生長素(auxin)是一類經(jīng)典的植物激素，影響了植物各個(gè)組織和發(fā)育階段的生長發(fā)育。在擬南芥中，除了廣泛研究的經(jīng)典auxin信號途徑外，表觀機(jī)制同樣影響了auxin通路的調(diào)控。H2A.Z是核心組蛋白H2A的一種保守的變體, 其在染色質(zhì)上與H2A的替換可以調(diào)控染色質(zhì)的狀態(tài)和基因轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而調(diào)控了植物對諸多外刺激的響應(yīng)。已有一些研究表明H2A.Z及其分子伴侶在auxin的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮了重要作用，但H2A.Z對auxin信號下游的調(diào)控以及auxin調(diào)控的生長發(fā)育過程還不清楚。同時(shí)，相較于H2A.Z的加載或去加載機(jī)制，目前對于H2A.Z的轉(zhuǎn)錄調(diào)控也缺乏進(jìn)一步的解析。

上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院方玉達(dá)教授課題組在New Phytologist上發(fā)表了題為“Feedback regulation of auxin signaling through the transcription of H2A.Z and deposition of H2A.Z to SMALL AUXIN UP RNAs in Arabidopsis”的研究論文，揭示了組蛋白變體H2A.Z在加載和轉(zhuǎn)錄兩個(gè)層面精細(xì)調(diào)控auxin信號的分子機(jī)制。

在擬南芥中，H2A.Z家族由HTA8、HTA9、HTA11三個(gè)基因編碼。利用CRISPR技術(shù)結(jié)合T-DNA插入技術(shù)，作者在Col-0背景下構(gòu)建了HTA8/11完全敲除，而HTA9敲低的純和三突變體h2a.z-kd。初步觀察發(fā)現(xiàn)，h2a.z-kd表現(xiàn)出側(cè)根變多及重力響應(yīng)異常的生長素方面的表型，H2A.Z的加載/去加載因子的突變體也表現(xiàn)出類似/相反的表型。研究表明，在h2a.z-kd中SAURs家族基因存在組成型地上調(diào)，同時(shí)外源施加IAA可促進(jìn)H2A.Z在SAUR基因上的去加載而激活其轉(zhuǎn)錄。此外作者還發(fā)現(xiàn)，H2A.Z在轉(zhuǎn)錄水平上也受到IAA的誘導(dǎo)。進(jìn)一步作者篩選到了調(diào)控H2A.Z轉(zhuǎn)錄的兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子HB22/HB25，二者可作為auxin信號核心轉(zhuǎn)錄因子ARF7/ARF19的直接下游。最終通過ARF7/19-HB22/25-H2A.Z模塊拮抗了H2A.Z去加載對SAURs的激活，防止了信號的過分放大，從而精細(xì)地調(diào)控了擬南芥的auxin信號。

圖. 1 H2A.Z在加載和轉(zhuǎn)錄層面調(diào)控auxin信號的作用模型

該研究首次構(gòu)建了Col-0野生型背景下的可育H2A.Z純和三突變體，同時(shí)首次揭示了H2A.Z的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，為植物生長素信號的表觀遺傳調(diào)控過程中組蛋白變體的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)提供了新的見解。

上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院博士后孫愛清為論文第一作者，方玉達(dá)教授為通訊作者。課題組已畢業(yè)周瑛博士、在讀學(xué)生尹春梅、馬敏和鄭曉云以及農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院涂曉雨副教授團(tuán)隊(duì)參與了該研究工作。項(xiàng)目得到了國家自然科學(xué)基金、青年科學(xué)基金的資助。