如果用一個(gè)成語(yǔ)描述下面這張圖，那一定是——畫(huà)蛇添足。

對(duì)于Najash屬蛇類的藝術(shù)復(fù)原圖｜Raúl O. Gómez

但這可不是畫(huà)蛇添足，長(zhǎng)腳的蛇一度是真實(shí)存在的。在漫長(zhǎng)的演化中，為了生存，蛇才逐漸丟掉了四肢，甚至變成了頭骨關(guān)節(jié)松松散散的“異類”。

2003年，在阿根廷的巴塔哥尼亞，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一種史前蛇類的化石。這條蛇其貌不揚(yáng)，卻擁有一對(duì)發(fā)育完全的后肢。這條蛇生活在距今約9000萬(wàn)年的晚白堊紀(jì)，被古生物學(xué)家命名為黑河圣誘蛇（Najash rionegrina）。

黑河圣誘蛇化石，左滑可見(jiàn)對(duì)骨骼的標(biāo)注，fem即為femur（股骨）｜Hussam Zaher

黑河圣誘蛇化石，給蛇類演化歷史補(bǔ)上了一塊重要拼圖，關(guān)于這塊化石的論文于2006年發(fā)表在《自然》雜志上。

此前，人們雖然也認(rèn)為蛇在演化過(guò)程中丟掉了四肢，卻一直未能找到陸地上的證據(jù)。古生物學(xué)家一度猜測(cè)，現(xiàn)代蛇的祖先可能是在水中失去了四肢，它們上岸的時(shí)候就已經(jīng)沒(méi)有腳了；長(zhǎng)有四肢的巨型海洋爬行動(dòng)物滄龍，也因而被認(rèn)為是蛇的祖先。

但黑河圣誘蛇是在陸地沉積物中被發(fā)現(xiàn)的，它們生活在陸地上，這推翻了之前的假說(shuō)，證明蛇的陸地祖先也可以長(zhǎng)腳。另外，黑河圣誘蛇不僅保留了后肢，還是被發(fā)現(xiàn)的第一條擁有骶骨的蛇，這塊骨骼支撐著骨盆和后肢。

對(duì)黑河圣誘蛇的藝術(shù)復(fù)原｜Jorge Gonzalez

黑河圣誘蛇是目前發(fā)現(xiàn)的最接近蛇類四足祖先的蛇之一。2015年，《科學(xué)》雜志上的一篇文章聲稱，找到了有史以來(lái)第一種長(zhǎng)有四條腿的蛇；但后續(xù)研究認(rèn)為，這種生活在1.2億年前的“古四足蛇”，應(yīng)該被歸類于蜥蜴而非蛇。

生活在1.2億年前的Tetrapodophis amplectus，應(yīng)該是一種蜥蜴而非蛇｜Jorge Gonzalez

如果現(xiàn)代蛇見(jiàn)到圣誘蛇，大概會(huì)覺(jué)得這些有腿的祖先十分奇怪。但實(shí)際上，圣誘蛇的體態(tài)與現(xiàn)存的一些脊椎動(dòng)物非常相似。例如，一些種類的石龍子只有很短小的四肢；雙足蚓蜥、兩棲動(dòng)物大鰻螈、兩棲鯢則都只有短小的殘存前肢。

而且，這些動(dòng)物有一個(gè)共同的特點(diǎn)：營(yíng)穴居生活。細(xì)細(xì)長(zhǎng)長(zhǎng)的身軀非常適合在沙土或淤泥下挖掘前行，而短小的殘存肢體則可以將泥土從洞穴中蹬踢出去，防止堵塞洞道。

學(xué)名Chalcides chalcides的石龍子，又小又萌的腿 | Hjvannes / Wikimedia Commons

現(xiàn)存蛇類中最原始的類群之一——盲蛇下目，也是在泥土中鉆洞穴居、以昆蟲(chóng)和其他土壤中的小無(wú)脊椎動(dòng)物為食的。

古生物學(xué)家認(rèn)為，蛇類在中生代的祖先也是這樣穴居的動(dòng)物。當(dāng)時(shí)，為了躲避地面上恐龍、陸鱷和其他古爬行類的威脅，一些蜥蜴被迫鉆入地下。為了適應(yīng)在泥土中挖掘穿行的生活，它們的四肢、肩帶、胸骨和骨盆逐漸退化消失，逐漸演化成了我們今天所熟悉的蛇類。

蛇類對(duì)于穴居生活的適應(yīng)性演化，可不僅僅是失去四肢這么簡(jiǎn)單呢～

為了在狹長(zhǎng)的體腔中容納內(nèi)臟器官，蛇左側(cè)的肺葉萎縮并失去功能，在比較進(jìn)步的種類身上甚至完全消失。與此同時(shí)，右側(cè)的肺葉則非常發(fā)達(dá)，長(zhǎng)度可達(dá)蛇體全長(zhǎng)的三分之一，肩負(fù)著呼吸和貯存空氣的功能，使得蛇類能夠長(zhǎng)時(shí)間潛伏在水下或缺氧的地下。而且，蛇類的腎臟和生殖腺也不像大多數(shù)脊椎動(dòng)物那樣左右對(duì)稱。

蛇類內(nèi)臟示意圖，4為萎縮的左肺，5為右肺｜Uwe Gille / Wikimedia Commons

蛇類的眼瞼也特化成了一片不能活動(dòng)的透明眼鱗，覆蓋在眼睛上，就像護(hù)目鏡一樣保護(hù)它們的雙眼不被砂礫石塊劃傷。所以，其實(shí)蛇是始終睜著眼睛的，只是戴著一副“泳鏡”。

蛇既然失去了四肢，它們的行動(dòng)方式也需要隨之改變。

動(dòng)作遲緩的咝蝰Bitis sp. | ojatro / youtube

蛇的頸椎和尾椎數(shù)量都較少，身體卻非常長(zhǎng)。數(shù)量繁多的肋骨不與胸骨相愈合，在肋皮肌的牽動(dòng)下可以獨(dú)立活動(dòng)。同時(shí)，蛇的腹部有一列特化的擴(kuò)大腹鱗，皮膚也較為松弛，在肋骨和肋皮肌的牽動(dòng)下就像邁開(kāi)無(wú)數(shù)雙小腳，拖動(dòng)軀體前進(jìn)。再配合身體的扭動(dòng)，蛇類就能在地面快速靈活地爬行了，甚至能利用腹鱗固定爬上光滑的樹(shù)干或垂直的巖壁。

由于在運(yùn)動(dòng)中完全不需要四肢的參與，現(xiàn)存蛇類的后肢和骨盆都已經(jīng)幾乎完全消失了，只有蟒科和蚺科擁有被稱作“殘足”的后肢和骨盆的殘跡。雄性的蟒蚺在求偶時(shí)會(huì)用殘足摩擦搔扒雌性的皮膚，“說(shuō)服”對(duì)方與自己交配。

柏氏樹(shù)蟒Simalia boeleni殘存的肢體痕跡 | Mokele / Wikipedia

同樣發(fā)現(xiàn)于南美洲的巴塔哥尼亞恐蛇（Dinilysia patagonica），生存的年代比圣誘蛇晚了500萬(wàn)年。和“前輩”相比，恐蛇不僅四肢已經(jīng)完全退化消失，頭骨的各個(gè)關(guān)節(jié)也變得更加松散和靈活。

對(duì)于蛇類來(lái)說(shuō)，這是一個(gè)非常重要的適應(yīng)性特征：由于失去了四肢，蛇類在進(jìn)食時(shí)無(wú)法像巨蜥和鱷魚(yú)那樣將獵物撕碎肢解，而是必須將其整個(gè)吞下。松散靈活的頭骨，使得它們能夠吞食比自身體型大得多的獵物。

蛇吞食鼠的熱能圖｜Arno / Coen

巨蛇科在吞食能力上更上一層樓。這類蛇出現(xiàn)于白堊紀(jì)，并一直生存到新生代，它們當(dāng)中的一些大中型種類甚至能捕食大型恐龍的幼崽和小型恐龍。

現(xiàn)存的大多數(shù)蛇類則擁有可以獨(dú)立活動(dòng)的方骨，吞食能力比巨蛇科還要強(qiáng)。大多數(shù)常見(jiàn)的蛇類能輕松吞食自己頭骨寬度三倍的獵物，一些蛇類甚至能吞下比自身體型還要大的食物。

如今，蛇類蜿蜒滑行的奇異模樣，幾乎在全世界的原住民文化中都留下了深深的烙印，它們或被當(dāng)作神靈頂禮膜拜，或被視為惡魔唯恐避之不及。而回望演化的長(zhǎng)河，6600萬(wàn)年前的那顆小行星，滅絕了非鳥(niǎo)恐龍、翼龍和絕大多數(shù)海洋爬行類；劫后余生的小型哺乳類、蜥蜴和蛙等，在廢土上迅速大量繁衍。

同樣活過(guò)了白堊紀(jì)大滅絕的蛇類，正是憑借細(xì)長(zhǎng)靈活、沒(méi)有四肢的身體，在茂密植被和狹小洞穴縫隙中靈活行動(dòng)。“吞天噬地”的靈活大嘴，讓它們能夠捕食小型獵物；再加上較低的代謝率，讓蛇類迅速發(fā)展壯大，演化為現(xiàn)代地球上最成功的爬行動(dòng)物類群之一。