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      趣話(huà)生長(zhǎng)素——第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物激素

       海底叢林 2023-01-11 發(fā)布于河南

      生長(zhǎng)素(IAA)是一類(lèi)含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素。是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物激素。生長(zhǎng)素中最重要的化學(xué)物質(zhì)為3-吲哚乙酸。另外,4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等為類(lèi)生長(zhǎng)素。生長(zhǎng)素有調(diào)節(jié)莖的生長(zhǎng)速率、抑制側(cè)芽、促進(jìn)側(cè)根等作用,在農(nóng)業(yè)上用以促進(jìn)插枝生根,效果顯著。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布很廣,幾乎各部位都有,但不是均勻分布的,在某一時(shí)間,某一特定部位的含量受多方面的因素影響。大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等),而趨向衰老的組織和器官中則甚少。

      生長(zhǎng)素主要是在植物的頂端分生組織中合成的,然后被運(yùn)輸?shù)街参矬w的各個(gè)部分。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是單方向的,只能從植物體形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸,在有單一方向的刺激(單側(cè)光照)時(shí)生長(zhǎng)素向背光一側(cè)運(yùn)輸,其運(yùn)輸方式為主動(dòng)運(yùn)輸(需要載體和ATP)。在成熟組織中,生長(zhǎng)素可以通過(guò)韌皮部進(jìn)行非極性運(yùn)輸。

      生長(zhǎng)素的合成前體是色氨酸( tryptophan,Trp)。其側(cè)鏈經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分,缺鋅時(shí)導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過(guò)程受阻,色氨酸含量下降,從而影響IAA的合成。缺鋅在生產(chǎn)上常引起蘋(píng)果樹(shù)、梨樹(shù)等果樹(shù)的小葉病。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)有游離型和束縛型兩種形式。其中,游離型的有生物活性,而束縛型的則無(wú)生物活性或者生物活性低。在體內(nèi),吲哚乙酸常常與天門(mén)冬氨酸結(jié)合成吲哚乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結(jié)合形成吲哚乙醇肌醇。與葡萄糖結(jié)合成乙酰葡萄糖苷。與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸一蛋白質(zhì)絡(luò)合物。束縛型的生長(zhǎng)素可能是生長(zhǎng)素在細(xì)胞內(nèi)的一種貯存形式,也是減少過(guò)剩生長(zhǎng)素的解毒方式,在適當(dāng)?shù)臈l件下(pH值9~10),它們可轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型,經(jīng)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到作用部位起作用。正在生長(zhǎng)的種子中生長(zhǎng)素的量很多,但完全成熟以后,大部分以束縛態(tài)貯存起來(lái)。種子中以束縛態(tài)存在,萌發(fā)時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型。

      生長(zhǎng)素對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官縱向生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。如芽、莖、根3種器官,隨著生長(zhǎng)素濃度升高,器官伸長(zhǎng)遞增至最大值,此時(shí)生長(zhǎng)素濃度為最適濃度,超過(guò)最適濃度,器官的伸長(zhǎng)受到抑制。不同器官的最適濃度不同,莖端最高,芽次之,根最低。由此可知,根對(duì)生長(zhǎng)素最敏感,極低的濃度就可促進(jìn)根生長(zhǎng),莖對(duì)生長(zhǎng)素敏感程度比根低,芽的敏感程度處于莖與根之間。因此能促進(jìn)主莖生長(zhǎng)的濃度往往對(duì)側(cè)芽和根生長(zhǎng)有抑制作用。

      生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素配合能引起細(xì)胞分裂,而且生長(zhǎng)素也能單獨(dú)引起細(xì)胞分裂。如早春樹(shù)木形成層細(xì)胞恢復(fù)分裂活動(dòng)是由頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向下運(yùn)輸而引起的。

      生長(zhǎng)素對(duì)器官建成的作用最明顯表現(xiàn)在促進(jìn)根原基形成及生長(zhǎng)上。苗木插枝在其基部產(chǎn)生不定根,對(duì)木本植物來(lái)說(shuō),主要是由新的次生皮部組織分化,但也可由其他組織分化形成,如形成層、維管射線(xiàn)及髓部。吲哚丁酸(IBA)在生長(zhǎng)素中促進(jìn)生根對(duì)效果最好,在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA與NAA比IAA穩(wěn)定,效果更好。

      生長(zhǎng)素可以維持莖的頂端優(yōu)勢(shì)。正在生長(zhǎng)的植物莖端對(duì)側(cè)芽的生長(zhǎng)有抑制作用,這種現(xiàn)象稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì)。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長(zhǎng)或打頂后,側(cè)芽大量發(fā)生。

      抑制離區(qū)的形成。棉花與果樹(shù)落花、落果及落葉,是雙子葉植物的普遍現(xiàn)象。棉花的蕾鈴脫落,與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān),也與激素水平有關(guān)。當(dāng)蕾鈴柄的基部,遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量高,近軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí),抑制離層內(nèi)纖維素酶、果膠酶的活性,因而抑制離層細(xì)胞分離,蕾鈴不脫落;反之,當(dāng)近軸端生長(zhǎng)素含量高,遠(yuǎn)軸端生長(zhǎng)素含量低時(shí),則使果膠酶和纖維素活性提高,促進(jìn)離層的分離,致使蕾鈴脫落。

      促進(jìn)結(jié)實(shí)。植物開(kāi)花受精之后,子房中的生長(zhǎng)素含量提高,從而促進(jìn)子房及其周?chē)M織的膨大,加速了果實(shí)的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時(shí)獲得IAA,也能誘導(dǎo)某些植物無(wú)籽果實(shí)的形成。如在授粉前用生長(zhǎng)素噴或涂于柱頭上,不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實(shí)。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫蘆和無(wú)花果等。

      此外,生長(zhǎng)素還可以作為選擇性除草劑。因?yàn)樯L(zhǎng)素在低濃度時(shí)促進(jìn)植物生長(zhǎng),高濃度時(shí)抑制植物生長(zhǎng),雙子葉植物對(duì)于生長(zhǎng)素濃度較單子葉植物更為敏感,因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。

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