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原文信息   原文標(biāo)題：Soil viral diversity, ecology and climate change 發(fā)表期刊：Nature Reviews Microbiology 影響因子：78.297 發(fā)表日期：2022.11.09 第一作者：Janet K. Jansson & Ruonan Wu 第一單位：美國華盛頓州里奇蘭西北太平洋國家實(shí)驗(yàn)室生物科學(xué)部 通訊作者：Janet K. Jansson 原文鏈接： https:///10.1038/s41579-022-00811-z 編 譯：王澤霖 云南大學(xué)國際河流與生態(tài)安全研究院 摘要 土壤病毒種類繁多，在調(diào)節(jié)宿主動(dòng)態(tài)和土壤生態(tài)方面具有重要作用。氣候變化正在給土壤生態(tài)系統(tǒng)以及定殖其中的病毒等生命形式帶來了前所未有的變化。本綜述探討了目前對土壤病毒多樣性和生態(tài)學(xué)的理解，并討論了長期干旱、洪澇及降水模式改變等氣候變化是如何影響土壤病毒的。最后，本綜述對氣候變化將如何影響土壤病毒生態(tài)的研究進(jìn)行了展望。 引言 病毒是迄今為止地球上數(shù)量最多的生物實(shí)體，全球陸地和海洋環(huán)境中保守估計(jì)有1030種病毒。地球上大多數(shù)細(xì)胞微生物和大型生物都有相關(guān)的病毒。病毒因其重要的生態(tài)作用而日益被人們所認(rèn)識(shí)。殺死勝者假說認(rèn)為病毒通過靶向和裂解優(yōu)勢種群來調(diào)節(jié)宿主種群密度。它們還通過宿主裂解（一種被稱為“病毒分流”的過程）向土壤有機(jī)碳庫提供宿主衍生的碳。病毒與宿主之間的這種復(fù)雜相互作用對土壤生態(tài)和海洋生態(tài)都至關(guān)重要。然而，與海洋病毒相比，土壤病毒在很大程度上仍未被發(fā)現(xiàn)。這種認(rèn)知空缺是理解土壤病毒對土壤生態(tài)系統(tǒng)重要性的關(guān)鍵。 最近的研究表明，氣候變化等環(huán)境條件的變化會(huì)顯著影響土壤病毒。例如，土壤病毒的多度受土地利用和溫度等幾個(gè)環(huán)境變量的影響。隨之而來的潛在生態(tài)影響包括土壤養(yǎng)分循環(huán)的變化、宿主動(dòng)態(tài)的調(diào)節(jié)和病原體的出現(xiàn)。因此，氣候變化對土壤病毒的影響可能會(huì)導(dǎo)致土壤生態(tài)的根本變化，其影響目前尚不清楚。 土壤病毒與土壤環(huán)境 土壤病毒至少和宿主一樣豐富，而且可能更豐富，據(jù)估計(jì)每克土壤中含有107-1010個(gè)病毒。據(jù)估計(jì)，土壤中感染病毒的細(xì)胞比例高于水生系統(tǒng)，這意味著土壤病毒在自上而下控制宿主方面發(fā)揮著重要作用。盡管土壤病毒非常豐富，但由于若干固有的技術(shù)原因，它們比水生系統(tǒng)中的病毒更難研究，這些困難主要體現(xiàn)在土壤基質(zhì)的物理復(fù)雜性和異質(zhì)性、病毒在土壤生境中表現(xiàn)出的特異性、現(xiàn)有數(shù)據(jù)庫中缺乏已知的土壤病毒基因及其同源物、檢測不同生命周期病毒的經(jīng)驗(yàn)方法的局限性，以及檢測DNA和RNA病毒的現(xiàn)有生物信息學(xué)方法的局限（框1）。 框1 當(dāng)前土壤病毒研究面臨的挑戰(zhàn) 土壤是地球上最多樣的微生物棲息地之一，包含最高多度和多樣性的病毒。然而，與水生病毒相比，由于土壤基質(zhì)的異質(zhì)性，土壤病毒的研究具有挑戰(zhàn)性。1970年代至1990年代的幾項(xiàng)研究表明，許多土壤病毒吸附在土壤礦物質(zhì)和土壤有機(jī)質(zhì)上，因此變得不可移動(dòng)，難以計(jì)數(shù)。因此，開發(fā)了不同的病毒提取方法(例如使用不同的緩沖液)來選擇性地從土壤中提取病毒，以便它們可以通過顯微鏡進(jìn)行計(jì)數(shù)。直接計(jì)數(shù)法取決于土壤和病毒顆粒在提取液中的有效分散和分離，以及所用計(jì)數(shù)方法的靈敏度(例如，透射電子顯微鏡、表面熒光顯微鏡或流式細(xì)胞儀)。由于土壤病毒及其宿主的高度遺傳多樣性，核酸序列數(shù)據(jù)中的病毒檢測也被證明是具有挑戰(zhàn)性的。此外，土壤病毒序列的篩選受到缺乏土壤病毒通用標(biāo)記的阻礙。因此，盡管越來越多的努力將培養(yǎng)的和未培養(yǎng)的病毒基因組存放在公共數(shù)據(jù)庫中，但土壤病毒目前仍然取樣不足或測序不足。已經(jīng)開發(fā)并測試了從土壤顆粒及其微生物宿主中富集土壤病毒的不同方法，以提高測序前的病毒回收率。這些方法主要檢測游離病毒顆粒，可能會(huì)忽略溶原性病毒。巨型病毒也可能被排除在外，因?yàn)樗鼈兣c在大小分級(jí)過程中被去除的微生物細(xì)胞大小相似。相比之下，批量宏基因組學(xué)方法包括溶原菌、游離病毒和巨型病毒，但以覆蓋范圍為代價(jià)，并且在很大程度上依賴易出錯(cuò)的啟發(fā)式生物信息學(xué)工具和技術(shù)。 另一個(gè)挑戰(zhàn)在于檢測RNA病毒。許多土壤病毒是在宏基因組中檢測不到的RNA病毒。RNA比DNA更難從土壤中回收，也更容易降解。因此，RNA的產(chǎn)量有時(shí)不足以進(jìn)行測序。使用宏轉(zhuǎn)錄組檢測RNA病毒的另一個(gè)限制是覆蓋率。近90%的宏轉(zhuǎn)錄組由核糖體RNA轉(zhuǎn)錄物組成，其余主要來自非病毒微生物，因?yàn)樗鼈兊木幋a基因更大。因此，結(jié)合靶向測序鑒定土壤中的病毒宿主和載體可能會(huì)增加從宏轉(zhuǎn)錄組檢測RNA病毒的分辨率。 土壤病毒類型 雙鏈DNA病毒 我們利用最近沉積的土壤宏基因組來篩選病毒序列，以總結(jié)目前已知的土壤dsDNA病毒多樣性。與土壤dsDNA病毒相對應(yīng)的序列是從可公開訪問的IMG/VRv3數(shù)據(jù)中編譯的，該數(shù)據(jù)庫包含最大的土壤病毒序列庫。只有大于10kb的高質(zhì)量病毒群加上完整的病毒基因組包含在該匯編中（圖1a，b）。超過三分之一的病毒序列未分類，這突出了目前土壤病毒研究不足的事實(shí)（圖1a）。其余分類的土壤DNA病毒被分為六個(gè)病毒科（Autographiridae、Hereleviridae、Myoviridae、Podoviridae，Siphoviridae和Tectiviridae）。這些家族代表土壤中主要感染細(xì)菌（噬菌體）的dsDNA病毒（圖1b）。這些土壤dsDNA病毒具有不同的形態(tài)和不同的病毒粒大?。▓D1e，紅色圖標(biāo)）。屬于Myoviridae、Podoviridae和Siphoviridae的有尾噬菌體種類最多，它們可能感染多個(gè)宿主（圖1b）。這些噬菌體在土壤中很常見，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上與細(xì)菌多樣性顯著正相關(guān)。此外，一些DNA病毒具有古菌（Euryarschaota）和真核（Opisthokonta和Viridiplantae）宿主。因此，生命的所有三個(gè)領(lǐng)域目前都是土壤dsDNA病毒的潛在宿主。 最近，國際病毒分類委員會(huì)重新評估了dsDNA病毒的分類，并建議取消Myoviridae, Podoviridae和Siphoviridae，因?yàn)樗鼈円郧笆歉鶕?jù)形態(tài)學(xué)命名的，但它們不是單系病毒。因此，建議將包含這些科的尾孢目歸入綱一級(jí)。
圖1. 土壤DNA和RNA病毒及其已知宿主的分類組成。a、 土壤DNA病毒的分類組成（科分配，內(nèi)圈；類分配，外圈）。DNA病毒群沉積在IMG/VRv3中，棲息地為陸地；土壤和陸地；使用以下標(biāo)準(zhǔn)提取和篩選“農(nóng)田”：長度大于10kb或通過checkV分類為具有高至中等置信度的完整基因組；VirSorter進(jìn)行的類別1和類別2分類；和P≥0.9和P< 0.05。合格病毒群的分類分配是從IMG/VR數(shù)據(jù)獲得的。帶星號(hào)的病毒家族名稱是2021之前發(fā)布的分類名稱，在2021國際病毒分類委員會(huì)（ICTV）分類發(fā)布時(shí)建議廢除。b.a.部分中檢測到了各自雙鏈DNA（dsDNA）病毒的已知宿主。從病毒宿主數(shù)據(jù)庫中收集檢測到的DNA病毒家族的宿主譜系（門或超門）。對于已知感染多個(gè)宿主的病毒家族，病毒-宿主配對的計(jì)數(shù)通過分配的不同宿主的數(shù)量進(jìn)行歸一化。c、 土壤RNA病毒的分類組成。在數(shù)據(jù)集VR1507中的RNA病毒群中，篩選了來自土壤的RNA病毒（棲息地為“陸地；土壤”）。在門水平中從數(shù)據(jù)庫（RiboV1.4_Info.tsv）中檢索合格RNA病毒群的分類分配。d，c部分檢測到的相應(yīng)RNA病毒的已知宿主。使用與DNA病毒相同的方法獲得RNA病毒家族的宿主信息。e、dsDNA病毒（紅色）和RNA病毒（藍(lán)色）的結(jié)構(gòu)示意圖，括號(hào)中顯示了近似大小。請注意，病毒不是按比例繪制的。FCB是一個(gè)超級(jí)細(xì)菌門，由纖維桿菌門、氯生物門和擬桿菌門組成。PVC是由Planctomycetota、Verrucomicrobiota和Chlamydiota組成的細(xì)菌超門。 單鏈DNA病毒 與dsDNA病毒相比，單鏈DNA (ssDNA)病毒在土壤中更難研究。這種差異很大程度上是由于最初針對dsDNA優(yōu)化的DNA測序方法，因此排除了ssDNA病毒(框1)。此外，用于土壤DNA病毒分類的嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)(例如，只有大于10 kb的序列)不利于較小的ssDNA病毒。因此，我們目前對土壤中ssDNA病毒的了解仍然有限。土壤中ssDNA病毒與dsDNA病毒的相對數(shù)量一直存在爭議。例如，ssDNA病毒在稻田土壤、農(nóng)業(yè)土壤、草地土壤和其他土壤中的病毒體(從土壤中提取的病毒部分)中占主導(dǎo)地位；然而，ssDNA病毒僅占從解凍的永久凍土中提取的病毒體的4%。這些差異可能是由于不同研究中采用的方法存在偏差。例如，據(jù)報(bào)道多重置換擴(kuò)增優(yōu)先擴(kuò)增ssDNA，因此偏向于ssDNA病毒?；蛘?，這些差異可能反映了不同土壤類型中不同的病毒群落。因此，需要一致的和多種定量方法來進(jìn)一步評估土壤中ssDNA病毒和dsDNA病毒的相對量。 雖然ssDNA病毒的相對多度在不同的土壤樣本中有所不同，但有一些類型的ssDNA病毒是常見的，包括微小噬菌體科、環(huán)狀病毒科和類雙生病毒科的成員。微小噬菌體科是感染腸桿菌的ssDNA噬菌體家族。剩余的ssDNA病毒家族包含已知感染真核生物的病毒。ssDNA病毒也因其高突變率而聞名，這不僅有助于ssDNA病毒群落的高度多樣化，也有助于病原體的出現(xiàn)。土壤中的ssDNA植物病原體的例子包括在番茄、玉米、甘蔗和蠶豆中引起疾病的病原體。需要進(jìn)一步的工作來更好地了解土壤中ssDNA病毒的多樣性及其生態(tài)作用。 RNA病毒 土壤RNA病毒的發(fā)現(xiàn)落后于dsDNA病毒，因?yàn)榕cDNA相比，從土壤中提取RNA(框1)存在公認(rèn)的困難。從海水中提取的病毒中的RNA和DNA的比較顯示，RNA病毒多度與DNA病毒相當(dāng)，甚至更高，但這還沒有對土壤進(jìn)行計(jì)算。最近，隨著RNA提取和測序方法的改進(jìn)，研究開始揭示從土壤中提取的RNA中RNA病毒的基因組多樣性。 對宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的篩選揭示了草地土壤中含有豐富的RNA噬菌體。迄今為止，在草原土壤中篩選出的最多樣的RNA病毒是Leviviridae中的噬菌體。有趣的是，還不知道Leviviridae的成員具有溶原性生命周期。因此，它們的流行表明它們在整個(gè)裂解生命周期中通過感染和裂解主動(dòng)控制其目標(biāo)宿主群體。這一發(fā)現(xiàn)很有趣，因?yàn)椴莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生態(tài)在很大程度上是由植物-土壤反饋構(gòu)成的，而處于競爭的地上植物物種之間的共存是由土壤中病原體的特異性和強(qiáng)度決定的。相對于種間競爭，病原體增加了種內(nèi)競爭的相對強(qiáng)度，從而降低了植物群落中競爭排斥的風(fēng)險(xiǎn)。如果Leviviridae的成員不成比例地存在，并且是強(qiáng)制性的裂解性噬菌體，那么它們很可能對植物-土壤反饋的相對強(qiáng)度有直接的調(diào)節(jié)作用(取決于它們的宿主范圍以及它們最常見的宿主本身是否是通用共生體)。此外，已經(jīng)在土壤宏轉(zhuǎn)錄體中檢測到幾種真核RNA病毒，它們具有潛在的真菌、昆蟲和植物宿主。 在不同位置的草原發(fā)現(xiàn)了RNA病毒的一些差異。例如，在真核宿主中具有廣泛預(yù)測宿主范圍的呼腸孤病毒科中的病毒在美國堪薩斯州最豐富，但是在加利福尼亞草原土壤中不存在。相比之下，在另一項(xiàng)研究中，最豐富的RNA病毒是納米病毒科中的有絲分裂病毒。這種差異可能是由于不同宿主的環(huán)境選擇，這種選擇滲透到病毒群落中。通過使用不同的方法(對測序前從土壤中富集的病毒樣顆粒(即RNA病毒體)進(jìn)行RNA測序)，發(fā)現(xiàn)不同的草原土壤以正鏈單鏈RNA (ssRNA)病毒為主，其中豆?fàn)畈《鹃T最豐富(~40%)，檢測到很少的dsRNA病毒(例如Duplornaviricota)和負(fù)鏈ssRNA病毒(例如Negarnaviricota)。不同地區(qū)草原RNA病毒群落的這些差異可能是由于以前未認(rèn)識(shí)到的土壤RNA病毒群落的高度多樣性，以及所用方法的差異。例如，對于RNA病毒體方法，無衣殼RNA病毒在從土壤中提取的過程中容易溶解，因此它們通常被排除在下游分析之外。因此，在比較不同的數(shù)據(jù)集時(shí)，考慮用于檢測RNA病毒的方法是很重要的。 最近對環(huán)境RNA病毒的一項(xiàng)全球調(diào)查，基于對存放在IMG/M數(shù)據(jù)庫(2020年1月)的5150個(gè)宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)集的篩選，導(dǎo)致已鑒定的RNA病毒體擴(kuò)大了五倍。從該數(shù)據(jù)庫中，我們提取了來自陸地環(huán)境的RNA病毒序列的代表及其指定的分類學(xué)(圖1c)。因?yàn)橐阎蠷NA病毒都具有依賴RNA的RNA聚合酶，所以這是RNA病毒的一個(gè)有用的系統(tǒng)發(fā)育標(biāo)記。使用RNA依賴的RNA聚合酶系統(tǒng)發(fā)育標(biāo)記，大多數(shù)土壤RNA病毒可以被分類，只有10%未被分類。與DNA病毒類似，這些土壤RNA病毒在形態(tài)上不同，但它們通常比DNA病毒小(圖1e，藍(lán)色圖標(biāo))。Lenarviricota門是全球土壤RNA病毒體中最具多樣性的一個(gè)門，包含在草原土壤中最具多樣性的Leviviridae科。Pisuviricota和Kitrinoviricota也是土壤中高度多樣化的RNA病毒門(圖1d)。Lenarviricota和Kitrinoviricota的成員和Pisuviricota的一些成員是正義ssRNA病毒，而Negarnaviricota的成員是負(fù)義ssRNA病毒，其余的是雙鏈RNA病毒。根據(jù)我們的比較，正義ssRNA病毒是全球調(diào)查中包括的最多樣化的病毒。盡管檢測到的RNA病毒大部分被分類，但是它們的宿主仍然是未知的，已知的宿主主要是真菌、后生動(dòng)物和植物(圖1d)。 土壤病毒的生態(tài)效應(yīng) 宿主種群的調(diào)節(jié) 病毒與其宿主之間的捕食者-被捕食者關(guān)系對于控制宿主種群非常重要(圖2)。在裂解(毒性)階段，病毒侵入、復(fù)制并最終殺死它們的宿主。因此，在土壤環(huán)境中，噬菌體是細(xì)菌宿主動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)者。將病毒體添加回其原始宿主土壤中，導(dǎo)致優(yōu)勢微生物群落成員的相對多度大幅降低，這表明噬菌體“殺死勝利者”并抑制了目標(biāo)宿主的生長。這為稀有細(xì)菌群體提供了生長和占據(jù)空出的生態(tài)位的機(jī)會(huì)?；畹暮透邏簻缇氖删w提取物的比較顯示，只有活的噬菌體對土壤微生物群的組成和多樣性有影響。將病毒體相互移植到兩種天然和滅菌的土壤中表明，土壤細(xì)菌群落更容易受到非天然噬菌體的影響。據(jù)推測，細(xì)菌宿主更容易受到“外來”噬菌體的攻擊。病毒對宿主的裂解可能會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生潛在的影響。例如，由于固氮腸桿菌的病毒裂解，稻田土壤中的固氮作用降低。
圖2. 土壤病毒生態(tài)效應(yīng)和生活方式的不同方面。不同的土壤病毒有不同的宿主：例如，噬菌體（噬菌體）感染細(xì)菌，一些巨型病毒感染原生生物，一些RNA病毒可以感染真菌（最常見的是通過菌絲融合）。在噬菌體的情況下，宿主可能由于病毒感染而被裂解，將細(xì)胞物質(zhì)釋放到環(huán)境中，這些物質(zhì)可以通過病毒分流器被土壤微生物代謝?；蛘撸劳龅纳锪靠梢宰鳛槭w埋在土壤中。另一種途徑是溶原性，即噬菌體結(jié)合到宿主的基因組中。宿主基因組由藍(lán)色圓圈表示，原噬菌體部分為紅色。被攜帶輔助代謝基因的裂解或溫和噬菌體感染的宿主可能表達(dá)輔助代謝功能，可以補(bǔ)充宿主代謝。輔助代謝基因的酶產(chǎn)物由細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的紅色形狀表示。由于病毒分流和輔助代謝，土壤微生物群落的成員可能會(huì)增加種群密度。有時(shí)，細(xì)菌通過CRISPR間隔物的積累而對重復(fù)感染產(chǎn)生抵抗力，甚至在感染后獲得毒力（紅色符號(hào)表示的毒力因子），這導(dǎo)致“感染”細(xì)胞的持續(xù)生長或生態(tài)位的變化。 溶原現(xiàn)象 溫和噬菌體(原噬菌體)普遍存在于許多不同類型的土壤中。高達(dá)40%的陸地細(xì)菌種群含有可誘導(dǎo)的溫和病毒。與水生系統(tǒng)中的噬菌體相比，土壤中的噬菌體被認(rèn)為具有更普遍的溶原性生活方式。“搭乘勝利者”假說認(rèn)為，當(dāng)宿主密度高時(shí)，溫和的生活方式更受青睞。因此，病毒有機(jī)會(huì)通過溶原作用利用它們的宿主，而不是裂解它們。相反,“殺死勝者”假說認(rèn)為優(yōu)勢宿主被噬菌體裂解。在宿主細(xì)胞受營養(yǎng)脅迫的土壤中，溫和且有利于宿主存活的病毒更有可能被選擇和保留，從而支持“搭乘勝利者”假說。一項(xiàng)模擬研究進(jìn)一步支持了這一假設(shè)，該研究表明，在導(dǎo)致宿主多度和活性降低的條件下，溶原性是有利的。盡管在基于培養(yǎng)的研究中已經(jīng)報(bào)道了溶原性噬菌體和宿主之間增強(qiáng)的互利關(guān)系的潛在機(jī)制，但由于實(shí)驗(yàn)的挑戰(zhàn)，很少在土壤中進(jìn)行明確測試(方框1)。 溶原性在土壤環(huán)境中很難評估。已經(jīng)使用的一種方法是化學(xué)誘導(dǎo)。例如，絲裂霉素C已被用于誘導(dǎo)溶原，以計(jì)算VBR和估計(jì)土壤中的溶原性。VBR取決于土壤類型，從小于1到幾千不等。高VBR表明高病毒動(dòng)力學(xué)。相比之下，低VBR反映了較低的裂解繁殖率和活性和/或高的病毒衰變率?；蛘?，病毒只是從系統(tǒng)中消失，例如被土壤顆粒吸附。當(dāng)在不同季節(jié)和不同管理實(shí)踐下的土壤中進(jìn)行比較時(shí)，發(fā)現(xiàn)土壤中的誘導(dǎo)型溫和噬菌體比游離細(xì)胞外病毒更不相似，這表明它們對環(huán)境條件變化的反應(yīng)不同。 病毒-宿主相互作用 在溶原過程中，細(xì)菌宿主的適應(yīng)性和溫和噬菌體的適應(yīng)性通常是一致的。溶原性轉(zhuǎn)化可以促進(jìn)宿主和溫和噬菌體以最大化兩者適應(yīng)性的方式適應(yīng)環(huán)境。對于噬菌體來說，溶原性使它們能夠在土壤中保持相對穩(wěn)定的種群密度。反過來，溫和噬菌體通過溶原性轉(zhuǎn)化以幾種方式使宿主受益，包括通過稱為重復(fù)感染免疫的過程表達(dá)保護(hù)它們免受其他噬菌體感染的基因，或通過表達(dá)影響宿主細(xì)胞過程的基因，包括應(yīng)激耐受性和毒性。例如，在銅綠假單胞菌中，通過噬菌體介導(dǎo)的表面修飾排除重復(fù)感染，沒有成本的刺激了土壤中宿主細(xì)胞的抗性。類似地，用溫和噬菌體感染的炭疽芽孢桿菌細(xì)胞在土壤中表現(xiàn)出增強(qiáng)的胞外多糖表達(dá)。由此增加的形成生物膜可以促進(jìn)炭疽芽孢桿菌在土壤環(huán)境中的長期存活。此外，在細(xì)胞水平上宿主適應(yīng)性的提高可以導(dǎo)致群落水平上微生物種群組成的變化。因此，了解噬菌體-細(xì)菌鞏固各自或共同利益背后的進(jìn)化機(jī)制以是非常有趣的。 宿主可以通過共同進(jìn)化建立對反復(fù)病毒感染的抵抗力。經(jīng)過幾輪裂解周期后，宿主和噬菌體群體的成員經(jīng)歷了相互的選擇壓力，分別產(chǎn)生了抗性和增加了傳染性。細(xì)菌可以通過多種機(jī)制獲得耐藥性，包括突變、限制性修飾系統(tǒng)和通過CRISPR–Cas系統(tǒng)獲得適應(yīng)性免疫。在最后一種情況下，宿主基因組獲得了入侵病毒序列的片段，這些片段作為免疫記憶存儲(chǔ)在CRISPR陣列中。噬菌體可以對抗細(xì)菌耐藥性，并啟動(dòng)與宿主的軍備競賽，推動(dòng)細(xì)菌和噬菌體之間的共同進(jìn)化，從而改變微生物群落的組成。在某些情況下，共同進(jìn)化可以導(dǎo)致微生物宿主共同適應(yīng)變化的環(huán)境。例如，在鉻污染的土壤中的細(xì)菌群落中檢測到更多的溶原菌，并且更多的噬菌體與重金屬耐受細(xì)菌相關(guān)。反過來，這些溶原性噬菌體被發(fā)現(xiàn)攜帶更多調(diào)節(jié)重金屬解毒的AMG。因此，更好地理解溶原性和溶菌性生活方式的生態(tài)結(jié)果是揭示土壤病毒對土壤微生物動(dòng)力學(xué)影響的關(guān)鍵。 土壤病毒與其宿主的數(shù)量和活動(dòng)密切相關(guān)。能夠感染有限數(shù)量親緣關(guān)系較近的宿主的病毒被認(rèn)為是“專家”，能夠感染一系列不同宿主的病毒被認(rèn)為是“通才”。在一項(xiàng)對從土壤中分離的假單胞菌噬菌體的研究中，專業(yè)噬菌體與普通噬菌體幾乎沒有生態(tài)位重疊(也就是說，它們感染不同的細(xì)菌類群)。土壤基因組中的病毒-宿主配對主要使用CRISPR間隔區(qū)匹配來檢測。通過使用這種方法，草原和北極泥炭土中的病毒通才(其基因組含有與宿主基因組中CRISPR間隔區(qū)更多的匹配)與最豐富的病毒簇相關(guān)。這些結(jié)果表明，病毒通才在土壤環(huán)境中具有競爭優(yōu)勢，在土壤環(huán)境中，宿主具有低活性和/或它們能夠進(jìn)入更多的生態(tài)位。然而，在病毒通才的進(jìn)化過程中，多種特征處于選擇之下，這可能導(dǎo)致一些適合度相關(guān)特征的代價(jià)(例如受損的生長率)。例如，復(fù)雜環(huán)境中的熱應(yīng)激導(dǎo)致增加病毒衣殼穩(wěn)定性的選擇性壓力。在這種情況下，病毒通才的增長率較低，也沒有專家穩(wěn)定。因此，病毒通才的存在和流行代表了與宿主不斷軍備競賽中的健康權(quán)衡。 土壤病毒的功能含義 由于宿主細(xì)胞物質(zhì)釋放到土壤環(huán)境中，可以成為土壤生境中其他微生物種群生長的基質(zhì)，病毒裂解可以影響土壤生態(tài)(圖2)。這一過程被稱為“病毒分流”，因?yàn)樗@過了營養(yǎng)物質(zhì)從微生物細(xì)胞向土壤微生物食物網(wǎng)中更高營養(yǎng)級(jí)的流動(dòng)。因此，土壤噬菌體有可能通過病毒分流促進(jìn)土壤中的生物地球化學(xué)循環(huán)。通過追蹤從植物到細(xì)菌再到噬菌體的13CO2標(biāo)記的碳，最近確定了植物、細(xì)菌和病毒之間的直接聯(lián)系。在該研究中，完整和環(huán)狀噬菌體基因組用13C高度標(biāo)記，這表明游離或裂解性噬菌體參與了所研究土壤的碳循環(huán)。這一發(fā)現(xiàn)不僅為碳循環(huán)中的界間相互作用提供了直接證據(jù)，而且也暗示了在繁殖更活躍的噬菌體時(shí)從宿主裂解中分流的碳的可能命運(yùn)。 病毒可以影響和調(diào)節(jié)宿主代謝，以直接或間接有利于自身復(fù)制(圖2)。溫和噬菌體編碼轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，直接抑制裂解生命周期的基因表達(dá)，也影響參與其他宿主代謝過程的相鄰基因的表達(dá)譜。例如，從惡臭假單胞菌中切除溶原性噬菌體導(dǎo)致鄰近的砷酸鹽還原酶基因的表達(dá)增加。然而，溫和病毒在土壤細(xì)菌細(xì)胞生理學(xué)中的作用仍然是未知的。我們也不知道不同的土壤細(xì)菌宿主是否能從噬菌體轉(zhuǎn)化引起的代謝變化中獲益。盡管存在這些知識(shí)缺口，但普遍認(rèn)為土壤病毒可以影響宿主種群動(dòng)態(tài)及其代謝潛力，進(jìn)而對關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響。 土壤病毒影響宿主代謝和生態(tài)系統(tǒng)功能的另一種方式是通過AMGs的表達(dá)。AMGs可能會(huì)增加土壤中宿主和病毒的適應(yīng)性(表1)。例如，與未污染土壤中的溶原性噬菌體相比，在較高鉻誘導(dǎo)的脅迫下的溶原性噬菌體被發(fā)現(xiàn)具有更多調(diào)節(jié)微生物重金屬解毒的AMGs。因此，土壤病毒中AMGs的類型和數(shù)量可能反映了土壤微生物群落所經(jīng)歷的壓力類型。不同土壤中檢測到的常見AMGs與碳代謝和細(xì)菌孢子形成有關(guān)，這一發(fā)現(xiàn)加強(qiáng)了這一假設(shè)(表1)。例如，在解凍的永久凍土和草原土壤中的病毒中發(fā)現(xiàn)了AMGs，它可能編碼一種與細(xì)菌孢子形成有關(guān)的基因。此外，在地下土壤中檢測到的碳水化合物代謝的注釋AMGs比在表層土壤中檢測到的更多，這表明相應(yīng)的病毒在營養(yǎng)缺乏的地下條件下執(zhí)行更多的代謝功能(表1)。然而，檢測和驗(yàn)證土壤AMGs的一個(gè)限制是，它們中的大多數(shù)是根據(jù)它們與微生物基因組數(shù)據(jù)庫中注釋基因的序列相似性進(jìn)行分類的，這排除了那些尚未被表征的基因。另一個(gè)限制是迄今為止只有很少的來自土壤病毒體的AMGs被表達(dá)并被證實(shí)是有活性的。一種功能性AMGs表達(dá)自解凍的永久凍土，編碼內(nèi)切-1,4-β-甘露糖苷酶，一種參與切割β-1,4-連接甘露糖的酶。此外，編碼負(fù)責(zé)降解L-2-鹵酸農(nóng)藥前體的L-2-鹵酸脫鹵酶的AMG被證實(shí)是有功能的，并能改善農(nóng)藥污染土壤中的細(xì)菌生長。最近，我們篩選了編碼殼聚糖酶的AMGs的土壤宏基因組序列，并證實(shí)其中一些表達(dá)。隨后，我們獲得了殼聚糖酶AMGs的詳細(xì)晶體結(jié)構(gòu)，確定了活性位點(diǎn)并提出了機(jī)理。除了這些例子之外，關(guān)于AMGs在天然土壤中的功能和表達(dá)，土壤環(huán)境的變化如何影響它們的表達(dá)，以及它們在多大程度上影響宿主種群，我們知之甚少。
氣候變化對土壤病毒的影響 氣候變化已經(jīng)對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重大的全球性影響。溫室氣體的水平正在增加，這影響了大氣溫度和植物的生產(chǎn)力。由于大氣溫度的上升，土壤溫度也在上升，這導(dǎo)致北極的永久凍土融化?；馂?zāi)的范圍、持續(xù)時(shí)間和嚴(yán)重程度都在增加。海水水位正在上升，侵蝕著沿海地區(qū)。氣候變化的所有這些后果都會(huì)對土壤微生物群落產(chǎn)生影響，無疑也會(huì)對相關(guān)病毒產(chǎn)生影響。在這一節(jié)中，我們將重點(diǎn)介紹目前已知的氣候變化如何影響土壤病毒。迄今為止，大多數(shù)已發(fā)表的研究都著眼于土壤變暖、凍土融化和土壤濕度變化對土壤病毒的直接影響，本文對這些領(lǐng)域進(jìn)行了初步總結(jié)。然而，我們承認(rèn)，除了氣候變化對土壤病毒的直接影響，還有一些間接影響需要考慮。例如，隨著氣候變化引起的風(fēng)向轉(zhuǎn)變，土壤病毒有可能以氣溶膠或塵粒的形式被帶到空氣中。 更高的溫度 已知溫度會(huì)影響土壤中病毒的持久性和數(shù)量。因?yàn)橥寥兰?xì)菌群落組成受溫度影響，溫度對土壤噬菌體的多度有間接影響。溫度也直接影響噬菌體在土壤中的存活，與它們的宿主無關(guān)。一般來說，噬菌體在較低的土壤溫度環(huán)境中以溶原狀態(tài)存活得更好。相比之下，較高的土壤溫度會(huì)增加微生物的活性，可能會(huì)誘導(dǎo)溫和的噬菌體進(jìn)入裂解生命周期，進(jìn)而刺激病毒和宿主之間的軍備競賽。這種轉(zhuǎn)變的可能結(jié)果包括宿主細(xì)胞的裂解和可以通過病毒分流循環(huán)的細(xì)胞物質(zhì)的貢獻(xiàn)。在較高的土壤溫度下，土壤中的游離病毒也可能更快地失活和/或降解，這可能導(dǎo)致延長的變暖期后存活病毒的減少。然而，我們對大多數(shù)細(xì)胞外病毒在土壤中的穩(wěn)定性或持久性知之甚少。 CRISPR–Cas標(biāo)記基因的宏基因組篩選用于確定土壤噬菌體與其宿主之間的潛在相互作用，這是在美國俄克拉荷馬州草原土壤的8年實(shí)驗(yàn)變暖之后進(jìn)行的(從2009年到2016年)。篩選土壤基因組中的cas1基因，并比較不同升溫處理中獲得CRISPR–Cas系統(tǒng)的每個(gè)微生物門成員的百分比(稱為“cas1流行度”)。當(dāng)土壤溫度在2012年比環(huán)境溫度升高4.16°C時(shí)，大多數(shù)微生物類群的多度增加，但在隨后的4年(2013年至2016年)中多度下降。在此期間，cas1基因在大多數(shù)分類群中的流行增加，包括微生物多度下降的分類群，這表明CRISPR–Cas系統(tǒng)是在土壤增溫期間選擇的。土壤微生物群中的CRISPR–Cas免疫力在最大溫度升高后(即2012年)最高，這表明較高的土壤溫度刺激溫和的土壤病毒變得更具裂解性。反過來，這將導(dǎo)致更多的病毒-宿主相互作用。噬菌體感染進(jìn)化壓力的增加可能部分解釋了微生物群落中CRISPR-Cas流行率的增加。 永久凍土融化 永久凍土層是土壤有機(jī)碳的巨大儲(chǔ)存庫,相當(dāng)于目前大氣和植被中所含的碳總和。隨著永久凍土的融化，覆蓋其上的季節(jié)性解凍的“活性層”加深，先前凍結(jié)的有機(jī)碳變得更容易被微生物分解。永久凍土融化導(dǎo)致的水文變化是土壤微生物群落隨后變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。根據(jù)永久凍土層的類型(例如，有機(jī)物質(zhì)和冰含量的百分比)，微生物群落組成和推測的相關(guān)病毒存在差異。目前的一個(gè)知識(shí)空缺是病毒在永久凍土中的完好程度和存活能力，以及隨著永久凍土的融化，會(huì)出現(xiàn)什么樣的病毒種群。巨型病毒，包括mimiviruses和pandoraviruses，已經(jīng)從古老的永久凍土樣本中完整地分離出來，并能夠在培養(yǎng)中復(fù)活和生長，這表明永久凍土棲息地可能保存著活病毒。隨著宿主群落和永久凍土帶的變化，相關(guān)的病毒種群無疑也會(huì)發(fā)生變化。關(guān)于永久凍土融化對土壤病毒影響的最廣泛研究的例子是瑞典的Stordalen Mire永久凍土融化梯度。在這個(gè)梯度上收集和分析樣本包括解凍表面'活動(dòng)層'棲息地，從季節(jié)性冰凍沼澤到部分解凍沼澤再到完全解凍沼澤棲息地，這些棲息地解凍時(shí)間增加。在Stordalen Mire的宏基因組中鑒定了近2000個(gè)病毒群體(噬菌體)。幾個(gè)噬菌體序列與推定的微生物宿主群體相關(guān)聯(lián)。在那項(xiàng)研究中，還從樣本中提取了RNA，宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)顯示，超過一半的檢測到的病毒具有轉(zhuǎn)錄活性。這項(xiàng)研究也首次證實(shí)了病毒AMGs可以產(chǎn)生一種功能活性酶，內(nèi)甘露聚糖酶。這一發(fā)現(xiàn)表明，當(dāng)永久凍土融化時(shí)，土壤病毒可能通過影響宿主代謝而在土壤生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中發(fā)揮直接作用。此外，土壤病毒可以通過裂解其宿主并分流較高營養(yǎng)級(jí)的溶解有機(jī)碳來間接促進(jìn)病毒分流。 隨著永久凍土融化，環(huán)境發(fā)生了重大變化，對土壤病毒及其宿主產(chǎn)生了連鎖效應(yīng)(圖3)。沿著Stordalen沼澤融化梯度，棲息地變得越來越潮濕，適合產(chǎn)甲烷菌的生長。因?yàn)榧淄槭且环N強(qiáng)溫室氣體(比二氧化碳強(qiáng)約25倍)，這加劇了永久凍土融化的負(fù)面后果。從干燥的沼澤到潮濕的沼澤，病毒群落相應(yīng)地從更像“土壤”的病毒轉(zhuǎn)變?yōu)楦瘛八钡牟《?圖3)。然而，關(guān)于解凍對土壤微生物和病毒的影響，沒有發(fā)現(xiàn)普遍趨勢。當(dāng)評估病毒-宿主多度比時(shí)，隨著解凍時(shí)間的增加，一些分類群顯示增加，一些減少，一些沒有顯著變化。一些環(huán)境變量與病毒-宿主多度比的變化相關(guān)，包括pH和溶解有機(jī)碳濃度。例如，酸桿菌門的成員與溶解有機(jī)碳濃度高度相關(guān)，該門的一些成員先前被證明與Stordalen Mire 泥炭丘和沼澤位置的碳聚合物的降解相關(guān)。對病毒多度的預(yù)測也被用于改善對氣候相關(guān)碳測量的預(yù)測。通過回歸分析，發(fā)現(xiàn)病毒多度數(shù)據(jù)比一些宿主多度數(shù)據(jù)(例如，對于甲烷氧化菌和產(chǎn)甲烷菌)更好地用于預(yù)測孔隙水碳化學(xué)。因此，作者認(rèn)為，產(chǎn)甲烷菌的病毒捕食影響了樣品中甲烷產(chǎn)量的變化。這些結(jié)果表明，對土壤病毒的了解有助于提高對凍土融化對土壤生物地球化學(xué)和溫室氣體產(chǎn)生的影響的預(yù)測。 一個(gè)問題是宏基因組測序是否是確定氣候變化如何影響活躍病毒的可靠方法，因?yàn)镈NA可能來自休眠或死亡的種群。最近，穩(wěn)定同位素探測與宏基因組測序相結(jié)合，以確定在北極泥炭土的模擬冬季條件下哪些DNA病毒是活躍的。從阿拉斯加中部采集的冷凍樣本在低于冰點(diǎn)的條件下用H218O培養(yǎng)了一年。在此期間，包括病毒在內(nèi)的活躍群體將18O整合到復(fù)制的DNA中。溫育后，提取DNA并分離成重和輕組分。重組分的宏基因組測序揭示了哪些群體是活躍的。穩(wěn)定同位素探測——宏基因組學(xué)方法成功揭示了數(shù)百種DNA病毒在這些條件下是活躍的。三分之一的病毒序列通過與宿主宏基因組組裝的基因組連接而被分配給潛在的活性宿主?！案腥尽弊顕?yán)重的細(xì)菌門是放線菌、綠彎菌門和厚壁菌門，幾個(gè)宏基因組組裝的基因組與病毒操作分類單元相關(guān)聯(lián)。雖然這種方法目前在技術(shù)上具有挑戰(zhàn)性，但它應(yīng)該適用于未來確定病毒是否在其他土壤生態(tài)系統(tǒng)中活躍。
圖3. 凍土融化對土壤病毒的影響。完整的永久凍土含有大量不活動(dòng)的病毒和活動(dòng)性低的休眠宿主。在過渡期間，永久凍土融化導(dǎo)致景觀水文變化，包括活動(dòng)層厚度增加和植物生長。病毒宿主變得更加活躍，病毒活性增加，包括宿主裂解的增加。完全解凍的永久凍土，土壤表面下沉到地下水位以下，導(dǎo)致水飽和。在這種情況下，氧化還原條件發(fā)生變化，導(dǎo)致植物和微生物宿主以及相關(guān)病毒種群發(fā)生變化。 土壤含水量的變化
圖4. 土壤含水量變化對土壤病毒的影響。土壤水分向更濕潤的條件轉(zhuǎn)移（例如，降水量增加或洪水）導(dǎo)致土壤微團(tuán)聚體之間的連通性增加，病毒發(fā)現(xiàn)和感染宿主的機(jī)會(huì)增加。病毒裂解的一個(gè)結(jié)果是細(xì)胞物質(zhì)的釋放，這些物質(zhì)可以被微生物群落循環(huán)利用（病毒分流），并進(jìn)一步增強(qiáng)微生物宿主和病毒活性。相比之下，當(dāng)土壤濕度降低（例如由于干旱）時(shí)，土壤中的微生物之間的連通性就會(huì)降低。這會(huì)減少病毒與宿主的相互作用。此外，在干燥條件下，溶原性增加，輔助代謝基因的積累增加，這可能有助于宿主和病毒在緊張的土壤條件下生存。注意，這些例子代表了用于說明目的的極端情況（例如，溶原噬菌體和輔助代謝基因也可以存在于潮濕的土壤中）。在這兩種情況下，土壤濕度變化的結(jié)果都是病毒介導(dǎo)的宿主演替。 南極土壤中病毒的組成也受到土壤含水量的影響。幾個(gè)環(huán)境變量，包括pH值、海拔、水的可獲得性和溫度，控制著南極洲的病毒類型和數(shù)量。對南極洲極度干燥的山谷的研究表明，大多數(shù)病毒是溫和的噬菌體，噬菌體與細(xì)菌的比例很高。這種極度干旱寒冷的沙漠環(huán)境和其他沙漠環(huán)境具有極低的水可用性，這是控制土壤微生物和病毒群落組成的關(guān)鍵因素。在南極干燥的山谷中，微熱點(diǎn)存在于巖下群落中，那里的細(xì)菌多樣性和病毒多樣性大于開放的干燥土壤。 最近的一項(xiàng)研究報(bào)告了不同歷史降水量土壤中病毒類型、多樣性、功能潛力和多度的差異。比較了從美國華盛頓(歷史上干燥)、堪薩斯(中等)和愛荷華(歷史上潮濕)收集的土壤的宏基因組數(shù)據(jù)。雖然病毒在歷史上更干燥的土壤中更豐富和多樣，但它們更具溶原性(即，溶原性標(biāo)記基因的多度估計(jì)值更高)，并且根據(jù)與檢測到的病毒序列匹配的CRISPR間隔區(qū)的百分比，顯示出更少的近期宿主相互作用的跡象。這項(xiàng)研究產(chǎn)生的假設(shè)是，隨著宿主變得更加缺水，彼此更加隔離，與干燥土壤中的游離病毒更加隔離，它們變得更加休眠，病毒相互作用更少。反過來，干燥的環(huán)境選擇了具有溶原性生活方式的病毒，或者那些對宿主免疫力更有抵抗力的病毒。相比之下，在較潮濕的土壤中，水增加了宿主生長基質(zhì)和養(yǎng)分的可用性，這些基質(zhì)和養(yǎng)分將選擇裂解病毒。 為了闡明活性土壤病毒隨土壤濕度變化的具體差異，作者重點(diǎn)研究了上述堪薩斯州土壤位置?？八_斯州很有意思，因?yàn)闅夂蚰Ｐ皖A(yù)測該州東北部的降水會(huì)增加，西南部的干旱也會(huì)增加。從堪薩斯州的原生草原位置收集的土壤通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)行濕潤或干燥，并使用多組學(xué)方法進(jìn)行評估。轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)顯示，土壤DNA病毒的一個(gè)子集在潮濕條件下比在干燥條件下更活躍地將DNA轉(zhuǎn)錄成RNA。雖然在干燥條件下檢測到了更多的土壤病毒，但它們的轉(zhuǎn)錄活性較低，這可能是由于它們的宿主在這些條件下的活性較低。對宏轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析也揭示了一些RNA病毒在不同土壤水分條件下的差異。例如，已知以變形菌為天然宿主的Leviviridae成員在較潮濕的土壤中更豐富，而真核病毒科副粘病毒科成員在較干燥的土壤中更豐富。 盡管目前研究的數(shù)量有限，但這些結(jié)果表明土壤濕度是決定土壤病毒多度的關(guān)鍵環(huán)境因素(圖3)。由于病毒與干燥土壤顆粒的不可逆結(jié)合，土壤病毒在干燥土壤中會(huì)變得不活躍。相比之下，病毒在土壤中的移動(dòng)性與病毒在土壤中的吸附相反。土壤濕度的變化也會(huì)影響土壤的pH值，已知pH值會(huì)影響病毒吸附到土壤顆粒上的能力。由于預(yù)計(jì)超過90%的土壤病毒顆粒會(huì)吸附到土壤團(tuán)聚體上，土壤pH值的變化可能會(huì)影響土壤中游離病毒的多度和組成以及它們與宿主的相互作用。 隨著野火發(fā)生頻率的增加，它們無疑會(huì)對土壤濕度產(chǎn)生影響，尤其是表層土壤。最近的一項(xiàng)研究評估了野火對土壤微生物群的影響，包括美國科羅拉多州和懷俄明州森林火災(zāi)后的病毒群落。幾個(gè)DNA和RNA病毒群體分別從宏基因組和宏轉(zhuǎn)錄組中回收。通過將潛在的病毒與它們的宿主聯(lián)系起來，這項(xiàng)研究揭示了大多數(shù)病毒種群的目標(biāo)是受火災(zāi)影響的土壤中最豐富和最活躍的細(xì)菌，這支持了“勝者為王”的假設(shè)。然而，根據(jù)溶原性標(biāo)記基因的流行情況，在幾個(gè)病毒群體中鑒定出溶原性生活方式，這表明“搭乘勝利者”策略也用于燒焦的土壤。一些病毒基因組具有碳化合物代謝的AMGs。這些AMGs的一個(gè)子集是從溫帶噬菌體轉(zhuǎn)錄的，這表明它們可能在野火后的宿主存活中起作用。 框2 氣候變化對土壤病毒病原體的影響 沿海洪水增加 融化的永久凍土 植物病原病毒 結(jié)束語和建議 最近的研究表明，土壤病毒非常豐富，并受到氣候變化的影響。因?yàn)橥寥啦《救郝渑c它們的宿主群落密切相關(guān)，氣候變化導(dǎo)致的病毒變化可能是其宿主變化的間接結(jié)果。然而，土壤物理化學(xué)性質(zhì)的一些變化，例如由于變暖或濕度變化，可以直接影響土壤病毒。例如，當(dāng)土壤干燥時(shí)，土壤病毒與土壤顆粒結(jié)合。因此，隨著氣候變化，土壤生境的物理環(huán)境和宿主之間的復(fù)雜相互作用將決定土壤病毒的最終命運(yùn)和功能。有趣的是，土壤病毒可以攜帶AMGs，這些AMGs可能對碳和其他營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)以及土壤中其他未知的過程起作用。 在撰寫這篇綜述的過程中，我們開始意識(shí)到，關(guān)于氣候變化對土壤病毒的影響，目前存在著多么大的知識(shí)缺口。大多數(shù)土壤病毒與海洋和動(dòng)物系統(tǒng)中的病毒不同，并且絕大部分病毒仍未被鑒定。特別是對土壤ssDNA病毒和RNA病毒以及它們?nèi)绾问艿綒夂蜃兓挠绊懼跎?。因此，我們建議開展更多的研究，以確定土壤中DNA和RNA病毒的類型、它們潛在的輔助代謝功能以及它們影響宿主動(dòng)力學(xué)的潛力。此外，我們建議開展更多研究，以了解氣候變化的不同方面如何影響土壤病毒、它們的生態(tài)作用以及它們成為病原體的可能性(框2)。其他懸而未決的問題包括：不同的氣候變化影響如何影響土壤病毒的類型、多度和功能？土壤病毒群落的變化對生態(tài)系統(tǒng)有哪些積極和/或消極的影響？不同類型的土壤DNA和RNA病毒的相對多度和多樣性如何？土壤噬菌體在溶原性和溶原性生命周期之間交流和轉(zhuǎn)移的生物和/或非生物線索是什么？以真核生物為宿主的土壤病毒有哪些生命周期？土壤環(huán)境的變化如何影響它們的生命周期？不同土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)是如何形成病毒群落結(jié)構(gòu)的，反過來病毒又是如何影響各自的微生物群落組成和功能的？病毒和微生物群落之間的關(guān)系是否受到諸如土壤微生物組成冗余和環(huán)境壓力(例如干旱和火災(zāi))等因素的制約？什么樣的環(huán)境變化會(huì)引發(fā)有可能成為病原體的土壤病毒宿主范圍的變化？最后，從基因組數(shù)據(jù)預(yù)測的病毒AMGs的功能是什么，病毒AMGs的表達(dá)如何影響土壤生態(tài)，包括生物地球化學(xué)循環(huán)？通過回答這些問題，研究界應(yīng)該能夠幫助填補(bǔ)目前關(guān)于土壤病毒及其生態(tài)作用的知識(shí)空白，并更好地了解土壤病毒如何受到隨著氣候變化而發(fā)生的土壤環(huán)境變化的影響。 |
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