近日，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院玉米籽粒儲(chǔ)藏物質(zhì)積累與發(fā)育團(tuán)隊(duì)在玉米胚乳遺傳發(fā)育方面取得新進(jìn)展。該研究圖位克隆到一個(gè)調(diào)控玉米籽粒儲(chǔ)藏物質(zhì)積累和胚發(fā)育的重要基因ZmRIBA1，揭示了維生素B2通過(guò)協(xié)同線粒體能量代謝和細(xì)胞周期調(diào)控玉米胚乳發(fā)育的分子機(jī)制，為玉米產(chǎn)量品質(zhì)的遺傳改良提供了重要的理論基礎(chǔ)。

　　籽粒是光合產(chǎn)物積累的重要儲(chǔ)存器官，直接決定了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。籽粒灌漿是玉米等禾本科作物生產(chǎn)的重要限制因子，伴隨著劇烈的細(xì)胞能量代謝過(guò)程。維生素B2，即核黃素，是諸多細(xì)胞代謝反應(yīng)輔助因子（FMN和FAD）的合成前體，是人體和動(dòng)物所必需的基礎(chǔ)性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。與動(dòng)物不同，植物、細(xì)菌和真菌可以通過(guò)進(jìn)化上保守的途徑從頭合成核黃素。然而，核黃素調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育（特別是作物籽粒灌漿）的機(jī)制還不清楚。課題組鑒定了一個(gè)新的玉米粉質(zhì)胚乳突變體，命名為opaque18；該突變體賴(lài)氨酸含量增加76.4%，但百粒重和淀粉含量降低且胚胎致死。通過(guò)圖位克隆、等位突變測(cè)試和功能回補(bǔ)證明ZmRIBA1是導(dǎo)致o18突變表型的目的基因。O18基因編碼具有DHBPS和GCHⅡ活性的雙功能酶，起始核黃素生物合成途徑。

　　研究發(fā)現(xiàn)，o18籽粒維生素B2、FMN和FAD的含量均急劇降低；O18 功能喪失特異性地降低線粒體復(fù)合物I和II的豐度和功能以及 SDH1黃素化水平；o18胚乳細(xì)胞線粒體結(jié)構(gòu)和功能異常導(dǎo)致有氧呼吸的三羧酸 （TCA） 循環(huán)受阻、但無(wú)氧糖酵解代償路徑增強(qiáng)。

　　進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，胞內(nèi)能量缺乏導(dǎo)致胚乳細(xì)胞的有絲分裂和核內(nèi)復(fù)制周期停滯在G1/S期。令人意外的是，細(xì)胞周期相關(guān)基因在o18中急劇誘導(dǎo)表達(dá)，并且其上調(diào)表達(dá)與組蛋白H3K4me3修飾增加直接相關(guān)。這表明細(xì)胞在不利條件下可能存在調(diào)控細(xì)胞周期進(jìn)程的H3K4me介導(dǎo)的表觀遺傳備份機(jī)制。

　　綜上，本研究揭示了質(zhì)體合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維生素B2、線粒體能量代謝和細(xì)胞核DNA復(fù)制三者相互聯(lián)系、協(xié)同適應(yīng)的分子機(jī)制。

圖1 玉米o(hù)18-1突變體的表型分析

　　該研究成果以題為“Riboflavin integrates cellular energetics and cell cycle to regulate maize seed development”的研究論文在線發(fā)表在國(guó)際期刊《Plant Biotechnology Journal》（2021年影響因子9.803）上。河南農(nóng)業(yè)大學(xué)博士生田秋珍為該論文第一作者；河南農(nóng)業(yè)大學(xué)王桂鳳為通訊作者。同時(shí)，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)湯繼華教授、楊青華教授、付志遠(yuǎn)教授和上海交通大學(xué)王剛副教授等參與了該工作。本研究主要依托河南農(nóng)業(yè)大學(xué)、上海大學(xué)、神農(nóng)實(shí)驗(yàn)室等單位完成。該研究獲得國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃專(zhuān)項(xiàng)等聯(lián)合資助。