編輯 | 新銳恒豐研究院

來源 | 南北學(xué)院

作者 | 劉守渠

核心種質(zhì)是玉米育種人經(jīng)常談?wù)摰脑掝}，而利用玉米核心種質(zhì)改良創(chuàng)新玉米自交系是個行之有效的方法。但對于玉米核心種質(zhì)在種質(zhì)創(chuàng)新中如何具體運(yùn)用，大家的見解也許因人而異。這次值日主要想和大家探討一下玉米核心種質(zhì)的改良利用問題，以便對玉米核心種質(zhì)有一個正確的認(rèn)知和理解。

要了解玉米核心種質(zhì)的作用，大家從每年的鑒定組合進(jìn)行分析就能總結(jié)出這樣一個規(guī)律，那就是每年幾千份鑒定組合里能從中選出綜合表現(xiàn)好于對照品種的組合并不很多，而且這些組合里來自同一個母本或父本的幾率非常高，如果對這些組合的父母本進(jìn)行分析，可以看出，它們大都來自某個大品種的親本或由其改良的自交系，有些是來自遺傳基礎(chǔ)比較豐富的國內(nèi)外有名自交系或種質(zhì)資源。這些種質(zhì)資源或自交系就可以理解為核心種質(zhì)。

縱觀我國大面積推廣玉米雜交種是從上世紀(jì)70年代中單2號的選育成功開始的，這也是我國剛剛開始利用國外Mo17等玉米核心種質(zhì)取得玉米產(chǎn)量突破的新開端。從80年代掖單系列玉米品種、丹玉系列玉米品種再到農(nóng)大3138、農(nóng)大108、鄭單958的選育和推廣，無一不是利用國內(nèi)外核心玉米種質(zhì)改良創(chuàng)新的結(jié)果，眾所周知，種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ)，而近年來歐美玉米種質(zhì)資源引領(lǐng)著世界玉米育種發(fā)展的方向。特別是從上世紀(jì)八十年代末至今，推廣較好的玉米品種大都含有國外種質(zhì)，而且在生產(chǎn)中起到了很大的增產(chǎn)作用。

以我們玉米課題組為例，從上世紀(jì)80年代末期至今，玉米品種選育大致可以分為以下四個階段

（一）以晉單35為代表的種質(zhì)資源匱乏期，大體階段為上世紀(jì)80年代末期至90年代末期，晉單35由國內(nèi)瑞德代表系掖478雜交太系113（含熱帶種質(zhì)）選育而來，該品種以穗大、產(chǎn)量高、抗病強(qiáng)在山西省春播晚熟區(qū)表現(xiàn)較好；

（二）以并單1號，并單5號為代表的國內(nèi)資源改良利用期，大體階段為上世紀(jì)90年代末期至2005年左右，該期由于國外核心種質(zhì)利用相對比較少，并單1號、5號母本20-1118和201-417選育模式主要以國內(nèi)瑞德掖478改良選育而來，父本太系3和201-546主要由黃改血緣黃早四和昌7-2（唐四平頭）選育而來，兩個品種都以耐密、穗勻、抗病、抗倒伏、耐瘠薄、結(jié)實性及穩(wěn)產(chǎn)性好，在山西省春播早熟區(qū)及南部復(fù)播區(qū)表現(xiàn)良好；

（三）以并單390為代表的模仿先玉335期，大體階段為2006年至2010年左右，并單390以PH6WC做母本，父本以自選系太系3雜交Mo17再復(fù)合雜交太系113選系而成，由于該期先玉335在東華北春播晚熟區(qū)表現(xiàn)脫水快、產(chǎn)量高、推廣影響力很大，先鋒種質(zhì)親本被不斷引入各育種單位進(jìn)行直接模仿利用。

（四）以華美368、華美468、并單1608（君泰1608）等為代表的國內(nèi)外種質(zhì)綜合改良利用期，也就是2011年左右至今這段時期，由于該期隨著我國經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展，國外種質(zhì)如美國先鋒、孟山都、德國KWS、法國利馬格蘭等資源在國內(nèi)大量引入利用，課題組利用國外種質(zhì)和國內(nèi)種質(zhì)互相滲透改良，目前已經(jīng)培育出一些高產(chǎn)、抗病、抗倒、脫水快、適宜不同生態(tài)區(qū)的優(yōu)良玉米新品種。

綜上所述，以本課題組各個不同育種階段的發(fā)展歷程來看，隨著國外核心種質(zhì)的不斷引入和利用，正確把握了國內(nèi)外不同核心種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)和配合力方向，結(jié)合不同生態(tài)區(qū)育種目標(biāo)和生產(chǎn)實際需要定向改良，中西結(jié)合、縷清思路、大膽創(chuàng)新、不斷引進(jìn)消化改良選育玉米自交系，培育了一系列玉米新品種。

1.玉米核心種質(zhì)的屬性特點

玉米核心種質(zhì)最基本的屬性應(yīng)該是綜合表現(xiàn)好、配合力高、遺傳基礎(chǔ)豐富、品質(zhì)優(yōu)、商品性好、適應(yīng)性廣的特性，能夠直接組配出強(qiáng)優(yōu)勢的雜交組合或者為廣大育種者作為選系基礎(chǔ)材料與其它種質(zhì)雜交，選育出不同生態(tài)類型的衍生自交系。

對于玉米核心種質(zhì)的認(rèn)知目前好像還沒有固定的標(biāo)準(zhǔn)，依個人觀點，玉米核心種質(zhì)是具有特定空間和區(qū)域的，也就是說核心種質(zhì)不是萬能的，如：對于東華北春播玉米區(qū)、黃淮海夏播玉米區(qū)、西南丘陵春播稀植大穗玉米區(qū)都有各自的玉米核心種質(zhì)。如華北春播玉米區(qū)有PH6WC、PHB1M、PH4CV、HCL645等國外核心種質(zhì)，黃淮海夏播玉米區(qū)有黃改系昌7-2和國內(nèi)瑞德掖478改良系為代表的核心種質(zhì)。而西南丘陵稀植大穗?yún)^(qū)由于其降雨量大，生長期長，核心種質(zhì)主要有熱帶和亞熱帶改良玉米種質(zhì)，如：suwan或P群種質(zhì)。

雖然說核心種質(zhì)是以區(qū)域和空間而定的，但核心種質(zhì)在特定空間基礎(chǔ)上又是互相滲透的，比如，在黃淮海玉米區(qū)為了增加玉米的商品品質(zhì)、出籽率、脫水性等也需要加入國外玉米核心種質(zhì)，春播晚熟玉米區(qū)為了增加其抗病性和抗倒伏性需要適量加入熱帶或亞熱帶核心種質(zhì)等等。

2.玉米核心種質(zhì)改良思路及利用導(dǎo)向
2.1核心種質(zhì)純系假說
如果按玉米自交系的選育過程來說，很難具有單獨(dú)的純系血緣自交系，但是我們平時總是習(xí)慣把玉米種質(zhì)歸納為四大血緣或五大血緣，為的就是把玉米雜交優(yōu)勢說清楚，為了明確玉米核心種質(zhì)的改良思路，我們就假定把利用較早、較原始、已經(jīng)歸類血緣的的玉米品種親本或種質(zhì)定為純系核心種質(zhì)，如掖478、黃早四、Mo17、PH6WC、PH4CV、丹340、P78599等。

2.2核心種質(zhì)累加效應(yīng)純系核心玉米種質(zhì)只能說對某一時期種質(zhì)改良起到了革命性的創(chuàng)新效果，但縱觀目前有影響力的玉米新品種，其親本已經(jīng)是在某個純系核心種質(zhì)上累加了某個或多個純系核心種質(zhì)并進(jìn)行了改良創(chuàng)新。也就是說玉米核心種質(zhì)改良創(chuàng)新不能停留在某個階段，其改良利用是遵循優(yōu)良基因不斷累加和豐富的過程。

只有善于尋找優(yōu)良核心玉米種質(zhì)，懂得如何累加豐富創(chuàng)新玉米種質(zhì)的優(yōu)良基因，才能在玉米種質(zhì)創(chuàng)新上超越國內(nèi)外同行，對于有些玉米核心種質(zhì)，雖然最初種質(zhì)來源于國外，但經(jīng)過我們改良創(chuàng)新后具有了自己的知識產(chǎn)權(quán)。最終把玉米核心種質(zhì)掌握在了自己手里。只有這樣才能使得我國玉米生產(chǎn)發(fā)展超越自我走向世界。

2.3核心種質(zhì)改良設(shè)計思路

核心種質(zhì)改良設(shè)計思路正確與否決定著后期種質(zhì)選育的成敗，并非核心種質(zhì)隨意改良就可以達(dá)到選育目的，一定要在掌握核心種質(zhì)的遺傳規(guī)律和雜優(yōu)模式的基礎(chǔ)上，根據(jù)目標(biāo)形狀互補(bǔ)、血緣導(dǎo)向明確、雜優(yōu)模式清晰的改良創(chuàng)新思路，設(shè)計核心種質(zhì)改良與組配模式。如：藍(lán)卡種質(zhì)與P群種質(zhì)改良創(chuàng)新的自交系再與國外瑞德組配選種，就是一個很好的設(shè)計思路，但如果存在藍(lán)卡種質(zhì)或P群種質(zhì)血緣不純，具有和國外瑞德同質(zhì)化嚴(yán)重的遺傳成份，就很難達(dá)到改良選育目的。也就是說，在沒有了解清楚A與C和B與C是否存在一般配合力高低的情況下，最好不要盲目的利用A與B組合改良，再與C組配選種的設(shè)計思路。

2.4核心種質(zhì)改良創(chuàng)新的時效性探討

前面講過，玉米核心種質(zhì)具有空間和區(qū)域性特點，個人認(rèn)為，核心種質(zhì)同時又具有時效性的特點，也就是說，核心種質(zhì)只能在特定時期發(fā)揮著重要的作用，隨著社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和玉米種質(zhì)資源的不斷引進(jìn)，新的核心種質(zhì)會不斷誕生和更新，特定時期的核心種質(zhì)會逐漸不適應(yīng)社會發(fā)展需要，新的核心種質(zhì)總會在前一時期的核心種質(zhì)基礎(chǔ)上進(jìn)行優(yōu)良基因不斷累加，不良性狀不斷剔除，新的玉米核心種質(zhì)會變得不斷完善。

以此推斷，像Mo17、黃早四、掖478、丹340等特定時期的玉米核心種質(zhì)，只能說是在那個時期發(fā)揮了其核心種質(zhì)的作用，如果當(dāng)下直接利用進(jìn)行改良創(chuàng)新很難收到良好的創(chuàng)新效果，因此，一定要利用當(dāng)下最前沿的玉米核心種質(zhì)進(jìn)行改良創(chuàng)新，這樣才能收到理想的改良效果

3.玉米核心種質(zhì)改良利用實例
3.1   2個玉米核心種質(zhì)材料的選育太系3和20-1118兩個玉米核心種質(zhì)是并單1號的父母本，，并單1號2003年4月通過山西省審定（晉審玉2003014），2003-2006年在山西、山東、河北，河南、內(nèi)蒙、黑龍江、吉林等7省市35個縣累計示范推廣60萬hm2以上?？傇霎a(chǎn)玉米46434.5萬Kg，創(chuàng)社會效益45823.7萬元。該品種的選育，曾經(jīng)推動了山西省玉米育種的種質(zhì)改良與創(chuàng)新。

20-1118是以掖478為基礎(chǔ)材料與P78599雜交，F(xiàn)1代與耐深播、長根莖種質(zhì)TaosBlue雜交，S1代再回交掖478，連續(xù)6代自交選育而成。太系3是以自選早熟黃改系材料懷2（黃早4×昌7-2）與亞熱帶種質(zhì)選系太系113進(jìn)行雜交再回交懷2后連續(xù)自交7代選育而成。20-1118雖然導(dǎo)入了PB血緣P78599和長根莖TaosBlue的抗病、優(yōu)質(zhì)、耐深播基因，但在選育的總體思路上還是以選擇掖478的主要優(yōu)良性狀特點，盡量保持了掖478的Reid血緣成分；

太系3在后代選育上盡量保持選系后代的黃改血緣成分。20-1118自交系株型緊湊，配合力高，根莖較長，具有抗旱、抗病、耐密植、繁殖系數(shù)高等優(yōu)點。太系3具有早熟、矮桿、次生根發(fā)達(dá)、品質(zhì)優(yōu)良、持綠性好等優(yōu)點。

3.2利用2個核心種質(zhì)改良創(chuàng)新方法利用20-1118和太系3做基礎(chǔ)核心種質(zhì)，以歷年來在山西省推廣面積較大的優(yōu)良玉米品種的父母本或核心改良自交系做改良親本（如：Mo17、SH15、昌7-2、PH6WC、PH4CV、PH09B、P78599等），根據(jù)父母本血緣關(guān)系，采用有目的雜交、回交、復(fù)合雜交、群體改良等方法，采用大群體、嚴(yán)脅迫、多生態(tài)點選育原則，使核心種質(zhì)優(yōu)良基因充分聚合，達(dá)到選育的自交系具有血緣關(guān)系純正，配合力高、抗病、高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)點。創(chuàng)新選育了很多優(yōu)良玉米自交系。

3.3利用2個核心種質(zhì)改良創(chuàng)新了16個玉米自交系利用2個核心種質(zhì)選育創(chuàng)新了16個玉米自交系，其中利用20-1118創(chuàng)新選育了201-417、H09-58、H07-47、太2010-66有代表性的4個玉米自交系；利用太系3創(chuàng)新選育了201-546、H06-47、H13-79、H06-100、H10-105、H13-153、H06-145、207-428、H07-122、H11-87、H11-133、H1265有代表性的12個玉米自交系。利用2個核心種質(zhì)創(chuàng)新選育玉米自交系時，根據(jù)種質(zhì)的血緣關(guān)系和性狀互補(bǔ)、抗性互補(bǔ)、以及生產(chǎn)發(fā)展需要等育種目標(biāo)進(jìn)行組配改良。

3.4利用2個玉米核心種質(zhì)改良組配審定13個玉米品種從2003年到2019年課題組利用2個玉米核心種質(zhì)改良自交系組配審定的玉米品種達(dá)到了13個。其中主要的改良模式為改良Reid類群、改良Lancaster類群、改良塘四平頭類群、改良PB類群，其主要雜優(yōu)模式為Reid×Lancaster、Reid×塘四平頭。這兩個雜優(yōu)模式占到了所有審定品種的95%以上。而Reid×PB只占到了雜優(yōu)模式的很少部分。這與山西省特殊的地理環(huán)境和氣候條件有關(guān)。

3.5利用2個核心種質(zhì)改良組配審定的部分品種表現(xiàn)及推廣情況利用2個核心種質(zhì)改良組配審定的玉米品種包括了山西省夏播區(qū)、山西省春播早熟區(qū)、山西省春播中晚熟區(qū)共三個生態(tài)區(qū)。表現(xiàn)較好及累計推廣面積在30萬hm2以上的品種有，并單1號、并單5號、晉單68、并單17、并單390、華美368、華美468、邦農(nóng)369，其中春播早熟區(qū)品種2個：并單5號、并單17號；夏播區(qū)品種2個：并單1號（夏播與春播早熟區(qū)雙審品種）、晉單68；春播中晚熟品種4個：并單390、華美368、華美468、邦農(nóng)369。由于這些品種在產(chǎn)量、熟期、抗病、抗倒伏、適應(yīng)性等方面表現(xiàn)較好，先后在周邊省份如：河南、河北、山東、內(nèi)蒙古、陜甘寧、東北三省都進(jìn)行引種并審定推廣，表現(xiàn)了很好的適應(yīng)性和產(chǎn)量優(yōu)勢。

3.6利用2個核心種質(zhì)改良選育新品種的設(shè)計思路利用2個核心種質(zhì)選育的16個玉米自交系組配審定的13個玉米品種，主要利用的核心種質(zhì)有掖單13母本掖478、PB血緣種質(zhì)P78599、18599、鄭單958父本昌7-2、晉單34母本SH15、晉單35父本太系113、中單2號母本Mo17、大豐30母本A311、美國先鋒種質(zhì)PH4CV、PH4CV選系H07-45、美國堅桿綜合種PH09B等種質(zhì)。邦農(nóng)369父本H1265就是利用Lancaster種質(zhì)改良系H07-45雜交太系3再回交H07-45選育而成，H07-45具有出籽率高、一般配合力好的特性，太系3屬于黃改血緣，適應(yīng)山西省氣候特點，兩者定向改良，在抗旱性、抗倒伏性、抗病性上有了很大提高。并單5號母本201-417是用并單1號母本20-1118選育而成。

20-1118含有掖478種質(zhì)，掖478種質(zhì)的缺點是苞葉較厚，脫水速度較慢，需加以改良利用，由于201-417中SH15早熟性好、包葉?。?0-1118種質(zhì)中的P78599種質(zhì)脫水性相對較好，因此201-417經(jīng)過對掖478的定向改良，在早熟性和籽粒脫水性上已有了很大改善。華美368母本H07-47中的20-1118含有PB血緣P78599成分，由于PB血緣良好的抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)特性，并且與其它血緣種質(zhì)一般配合力較高，在我國玉米種質(zhì)改良選育上，作為核心玉米種質(zhì)材料被廣泛用于種質(zhì)選育和改良。

但PB血緣種質(zhì)一般熟期相對較晚，出籽率相對較低，利用PB血緣種質(zhì)與早熟性、豐產(chǎn)性優(yōu)良的A311和PH09B美國堅桿綜合種BSSS種質(zhì)定向改良效果較好，因此H07-47在生育期、抗病性、出籽率、配合力方面都有了很大提高。太系3中的懷2是由昌7-2和黃早四選育而來，該系的選育雖然降低了昌7-2的穗位，改善了株型，但其果穗短小的缺點仍然存在，但太系113果穗粗長，葉距大、通透性好。以此為導(dǎo)向，太系3利用自選系懷2和太系113雜交后再回交太系113進(jìn)行選育，太系3的選育有效解決了昌7-2果穗短小、葉距較短的弊病，同時由于加入太系113成分，果穗變大、植株通透、一般配合力表現(xiàn)更加優(yōu)良。

并單669父本H10-105利用太系3與Mo17選育而成，太系3由于果穗較粗、穗排較多，而Mo17穗排少，果穗長，兩者定向改良后，在果穗粗度和長度上都有了很大提高。因此，利用核心種質(zhì)創(chuàng)新玉米自交系時，要注意把血緣相近，性狀互補(bǔ)的核心種質(zhì)進(jìn)行組配，在改良過程中根據(jù)育種目標(biāo)，有針對性的雜交或復(fù)合雜交，在必要時要進(jìn)行回交導(dǎo)入，對山西省中晚熟區(qū)玉米種質(zhì)進(jìn)行合理改良，就要深入細(xì)致的挖掘適應(yīng)山西省氣候和環(huán)境特點的核心玉米種質(zhì)資源，如抗旱性、早熟性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗山西省主要病害等問題上下功夫，最大限度把現(xiàn)有可利用的玉米核心種質(zhì)資源進(jìn)行收集整理，在種質(zhì)改良過程中，讓優(yōu)良基因充分聚合選育自交系。如果為了使遺傳基因更加豐富，就要根據(jù)血緣對立關(guān)系有目的合成玉米核心種質(zhì)改良群體選育自交系。

3.7循環(huán)育種在玉米核心種質(zhì)改良創(chuàng)新中的利用利用2個核心種質(zhì)改良創(chuàng)新，實際上就是玉米循環(huán)育種策略的良好詮釋，如本文中并單1號母本20-1118是由掖478選育而來，并單5號母本201-417又從20-1118選育而來，這樣就形成了掖478（掖單13母本）→20-1118（并單1號母本）→201-417（并單5號母本）；也就是說：掖478作為循環(huán)核心種質(zhì)在并單1號和并單5號玉米品種中一直發(fā)揮著重要作用。再如并單1號父本太系3是由昌7-2選育而來，而華美368父本又由太系3選育而來，也就是昌7-2（鄭單958父本）→太系3（并單1號父本）→H17-122（華美368父本）。而昌7-2也是作為循環(huán)核心種質(zhì)在并單1號和華美368玉米品種中發(fā)揮重要作用；Mo17（中單2號母本）與核心種質(zhì)太系3選育出了并單17號、并單669、并單390等品種的父本H06-100、H10-105、H06-145。Mo17的早熟性、抗旱和廣適性也是作為循環(huán)種質(zhì)發(fā)揮著重要作用；利用并單1號母本20-1118選育的4個玉米自交系以及太系3創(chuàng)新選育的12個玉米自交系，并單1號父母本太系3和20-1118都是作為循環(huán)核心種質(zhì)發(fā)揮著重要作用。

結(jié)語近年來由于歐美等種業(yè)巨頭對我國種業(yè)的不斷滲透，越來越多的國外種質(zhì)由于良好的早熟性、耐密性、豐產(chǎn)性受到了育種者和種業(yè)人的青睞。但是，通過最近多年來國外玉米品種的大面積推廣，特別是以先玉335為代表的國外種質(zhì)同時也暴露出來不小的問題，主要是對我國不同生態(tài)區(qū)氣候的不適應(yīng)，，以山西省為例，先玉335在南部夏播區(qū)嚴(yán)重不抗矮花葉和粗縮病，在山西省春播中晚熟區(qū)嚴(yán)重不抗莖腐病、大斑病、易感紅蜘蛛、不抗倒伏等問題。而利用國內(nèi)外玉米核心種質(zhì)不斷的進(jìn)行循環(huán)種質(zhì)改良，不僅把適應(yīng)山西省本土的優(yōu)良核心種質(zhì)資源不斷的導(dǎo)入利用，同時適當(dāng)?shù)膶?dǎo)入歐美種質(zhì)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐密等優(yōu)良基因，有針對性選育的玉米品種在穩(wěn)產(chǎn)性、抗病性、豐產(chǎn)性上才會有更大突破，才會出大品種。