魚類中的社群網(wǎng)絡(luò)研究現(xiàn)狀
社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)分析依賴于大量的個體重復(fù)互動或關(guān)聯(lián)的數(shù)據(jù)。對于長壽、呼吸空氣的海洋哺乳動物，如鯨類，研究人員通過長期的圖像觀測數(shù)據(jù)，觀察其個體間相互聯(lián)系并重塑它們間的社群網(wǎng)絡(luò)。魚類的社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)可以通過控制實(shí)驗(yàn)或使用模式種在半野生條件下進(jìn)行分析。已有一些研究表明了社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的模式，包括社群習(xí)性、表型和行為分類以及群落結(jié)構(gòu)等內(nèi)容。在自然環(huán)境中開展種群監(jiān)測，有利于研究者了解影響物種行為和社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)變化的因素，如環(huán)境變化等。到目前為止，只有少數(shù)研究試圖做到這一點(diǎn)。
早期研究使用直接觀察或重復(fù)捕撈來推斷淡水野生棲息地間生物在短時間內(nèi)的社會聯(lián)系。然而，在過去十年，遙測技術(shù)開始被用來推斷野生動物的社會聯(lián)系，并通過長期的觀測了解到更廣泛的種群生態(tài)和進(jìn)化模式，這將有利于物種保護(hù)。然而，目前遙測技術(shù)在該領(lǐng)域研究中的使用還相對較少。此外，某些記錄物種間相互聯(lián)系的遙測方法（如被動聲學(xué)跟蹤）的精度仍然不高。因此，研究者將社群行為知識整合到目標(biāo)魚類種群的可持續(xù)管理或保護(hù)中的能力仍然有限。
Fig. 2 Wild studies of fish social networks. a Several studies have investigated the social networks of fifish in the wild in the last two decades of which~68% focused on species of conservation or commercial interest (“Conservation”). The remainder focused on model species or species of leastconservation concern (“Other”). The percentage of studies related to species of conservation concern varied between b fifish groups, c environments, and dmethodology used. Data for this fifigure were obtained from an extensive search in SCOPUS and by consulting the reference list of the most relevant reviewson the topic.檢測野生魚類種群的社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)技術(shù)方法
在自然棲息地以高分辨率遙測手段追蹤記錄多種魚類的行為不僅在技術(shù)上是具有挑戰(zhàn)性的，而且其成本也是過高的。然而，這對于建立穩(wěn)定的種群社群網(wǎng)絡(luò)至關(guān)重要。如今，新技術(shù)和分析工具提供了幾種記錄野生魚類社群關(guān)系的方法。
例如，可以使用射頻識別法追蹤標(biāo)記種群在河流中的集體遷移，當(dāng)它們通過識別“窗口”時，可以檢測到一起遷移的個體。識別標(biāo)記系統(tǒng)雖然不會持續(xù)檢測魚群的位置，但非常適合記錄魚類通過特定廊道、出口或曲頸的運(yùn)動。在沿海和淺水區(qū)，可以使用攝影或照片識別方法直接觀察或記錄一些魚類。計(jì)算機(jī)視覺技術(shù)現(xiàn)在已經(jīng)足夠先進(jìn)，能夠從視頻中重現(xiàn)個體運(yùn)動軌跡，以及構(gòu)建個體間社群聯(lián)系。
聲學(xué)遙測為當(dāng)前研究提供了新機(jī)遇。例如移動點(diǎn)對點(diǎn)技術(shù)中的動物攜帶的聲學(xué)遙測收發(fā)器和接近式記錄儀有著廣闊的應(yīng)用前景，它們可用于觀測動物在更大空間尺度上的關(guān)聯(lián)。然而，這些設(shè)備也存在著缺點(diǎn)，例如體積較大、昂貴、耗電，并且依賴于記錄器的檢索來進(jìn)行數(shù)據(jù)恢復(fù)，往往使得在觀測少數(shù)大型動物過程中需要提前部署設(shè)備。此外，觀測物種空間移動的一種替代方法是使用聲學(xué)追蹤的高分辨率空間定位儀器，只要物種在接收器陣列的邊界內(nèi)移動，就可以同時遠(yuǎn)程追蹤多個個體的位置。到目前為止，高分辨率追蹤儀器僅應(yīng)用于淡水生態(tài)系統(tǒng)中，這些設(shè)備在聲學(xué)信號傳輸頻繁的海洋環(huán)境中使用還需要不斷檢驗(yàn)測試，并且面臨著不小的挑戰(zhàn)。
使用遙測技術(shù)研究魚類社群網(wǎng)絡(luò)依賴于這樣一種假設(shè)，即距離很近的個體相互聯(lián)系。因此，除了推斷魚類間聯(lián)系之外，還需要對這種聯(lián)系進(jìn)行實(shí)際定量，以及描述個體之間相互作用的特征。這可以通過使用傳感器發(fā)射器測量個體的與空間關(guān)聯(lián)相關(guān)的行為反應(yīng)。此外，水生巨型動物可以攜帶具有攝影功能的定制追蹤設(shè)備，記錄其種內(nèi)相互作用的特征。隨著新興技術(shù)的出現(xiàn)，如回聲探測儀或空中和水下無人機(jī)已經(jīng)用于觀測魚類種群行為或識別魚群。
該研究考慮當(dāng)前魚類保護(hù)的發(fā)展前景和面臨的挑戰(zhàn)，著重于將社群網(wǎng)絡(luò)分析應(yīng)用于魚類研究，并致力于提高管理和保護(hù)野生魚類種群的能力。
Fig. 3 Available technologies to track social interactions in wild aquatic ecosystems.There are a number of technologies currently available toinvestigate the social structure of fifish depending on the habitat (e.g., marine vs. freshwater, coastal vs. oceanic, shallow vs. deep waters). The socialnetworks constructed based on those technologies can help us understand many aspects of fifish conservation. All technologies have their advantages anddisadvantages but importantly, all only capture a proportion of the underlying population-level social network.社群網(wǎng)絡(luò)分析在魚類保護(hù)中的應(yīng)用潛力
1.種群結(jié)構(gòu)：利于種群估計(jì)；2.棲息地保護(hù)：利于劃定水生生物保護(hù)區(qū)、確定關(guān)鍵棲息地、估計(jì)有效種群連通性；
3.水生生物入侵：利于優(yōu)化管理魚類生物入侵；
4.魚類疾病防治：利于監(jiān)測野生和非野生環(huán)境中疾病的傳播、制定和優(yōu)化管理魚類疾病的策略；
5.種群恢復(fù)：利于監(jiān)測放流群體；
6.水產(chǎn)養(yǎng)殖：利于改善養(yǎng)殖水環(huán)境、提高飼養(yǎng)效率；
7.生態(tài)旅游管理：優(yōu)化響應(yīng)式生態(tài)旅游管理、促進(jìn)管理制度改革；
8.漁業(yè)管理：預(yù)測漁業(yè)引起的魚類社會行為選擇和社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)變化。
Fig. 4 Fishing effects on fish social structure.Through correlationsbetween life-history, behavior, physiology, and social traits, fifishing canrange from a non-selective to b highly selective on social network position,with direct effects on the topology of the resulting network and thedemography of the populations. Social rewiring dynamics after fifishing willdetermine if and when the social network can reach an equilibriumstate. Red nodes and solid red edges represent individuals, and theirassociations, removed by the fifishery. Red dashed edges represent newlycreated associations after the fifishing event. Blue nodes represent nonharvested individuals.社群網(wǎng)絡(luò)分析在魚類保護(hù)中的應(yīng)用
鑒于社群網(wǎng)絡(luò)分析在魚類保護(hù)中的潛力，文章概述了四個關(guān)鍵領(lǐng)域，以促進(jìn)社群網(wǎng)絡(luò)分析應(yīng)用于魚類保護(hù)中。1.表征社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)
目前的技術(shù)能夠記錄魚類個體間的相互作用，并為魚類保護(hù)提供有用的信息。目前，根據(jù)魚類的行為和移動的特性，能通過多種方式記錄或推斷魚群的社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。研究人員可以基于個體間交互信息，構(gòu)建種群社群網(wǎng)絡(luò)以了解種群結(jié)構(gòu)。同時，可以將社群網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)與病原體和傳播率等數(shù)據(jù)結(jié)合起來，利用基于社群網(wǎng)絡(luò)的擴(kuò)散分析，以更好地了解寄生蟲或疾病在魚群中如何傳播。
此外，研究人員能夠結(jié)合魚類空間生態(tài)學(xué)研究中可獲得的種群運(yùn)動、棲息地環(huán)境等信息，并運(yùn)用社群生態(tài)學(xué)，進(jìn)行魚類保護(hù)。例如，研究者可以將多矩陣動物模型與社群交互、種群估計(jì)和環(huán)境數(shù)據(jù)結(jié)合使用，以識別魚類的關(guān)鍵棲息地（例如，覓食場，繁殖地），這有利于衡量魚類的社群性如何影響其生存繁衍。
2.分析社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)
在野生魚群中社群網(wǎng)絡(luò)地位（例如，中心性、連通性等）、魚類屬性（例如，體型、性別、基因型等）和與健康相關(guān)的特征（例如，生存、繁殖成功等）三者之間的聯(lián)系幾乎沒有被研究過。然而，這之間的聯(lián)系對于了解魚類社群地位和種群之間的反饋循環(huán)至關(guān)重要，并且利于確定種群的恢復(fù)力和動態(tài)變化。在海洋哺乳動物、靈長類動物和鳥類中研究中已經(jīng)揭露了這種重要的聯(lián)系。例如，與社群融合程度更高的雄性虎鯨的死亡風(fēng)險顯著低于處于社會邊緣的雄性；與喜歡的伴侶保持密切聯(lián)系的雌性恒河猴的相對存活概率最高。在實(shí)踐中，水生生物學(xué)家可以采用社群網(wǎng)絡(luò)分析方法并使用遙測技術(shù)同時追蹤野生生物的社群聯(lián)系和生存策略，將其與個體特征聯(lián)系起來。為此，需要仔細(xì)選擇適當(dāng)?shù)难芯肯到y(tǒng)。建議使用現(xiàn)有的基礎(chǔ)設(shè)施來追蹤活動受限的物種（例如珊瑚魚），或是在封閉區(qū)域（例如湖泊）和半封閉區(qū)域（例如峽灣）中可以長時間連續(xù)跟蹤的物種。由于對大多數(shù)物種來說幾乎不可能追蹤種群中的所有個體，因此研究人員應(yīng)謹(jǐn)慎選擇能夠有效推斷物種社群地位和構(gòu)建物種社群網(wǎng)絡(luò)的樣本網(wǎng)絡(luò)。建立上述聯(lián)系可用于探究生物入侵的影響，方法是通過識別并清除物種中具有較大社群網(wǎng)絡(luò)影響力特征的個體。此外，比較入侵物種在源生地和入侵地的生物學(xué)和社群特征也是一個思路。研究者可以將形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和遺傳特征與社群行為聯(lián)系起來，這有助于提升漁業(yè)捕撈量，并制定具體法規(guī)以保護(hù)漁業(yè)實(shí)踐中處于關(guān)鍵社群節(jié)點(diǎn)的個體（例如，具有更多交配機(jī)會的特征的個體）。
3.比較社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)
在自然或人為擾動之前和之后或期間比較物種的社群網(wǎng)絡(luò)是一個研究新方向。例如，可以通過監(jiān)測發(fā)展旅游業(yè)前后魚類的社群網(wǎng)絡(luò)的變化，來探究人為干擾（例如潛水運(yùn)動）對魚類社群網(wǎng)絡(luò)的影響。與此同時，監(jiān)測海洋保護(hù)區(qū)政策實(shí)施前后和非法捕撈事件發(fā)生前后的魚類社群網(wǎng)絡(luò)變化，將有助于了解魚類種群對保護(hù)和捕撈的恢復(fù)力和抵抗力。同樣的方法也可用于監(jiān)測自然影響（如氣旋或熱浪）后魚類社群網(wǎng)絡(luò)的變化。為了解社群網(wǎng)絡(luò)對漁業(yè)的具體影響，未來的研究包括在模擬野外捕魚中清除特定個體，以評估社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和彈性。
4.整合室內(nèi)外社群網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)
研究人員要認(rèn)識到室內(nèi)試驗(yàn)和野外實(shí)驗(yàn)相結(jié)合將有助于監(jiān)測養(yǎng)殖魚類與瀕危魚類的社群網(wǎng)絡(luò)。一些用于養(yǎng)殖的魚類既有野生特征也有圈養(yǎng)特征，這使得它們非常適合進(jìn)行綜合研究。例如，淡水鰻魚既是重要的商業(yè)魚類也是瀕危魚類，研究者可以探究其在人工養(yǎng)殖和野生條件下的社群行為的差異。
結(jié)論
許多魚類種群層面的社群網(wǎng)絡(luò)受到個體之間社群聯(lián)系的影響，魚類種群的保護(hù)和管理的傳統(tǒng)方法中并未考慮社群行為。該文章研究實(shí)際證據(jù)，提出研究重點(diǎn)，并舉例說明社群網(wǎng)絡(luò)分析如何應(yīng)用于生物入侵、魚類保護(hù)、保護(hù)區(qū)劃定等領(lǐng)域。雖然其中許多觀點(diǎn)正處于萌芽期，尚未制定實(shí)現(xiàn)這些目標(biāo)的清晰規(guī)劃，但是隨著技術(shù)的發(fā)展以及在陸生物種保護(hù)中的應(yīng)用實(shí)例，將社群網(wǎng)絡(luò)方法應(yīng)用于魚類生態(tài)學(xué)中提供了經(jīng)驗(yàn)，例如魚類追蹤放流和室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)。該研究的目的是激發(fā)研究者對魚類社群網(wǎng)絡(luò)的研究興趣，并試圖在氣候變化日益嚴(yán)重的影響下促進(jìn)魚類資源保護(hù)。
參考文獻(xiàn)
Villegas-Ríos, D., Jacoby, D. M. P., & Mourier, J. (2022). Social networks and the conservation of fish. Communications Biology, 5(1), 178.
編譯｜王杰
排版｜劉星辰、王杰
單位｜云南大學(xué)國際河流與生態(tài)安全研究院
