【原】02 最該了解的生態(tài)學(xué)概念-6：生態(tài)系統(tǒng)與地球悖論

生態(tài)學(xué)時空 2021-11-20

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《生態(tài)學(xué)：管理自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號，可在第一時間獲得課程的同步更新。

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我們前面一直在說，從個體到種群，再到群落，再到我們將要討論的生態(tài)系統(tǒng)和地球生物圈，每上升一個水平都是一次質(zhì)的飛躍，系統(tǒng)變得越來越復(fù)雜。生態(tài)系統(tǒng)就是一個名副其實的復(fù)雜系統(tǒng)。那么我們還是先從最簡單的講起，然后再回過來討論地球生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。

大家前面看到了，我的課上的PowerPoint，一般很少有這么多文字的。但有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵技術(shù)術(shù)語，我想先在這里一攬子解決。首先，我們來看看，什么是生態(tài)系統(tǒng)？生態(tài)系統(tǒng)，是在一定空間中共同棲居著的所有生物與其環(huán)境之間通過不斷進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動而形成的統(tǒng)一整體。還有一個說法，生物地理群落（biogeoconosis），其實是生態(tài)系統(tǒng)的同義詞。那么生態(tài)系統(tǒng)學(xué)，就是研究生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的學(xué)科。

每次我說生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的時候，總有人提示我是不是說錯了，因為這里有兩個生態(tài)，是不是重復(fù)，是不是應(yīng)該說系統(tǒng)生態(tài)學(xué)？我說不對，就是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)，而系統(tǒng)生態(tài)學(xué)其實是另外一個含義。系統(tǒng)生態(tài)學(xué)是將系統(tǒng)分析的方法應(yīng)用于生態(tài)學(xué)所形成的一門學(xué)科。研究內(nèi)容包括系統(tǒng)測量、系統(tǒng)分析、系統(tǒng)描述、系統(tǒng)模擬和系統(tǒng)最優(yōu)化。但二者之間也是有一定關(guān)系的。因為生態(tài)系統(tǒng)也是系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的研究對象，但并不是其特有的研究對象。所以生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)是系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的一部分。我這樣一解釋，你大概應(yīng)該明白了。而且，生態(tài)系統(tǒng)是一個相對封閉的系統(tǒng)，而系統(tǒng)生態(tài)學(xué)考察的則是開放的系統(tǒng)。

那么，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)所研究的物質(zhì)循環(huán)，一般涉及到大氣圈、巖石圈和水圈，所以這幾個圈層的循環(huán)，被稱為生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeochemical cycle)。主要有三種類型：水循環(huán)、氣體型循環(huán)，包括碳和氮，還有沉淀型循環(huán)，也就是磷的循環(huán)。在生態(tài)系統(tǒng)中，我們還將關(guān)注生物的食物聯(lián)系，那就是大家熟悉的食物鏈和食物網(wǎng)。

在生態(tài)系統(tǒng)中，其結(jié)構(gòu)單元無疑還包括非生物部分，當(dāng)然是物理和化學(xué)環(huán)境；生物部分呢，則區(qū)分為生產(chǎn)者、消費者和分解者。其中生產(chǎn)者，主要是綠色植物等自養(yǎng)生物，而消費者主要是動物等異養(yǎng)生物，分解者是細(xì)菌和真菌這樣的異養(yǎng)生物。

既然生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)是系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的一部分，那么系統(tǒng)構(gòu)成的主要方面也是存在的。比如，由許多成分組成，各成分間互相聯(lián)系和作用，還具有獨立的、特定的功能。剛才我們談到的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，就符合這三要件。

雖然同為食物鏈，但在海洋和陸地上，其組成和行為卻有很大的不同。海洋中的食物鏈，從浮游植物開始，到浮游動物，再到各種食肉水生動物；而在陸地上，則是從植物開始，到食草動物，再到各種食肉動物。當(dāng)然，我們這里所列舉的都是放牧食物鏈，其實食物鏈還有另外一種形式——碎屑食物鏈。

這兩種類型的食物鏈，其起點是不同的。放牧食物鏈?zhǔn)菑闹参镩_始的，而碎屑食物鏈?zhǔn)菑乃赖奈镔|(zhì)開始的。從植物開始的放牧食物鏈，草食動物吃植物并獲得能量，其他食肉動物和雜食性動物又從草食動物那里獲得能量。所以這種食物鏈直接依賴于陽光及其固定的有機(jī)物質(zhì)。而碎屑食物鏈，則起源于生態(tài)系統(tǒng)中死的物質(zhì)，因為這些死物質(zhì)也含有不少的有機(jī)物，最常見的就是分解者微生物，還有螞蟻、蒼蠅等食碎屑生物。死亡的生物，不管是動物還是植物，都會受到分解者和食碎屑生物的攻擊。因此，這個食物鏈不是從陽光對有機(jī)物質(zhì)的主動固定開始的，它雖然也是由光合作用所產(chǎn)生的物質(zhì)，但這種關(guān)系是間接的。

當(dāng)放牧食物鏈結(jié)合形成食物網(wǎng)時，自然界中的碎屑食物鏈有可能進(jìn)入這個混合體。它為生態(tài)系統(tǒng)中的食物流增加了另一個維度。1983年E. P.Odum就確定了這種關(guān)系?，F(xiàn)在，這通常被稱為Y形模型，因為從側(cè)面看，它很像字母“Y”。Y形模型解釋了放牧和碎屑食物鏈之間的聯(lián)系。我們看到，在單一食物鏈中的能量流動，要么放牧食物鏈，要么碎屑食物鏈，都是單鏈模型。然而，事實上這樣的情況是很少的。更多構(gòu)成的是食物網(wǎng)，這才能更真實地表現(xiàn)出能量流動的方式。

但其實即使如此，也還是不夠完整，除非我們把碎屑食物鏈也看作是食物網(wǎng)的一部分，但這一部分一般是忽略的。這也就是我們在描述能量流動的時候如此復(fù)雜的原因，它有如此多的排列組合。構(gòu)成食物網(wǎng)的時候，放牧食物鏈與碎屑食物鏈?zhǔn)蔷o密聯(lián)系在一起的。死亡的動物，不管是食草動物還是食肉動物都可以被分解者所分解掉。捕食者也可以被頂級捕食者所吃掉。而在一些生態(tài)系統(tǒng)中，分解者也有被頂級捕食者所吃掉的情況。例如，人類喜歡吃菌子，池塘里的蚊子幼蟲被肉食性魚類吃掉。

最后，讓我們再來看一個假想的，但可能是真實的食物網(wǎng)的例子。這個食物網(wǎng)不是很復(fù)雜，但也許更能說清楚一些問題。

下面注意了，如果我們現(xiàn)在要從這個食物網(wǎng)中去除蚱蜢和小耗子，也就是生態(tài)學(xué)中所稱的干擾。一旦我這樣做，生物體的數(shù)量肯定會減少，那么這個生態(tài)系統(tǒng)還是穩(wěn)定的么？我們來看看，如果我把蚱蜢和小耗子拿走了，其他的生物可能都面臨著危機(jī)。

大老鼠原來是吃蚱蜢和小耗子的，它們可以改吃兔子么？其實蛇也沒有東西吃，因為它本來是只吃小耗子的！現(xiàn)在也只好吃兔子了。如果蛇和大老鼠面臨食物短缺，它們將爭奪兔子，兔子種群迅速減少。食物減少了，大量物種都開始死亡。因為蚱蜢和小耗子早就沒有了，貓頭鷹只能依靠蛇和大老鼠，而隨著蛇和大老鼠的消失而死亡，整個生態(tài)系統(tǒng)就崩潰了。

食物鏈的主要目的，是將能量從一個生物體轉(zhuǎn)移到另一個生物體。但是自然是復(fù)雜的，不只是一個生產(chǎn)者或消費者。為了在能量傳遞上對這些食物上的聯(lián)系進(jìn)行標(biāo)記，我們對在食物鏈中占據(jù)相同位置的所有生物~分組為不同的營養(yǎng)水平。因此，在這個金字塔里，一個層次的所有生物在它們的食物鏈中都起著相同的作用，它們被分組到相同的營養(yǎng)水平。吸收光能的綠色植物，即生產(chǎn)者，毫無爭議地位于第一級營養(yǎng)水平；草食動物，位于第二級營養(yǎng)水平，是第一個層次消費者，所以稱為初級消費者；而以草食動物為食的肉食動物，位于第三級營養(yǎng)水平，是第二個層次的消費者，所以稱為次級消費者。之后還有第四級營養(yǎng)水平的三級消費者。那么還有沒有更多的，比如第九、第十營養(yǎng)級呢？我們后面會看到啊，這是不可能的。

現(xiàn)在大家明確了，在生態(tài)學(xué)中，當(dāng)我們談?wù)撃芰哭D(zhuǎn)移時，其實我們是談?wù)摰哪芰客ㄟ^各營養(yǎng)水平的轉(zhuǎn)移。但我提醒大家記住一件事，這非常重要，當(dāng)一個有機(jī)體吃掉它的獵物時，它只能得到獵物能量的一小部分。這個比例大致為十分之一，所以稱為十分之一定律。

為了說明十分之一定律，我們這里就用該定律的提出者Lindeman在1942年那篇文章的案例。我們之前曾經(jīng)講過Lindeman的故事，他英年早逝，27歲就走了。但留給我們的這個定律，卻是影響了很多生態(tài)學(xué)家。在這幅圖上，左邊是太陽的輸入，大概不到千分之一的能量被生產(chǎn)者所吸收，而食草動物吃掉生產(chǎn)者之后，約14%轉(zhuǎn)化到食草動物身上；然后再被肉食動物吃掉，約20%轉(zhuǎn)化到它們身上。這個案例，轉(zhuǎn)化效率還是比較高的。但在綜合大多數(shù)案例后，得到的這個轉(zhuǎn)化效率為10%。

根據(jù)剛才的圖，我們應(yīng)該還可以發(fā)現(xiàn)一個問題，生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動是單方向的，最后以熱的形式散失的能量，是不可能再回到生態(tài)系統(tǒng)~參與流動或者再被利用的，這當(dāng)然是熱力學(xué)定律所決定的。另外，我們還應(yīng)想到，地球生態(tài)系統(tǒng)的能量最終是來自太陽的，而且與地球上能固定太陽能的生產(chǎn)者的多少有關(guān)，這里制造有機(jī)質(zhì)的生產(chǎn)者包括光合細(xì)菌和植物，所產(chǎn)生的量稱為生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力。照到地球的太陽能不是無限的，生產(chǎn)者更不是無限的，那么最終總的初級生產(chǎn)力也是個定數(shù)，生態(tài)系統(tǒng)中的能量分配和利用也必然是有限度的。

另外，生態(tài)系統(tǒng)中各種有機(jī)體，當(dāng)然包括各級消費者，都可稱為生物量。生物量有時候用單位面積的量來表示，有時候也指總的量，比如說全球森林生物量，就是指的全球的總量。同樣是因為翻譯上的問題，生物量是從英文的Biomass來的，但Biomass翻譯成漢語，還有一個說法：生物質(zhì)。生物量和生物質(zhì)，雖然有時候的確指的同一件東西，但大多時候，在漢語中區(qū)分得還是很明確的。生物量是生態(tài)學(xué)術(shù)語，而生物質(zhì)則更多時候與生物質(zhì)能結(jié)合在一起了。

剛才我們說到生物量有單位面積的概念，其實也應(yīng)該有時間上的概念。否則的話，就可能出現(xiàn)倒金字塔的情況，也就是高級營養(yǎng)級生物量遠(yuǎn)大于低級營養(yǎng)級生物量的。比如，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，由于生產(chǎn)者浮游植物的個體小，壽命短，又會不斷地被浮游動物吃掉，所以某一時刻調(diào)查到的浮游植物的生物量，也就是現(xiàn)存生物量，可能會低于浮游動物的現(xiàn)存生物量。當(dāng)然，這不并是說流過生產(chǎn)者這一環(huán)節(jié)的能量要比流過消費者這一環(huán)節(jié)的能量少。事實上，一年中流過浮游植物的總的累計能量還是比流過浮游動物的要多，仍然滿足十分之一定律?？梢姡锪恐g要能進(jìn)行比較，也必須明確時間和面積。

一山不容二虎。有了我們之前的知識，那么就容易解釋了。我們?nèi)祟惻郎狭诉@個金字塔的塔尖，但我們并不以老虎為食，否則這個地球就沒有幾個人了。為了養(yǎng)活更多的人類，我們只能降低自己的營養(yǎng)等級，去吃植物。注意，降低營養(yǎng)等級，不是降低營養(yǎng)水平喲。

因為食物的關(guān)系，我們將生態(tài)系統(tǒng)的各組分聯(lián)系在了一起。各營養(yǎng)級的能量，自身通過呼吸作用分解部分有機(jī)物，釋放能量供生命活動利用，還有一部分隨尸體、排泄物等流入到分解者中，當(dāng)然，也有一小部分能量流入到下一個營養(yǎng)級。這個過程被稱為能量流動。其實我們前面已經(jīng)說了好幾遍了，只是沒有突出而已。

能量是流動的，物質(zhì)是循環(huán)的，而且循環(huán)的尺度是在地球表層的生物圈中進(jìn)行的。碳、氮、磷和水等都有一個非生物的庫，有一些物質(zhì)的一部分可以完全通過地學(xué)過程進(jìn)行循環(huán)，而有些呢則需要經(jīng)過微生物的加工才能被生物所利用；所以，微生物對各級別營養(yǎng)水平生物有機(jī)質(zhì)的分解作用，是生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。否則就無法循環(huán)起來了。

我們大家對水循環(huán)都比較熟悉，包括大循環(huán)和小循環(huán)，涉及到非生物過程和生物過程。我們從陸地上來看，凡是水循環(huán)越活躍的地方，生命活動就越活躍。你說水重不重要？

碳是一個非常奇特的元素。因為它的存在，讓地球有了有機(jī)環(huán)境，有了生機(jī)勃勃的生命，有了我們的繽紛世界。最奇特之處，還在于碳也是我們地球上維持宜人環(huán)境的重要物質(zhì)基礎(chǔ)——溫室氣體。在地球所有的溫室氣體中，碳的氧化態(tài)和還原態(tài)都是重要的溫室氣體，也就是二氧化碳和甲烷。但大多有關(guān)碳循環(huán)的圖，都沒有將甲烷列入，這主要還是因為量太小。不過，在這個系統(tǒng)中，我們就不能忽略甲烷的存在。

剛才的碳循環(huán)，以及現(xiàn)在的氮循環(huán)，我們都稱為氣體型循環(huán)。如果說碳是生命的骨架，那么氮就是生命的添加劑，讓生命更加有滋有味。與碳不同的是，氮在生物圈以單質(zhì)存在的比較多，比如空氣中就含有大約78%的氮氣。由于氮氣有三個鍵，性質(zhì)非常穩(wěn)定。要打破它們，變成化合物，要么被閃電所瓦解，要么被固氮細(xì)菌所固定。其它植物則利用根系從土壤中吸收硝酸根離子或銨離子以獲取氮素。動物體內(nèi)的所有氮素則均是從食物鏈中進(jìn)食植物所獲得的。其實，現(xiàn)在氮進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，還有一個來源，那就是人工合成的氮肥。人工合成氮肥可算是二十世紀(jì)最重要的科學(xué)成就之一，但同時，也是環(huán)境污染的“教父”。在土壤中，有著復(fù)雜的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用等等。

剛才說的兩個元素，都是氣體型循環(huán)，也就是物質(zhì)以氣體形態(tài)在系統(tǒng)內(nèi)部或者系統(tǒng)之間循環(huán)。但磷元素不同，它屬于沉積型循環(huán)，其儲備庫主要在巖石圈和土壤圈。首先，巖石的風(fēng)化向土壤提供了磷，植物通過根系從土壤中吸收磷酸鹽，動物以植物為食物而得到磷。動植物死亡后，殘體分解，磷又回到土壤中。在未受人為干擾的陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤和有機(jī)體之間幾乎是一個封閉的循環(huán)系統(tǒng)，磷的損失是很少的。這個時候磷灰石是磷的儲備庫，當(dāng)磷灰石風(fēng)化的時候，又將大量磷酸鹽轉(zhuǎn)交給了陸地生態(tài)系統(tǒng)。如果這個時候，水循環(huán)也同時發(fā)生，那么大量的磷酸鹽被沖淋到海洋。在海洋食物鏈中，磷會隨食物鏈中死亡的生物尸體沉入海洋深處，暫時退出磷循環(huán)，直到地質(zhì)活動使它們重新暴露于水面，才能再次參加循環(huán)。但這需要若干萬年的時間，所以稱為不完全的循環(huán)。

生態(tài)系統(tǒng)中各種成分，正是由于物質(zhì)循環(huán)和能量流動，才能緊密地聯(lián)系在一起，形成一個統(tǒng)一的整體。能量流動與物質(zhì)循環(huán)，二者同時進(jìn)行，彼此相互依存，不可分割。能量流動是單向的，而物質(zhì)循環(huán)是可以反復(fù)的。能量的固定、轉(zhuǎn)移、儲存、釋放，當(dāng)然離不開物質(zhì)的合成和分解。所以，物質(zhì)是能量沿食物鏈或者食物網(wǎng)流動的載體，能量是物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中反復(fù)循環(huán)的動力。

在前面營養(yǎng)級的分析中，我們看到，被轉(zhuǎn)移到下一營養(yǎng)級的能量，實際上是在生物體滿足其能量需求后剩下的能量。同樣，在這個進(jìn)食過程中，剩下的其他東西也可以被轉(zhuǎn)移到下一個營養(yǎng)級，當(dāng)然也包括環(huán)境污染物。每個有機(jī)體利用營養(yǎng)都有一個限度，那些額外的，好吧，其實只是停留在那里，因為有機(jī)體不知道如何代謝它們。就一直積累在生物體內(nèi)，越積越多，這稱為生物蓄積。

另一方面，因為這些化學(xué)物質(zhì)積累在生物體中，它如果變成了下一個營養(yǎng)級生物的食物。那么按照十分之一定律，下一個營養(yǎng)級生物要吃10倍于它的食物，才能長一倍，而這些化學(xué)物質(zhì)又不能代謝掉，所以單位重量的身體就積累了10倍于它的食物的這些化學(xué)物質(zhì)，呈現(xiàn)出放大的效應(yīng)。我們稱之為生物放大。

同樣，如果是給中學(xué)生介紹生態(tài)系統(tǒng)，到這里也可以結(jié)束了。因為我們是大學(xué)課程，所以還有一些想說的。這就是我們今天的第二個主題：地球悖論。什么是地球悖論呢？簡單表述就是：越復(fù)雜，更穩(wěn)定。也就是復(fù)雜性與穩(wěn)定性之間的關(guān)系，這被認(rèn)為是生態(tài)學(xué)中最重要的核心理論課題之一。一個公認(rèn)的事實是，自然界中更大的生物多樣性導(dǎo)致了更大的穩(wěn)定性，所以大家都非常擔(dān)心物種滅絕和生物多樣性的喪失。

要討論這樣的問題呀，一般就會涉及到熱力學(xué)定律，還有熵的概念。我現(xiàn)在不想把這個問題說得太復(fù)雜。熵是熱力學(xué)中衡量系統(tǒng)混亂程度的概念。你如果有興趣，可以看看兩位經(jīng)濟(jì)學(xué)家所寫的一本物理書：《熵：一種新的世界觀》，也許其通俗性可讓你理解熵的概念，但書中充滿了夸大偏頗的描寫，甚至片面的和邏輯不嚴(yán)密的論證，大家批判性接受吧。在宇宙的恒星內(nèi)，氫原子在核聚變過程中碰撞形成氦并釋放能量，這是朝著更大熵的方向移動，是從復(fù)雜到簡單的過程，最終會變得更加穩(wěn)定。但在生態(tài)學(xué)上，簡單卻是一個大問題，我們需要更多的多樣性和復(fù)雜性才能維持生存。這就是地球悖論，如何解釋呢？

這個問題在20世紀(jì)60年代和70年代被科學(xué)家們詳細(xì)地討論過。其中一位叫Robert May的數(shù)學(xué)家，他不相信有這樣的悖論。作為數(shù)學(xué)家，他決定用數(shù)學(xué)來反駁這個假設(shè)。他在計算機(jī)上進(jìn)行了多次模擬，想確定是否事實上更大的復(fù)雜性會帶來更大的穩(wěn)定性。結(jié)果如何？沒有。在數(shù)學(xué)上，他得出：即使在自然界中，像宇宙一樣，熵定律也是對的，更大的復(fù)雜性是不穩(wěn)定的。那么，為什么自然界的行為與數(shù)學(xué)和物理學(xué)的預(yù)測正好相反？

答案很簡單?？赡軟]有考慮到他的計算是一個生態(tài)系統(tǒng)的條件屬性。數(shù)學(xué)模擬不知道食物鏈?zhǔn)鞘裁?，營養(yǎng)水平是什么。它不知道植物是生產(chǎn)者，只能被食草動物吃掉，而不是食肉動物。同樣，食肉動物，頂級食肉動物，不能被食草動物吃掉。而在宇宙中，這樣的條件是不存在的。在太陽核聚變的例子中，任何兩個氫原子，在適當(dāng)?shù)臈l件下，都會融合成氦。不會說只有兩個特定的氫原子才能夠結(jié)合，這就是自然界與宇宙的區(qū)別。所以，梅得出結(jié)論，即使他的結(jié)果證實了復(fù)雜性會導(dǎo)致不穩(wěn)定性，但他也認(rèn)識到這在自然界中是不正確的，因為在生態(tài)系統(tǒng)中有某種可以運作的方式。自然生態(tài)系統(tǒng)是“宇宙的一個特殊部分 ”，更大的復(fù)雜性導(dǎo)致了穩(wěn)定性。這恰恰又一次說明了地球的獨特之處。

說到這里，讓我想到了最近有朋友介紹的一本書《球面商業(yè)規(guī)律》，是由一位年輕的企業(yè)家謝顯峰寫的。他這本書從消費的基本行為入手，系統(tǒng)研究了商業(yè)的基本規(guī)律。他在一次演講中，是這樣談?wù)撋虡I(yè)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性的。

凡是去中心化的系統(tǒng)，都是復(fù)雜系統(tǒng)。凡是復(fù)雜系統(tǒng)，都會演化出群體意志。我們的自然生態(tài)系統(tǒng)就是一個去中心化的復(fù)雜系統(tǒng)，它的群體意志就是物競天擇。我們的經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)就是一個去中心化的復(fù)雜系統(tǒng)，它的群體意志就是價格規(guī)律。在一個群體中，每一個人追求人人平等的個體，都認(rèn)為自己是中心，如果所有個體都是中心，那么就沒有中心，就是去中心化。任何一個地方，環(huán)顧四周，你會看到你周圍的人，都為了某個共同的目標(biāo)走到一起來的，雖然各自的途徑不一樣。這所有人的意志糅合在一起，就形成某種群體意志，也就是無數(shù)相互獨立的個體相互影響而產(chǎn)生的共同力量。我感覺到，這種解釋也就非常完美地將地球悖論中有關(guān)自然界和宇宙大法之間的矛盾解決了：去中心化的復(fù)雜系統(tǒng)，變得簡單，是因為演化出了群體意志。大家都沒有方向，反而是一個方向。

有關(guān)《生態(tài)系統(tǒng)與地球悖論》的內(nèi)容呢，我們就討論到這里。到這堂課結(jié)束，有關(guān)生態(tài)學(xué)的基本概念，我們已經(jīng)做了一次系統(tǒng)而簡單的解析，這將為我們后續(xù)的課程打下良好的基礎(chǔ)。好，同學(xué)們，再見！

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