紀(jì)至白堊紀(jì)。