從有機(jī)分子到細(xì)胞生命。我們知道，生命的兩大基石是蛋白質(zhì)和核酸。雖然我們前面兩節(jié)課，并沒(méi)有解決地球上蛋白質(zhì)和核酸的起源問(wèn)題。但我們現(xiàn)在不得不假設(shè)一下，說(shuō)好了啊，只是假設(shè)。假設(shè)在原始地球條件下，這兩大物質(zhì)已經(jīng)形成了。但很明顯，這兩種生物大分子單獨(dú)存在的時(shí)候并不會(huì)表現(xiàn)任何生命現(xiàn)象，而我們平時(shí)看到的大分子的生命現(xiàn)象，是因?yàn)樗鼈冃纬闪硕喾肿芋w系。那么，現(xiàn)在很直接的問(wèn)題就是：生物大分子是如何組裝成多分子體系呢?它們需要在什么條件下才能組裝呢？所以，這是生物大分子合成后，緊接著要解答的問(wèn)題。目前有兩個(gè)經(jīng)典的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ鸵苍S可以給我們提供一些思路。

第一個(gè)呢，是前蘇聯(lián)生物化學(xué)家奧巴林所提出的團(tuán)聚體模型。他認(rèn)為呀，原始海洋中的生物大分子要想繼續(xù)演化成生命，必須組成一個(gè)體系，并形成一個(gè)分界或者一個(gè)膜與周圍環(huán)境分開，這才有可能維持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件進(jìn)一步發(fā)生演變。他就思考這個(gè)問(wèn)題，想到了將蛋白質(zhì)溶液與核酸溶液混合起來(lái)，構(gòu)成了一種多分子體系。然后他就在顯微鏡下觀察，果然就看到了團(tuán)聚體小滴，與水之間有明顯的界限，這張圖就是他觀察到的團(tuán)聚體小滴的照片。接著，他又混合了更多的溶液來(lái)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)與糖類、蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)與核酸，都可能形成團(tuán)聚體。所以，奧巴林就認(rèn)為，這些團(tuán)聚體能表現(xiàn)某些生命現(xiàn)象，當(dāng)然就可以作為生物模型來(lái)進(jìn)行研究啦。但是，奧巴林所制造的這種團(tuán)聚體，有一個(gè)很明顯的悖論，他用的原料是白明膠和阿拉伯膠，大家可能知道，這是現(xiàn)代生物體所產(chǎn)生的物質(zhì)啊，有了生命之后，產(chǎn)生這樣的現(xiàn)象并奇怪呀。也就是說(shuō)，最終呀，這個(gè)實(shí)驗(yàn)觀察其實(shí)是缺乏說(shuō)服力的。

第二個(gè)，就是美國(guó)科學(xué)家?？怂固岢龅念惖鞍孜⑶蝮w模型。1959，?？怂挂?0種天然氨基酸為原料，模擬原始地球的干熱條件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。他之所以用20種天然氨基酸為原料，就是為了讓這種物質(zhì)的生化機(jī)能與蛋白質(zhì)接近，但是呢又不能是生物合成的蛋白質(zhì)，所以，我們這里暫且稱這個(gè)為類蛋白吧。為了模擬原始地球的干熱條件，他就將各種氨基酸按一定比例混合，在干燥無(wú)氧條件下加熱到160℃~170℃，最后他得到了分子量很高的類蛋白微球聚合物，然后再這些物質(zhì)放到很稀的鹽水中加熱，使其溶解，冷卻后溶液變成了白色渾濁狀，這就是就他在顯微鏡下觀察類蛋白微球體時(shí)拍攝的照片。

然后，?？怂咕蛯?duì)此又做了很多實(shí)驗(yàn)。他發(fā)現(xiàn)，當(dāng)類蛋白微球體加壓的時(shí)候呀，會(huì)發(fā)生類似細(xì)胞分裂的現(xiàn)象。當(dāng)改變類蛋白微球體懸液的酸堿度的時(shí)候，可以表現(xiàn)出雙層膜的特征。微球體懸液放置一段時(shí)間后，還可以看到出芽的現(xiàn)象。把芽分離出來(lái)，置于飽和的類蛋白溶液中，并從37℃冷卻到25℃，芽還可以生長(zhǎng)，變成第二代微球，第二代微球也會(huì)和第一代微球那樣具有能分裂，出芽，長(zhǎng)大等類似生物的現(xiàn)象。所以，通過(guò)上面所介紹的這兩個(gè)模型呀，說(shuō)明了生物大分子是可以自動(dòng)聚集起來(lái)的，并形成獨(dú)立的多分子體系。

剛才說(shuō)到了膜，那么膜起源這個(gè)過(guò)程，首先是脂肪酸膜的出現(xiàn)，這樣，構(gòu)成生命的化學(xué)物質(zhì)就可以被捕捉到膜內(nèi)，并孕育出更復(fù)雜的生命活動(dòng)。但問(wèn)題是，膜系統(tǒng)這樣復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，如何才能獲取自我復(fù)制和繁殖的能力，從而允許演化的發(fā)生呢？德國(guó)馬普研究所一幫科學(xué)家，就研究了這種化學(xué)活性液滴，也就是”化學(xué)物質(zhì)在周圍液體和液滴內(nèi)反復(fù)進(jìn)出”的物理行為，發(fā)現(xiàn)這些液滴生長(zhǎng)到細(xì)胞大小后就會(huì)自動(dòng)發(fā)生分裂。咦，這種行為似乎與我們的常識(shí)不一致吧。大家在觀察水中油滴融合的時(shí)候，也許油滴只會(huì)變得越來(lái)越大，但并不會(huì)發(fā)生分裂。他們的這個(gè)研究結(jié)果，發(fā)表在2016 年 12 月的Nature Physics上，有興趣的可以看一看。這篇論文用化學(xué)活性液滴的生長(zhǎng)、分裂行為來(lái)解釋細(xì)胞繁殖，大家看，是不是為我們描繪了又一個(gè)生命起源的可能圖景。

現(xiàn)在的大多教科書中都說(shuō)：所謂細(xì)胞，就是出現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)，可區(qū)分出外部和內(nèi)部。所以膜起源就非常重要。我們這里看一個(gè)膜起源假說(shuō)，這個(gè)學(xué)說(shuō)認(rèn)為：膜結(jié)構(gòu)和分隔化的形成是生命功能實(shí)現(xiàn)的必要條件，這樣的過(guò)程發(fā)生在3538億年前。這個(gè)假說(shuō)還認(rèn)為，原始的第一個(gè)細(xì)胞必須具備以下幾個(gè)基本性質(zhì)：(1)有類似質(zhì)膜的生物膜；（2）有能完成自我復(fù)制和自發(fā)整合的生命大分子物質(zhì)體系；（3）具有內(nèi)在的物質(zhì)代謝、能量代謝和信息交流的基本性能。

這一張圖是我們熟悉的中心法則，我們知道如今的生命形式建立了從DNA到RNA，再到蛋白質(zhì)的秩序，生命的主宰物質(zhì)就是核酸和蛋白質(zhì)。同樣，生物大分子起源的研究是解開生命起源奧秘的鑰匙，那么核酸與蛋白質(zhì)究竟是哪個(gè)先發(fā)生的呢？排列組合一下，那只有三種情況：核酸先、蛋白質(zhì)先、二者同時(shí)。但核酸先發(fā)生的可能性要大一些，因?yàn)楹怂岬臉?gòu)成成分相對(duì)來(lái)說(shuō)比較簡(jiǎn)單，聚合較容易一些。后來(lái)，RNA催化活性的發(fā)現(xiàn)，就解決了先有多聚核苷酸，還是先有多肽鏈的兩難困境，表明最初的生化系統(tǒng)是集中在RNA上，這就是著名的RNA世界假說(shuō)。

該假說(shuō)認(rèn)為，在生命起源的某個(gè)時(shí)期，生命體僅僅由一種高分子化合物RNA組成，沒(méi)有蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)酶。而遺傳信息的傳遞是RNA的復(fù)制，其復(fù)制機(jī)理與當(dāng)今DNA復(fù)制機(jī)理相似，而作為生物催化劑的蛋白質(zhì)，因?yàn)樾枰蚓幋a，所以那個(gè)時(shí)候還不存在。那么這個(gè)時(shí)候的催化反應(yīng)只好由具備催化活性的RNA分子，也就是核酶來(lái)代勞了。此時(shí)，RNA是唯一的遺傳物質(zhì)，是生命的源頭。

說(shuō)到從原始生命體到真正細(xì)胞形態(tài)生命的這道鴻溝，我們不得不提及一下元古宙時(shí)期的藍(lán)細(xì)菌繁盛時(shí)代。以前的教科書認(rèn)為藍(lán)細(xì)菌繁盛時(shí)代是從25億年到7億年前，但美國(guó)加州大學(xué)1989年的一項(xiàng)工作，將這個(gè)年限提前到了35億年前。我們知道，藍(lán)細(xì)菌是一種很奇特的生物，它能像植物一樣進(jìn)行光合作用，但卻是原核生物，因此在進(jìn)化生物學(xué)上有著非常重要的意義。尤其值得關(guān)注的是，這漫長(zhǎng)的藍(lán)細(xì)菌繁盛，造成了地球環(huán)境的重大變化：首先，藍(lán)菌光合作用釋放氧氣改變了地球大氣成分，同時(shí)由于藍(lán)細(xì)菌活動(dòng)引起的碳酸鹽沉積，大氣中的CO2含量逐步下降，為真核生物及多細(xì)胞生物起源創(chuàng)造了條件；其次，海洋物理化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，像這個(gè)鈣、鎂離子的濃度就開始下降，這當(dāng)然就引起了pH值的相應(yīng)改變；另外，地球表面平均溫度下降，這部分是因?yàn)榇髿釩O2濃度下降所導(dǎo)致的，我們能理解。而同時(shí)，我們知道，藍(lán)細(xì)菌繁盛時(shí)代所造成的環(huán)境改變，又是藍(lán)細(xì)菌自身衰落的主要原因。其實(shí)在生物進(jìn)化中，許多物種的出現(xiàn)與衰落都有類似的情況。

我們?cè)賮?lái)看一些化石證據(jù)。15億年前的細(xì)胞化石，其個(gè)體的直徑只有10微米，而14億年前的細(xì)胞化石，其個(gè)體直徑達(dá)到了60微米。這個(gè)證據(jù)就說(shuō)明，在地球上是先有原核細(xì)胞，再有真核細(xì)胞的。但是，真核細(xì)胞是不是真的來(lái)自原核細(xì)胞，或者說(shuō)怎樣來(lái)自原核細(xì)胞，這些問(wèn)題到現(xiàn)在為止還沒(méi)有一個(gè)滿意的答案。

那么，有關(guān)真核細(xì)胞的產(chǎn)生，現(xiàn)在有兩種爭(zhēng)論不休的說(shuō)法，一種是分化假說(shuō)，或稱為膜進(jìn)化假說(shuō)，另一種是共生起源假說(shuō)。分化假說(shuō)認(rèn)為，真核細(xì)胞器是由原生質(zhì)外膜向內(nèi)伸和核質(zhì)再分配而同時(shí)形成的，原核生物到真核生物是漸進(jìn)的、直接的進(jìn)化過(guò)程。但這里有一個(gè)問(wèn)題是，既然各種細(xì)胞器是同時(shí)形成的，那為何不同的細(xì)胞器生化特性又如此不同呢？而共生起源假說(shuō)則認(rèn)為，一種較大的細(xì)胞把另一種較小的細(xì)胞“吞吃”到細(xì)胞里面，但并不把小細(xì)胞消化掉，而是與其建立起一種互惠的共生關(guān)系，即大細(xì)胞利用小細(xì)胞的某種功能，從中得益，小細(xì)胞則利用大細(xì)胞提供的環(huán)境與食物，得以更好的生存。正如我們這張圖所展示的，線粒體可能來(lái)源于紫細(xì)菌，葉綠體可能來(lái)源于藍(lán)細(xì)菌。而且，現(xiàn)在越來(lái)越多的分子生物學(xué)證據(jù)，還傾向于支持該學(xué)說(shuō)。但這個(gè)學(xué)說(shuō)也有一個(gè)問(wèn)題，無(wú)法解釋細(xì)胞核的起源；而且，根據(jù)內(nèi)共生學(xué)說(shuō)，在代謝上占明顯優(yōu)勢(shì)的共生體要將大量遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞上，這顯然很讓人費(fèi)解。

無(wú)論如何，我們知道真核生物在進(jìn)化有非常重要的意義。首先，真核細(xì)胞的形成，為生物的性分化和有性生殖打下了基礎(chǔ)，也是推進(jìn)生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?。在生物進(jìn)化的30億年中，無(wú)性生物時(shí)代占了近三分之二的時(shí)間，生命長(zhǎng)期處于單細(xì)胞階段，進(jìn)化極為緩慢。有性生殖出現(xiàn)后，個(gè)體不再是一成不變地拷貝親本的基因。在有性生殖下，每個(gè)個(gè)體都有兩套基因，通過(guò)基因重組產(chǎn)生新的遺傳變異成為可能，提高了物種的變異性，增大了變異量，進(jìn)化速度也就加快了。

其次，真核細(xì)胞的出現(xiàn)，推動(dòng)了生物向多細(xì)胞化方向的發(fā)展。盡管從一些原核生物開始就有了多細(xì)胞化傾向，但原核細(xì)胞的遺傳系統(tǒng)根本就不足以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間復(fù)雜的遺傳調(diào)控，所以不可能進(jìn)化到組織、器官的結(jié)構(gòu)水平，只是停留在細(xì)胞集群的等級(jí)上。只有真核細(xì)胞才有細(xì)胞分化的可能，發(fā)展出分化組織，產(chǎn)生能行使特殊功能的器官，使生物向更高級(jí)方向發(fā)展。

有關(guān)多細(xì)胞生物進(jìn)化的問(wèn)題，我們下一節(jié)課再討論，本節(jié)課到此結(jié)束。