大多數(shù)溶質(zhì)通過膜的運動是由膜轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)的,該膜轉(zhuǎn)運蛋白在特定分子的轉(zhuǎn)運中具有不同程度的特異性。膜運輸方式有被動擴散和主動擴散。被動擴散是一種自發(fā)現(xiàn)象,運輸過程受運輸物質(zhì)特性和脂雙層性質(zhì)的影響。在主動運輸中,溶質(zhì)逆著濃度或電化學(xué)梯度移動,轉(zhuǎn)運蛋白會消耗ATP。主動轉(zhuǎn)運的主要特點是,即使對梯度也能干預(yù),其動力學(xué)和使用ATP的選擇性高,選擇性藥理抑制容易。 質(zhì)膜H+ATPase是由Hodges等(1972)首先發(fā)現(xiàn)的,他們以純化的質(zhì)膜微囊為材料發(fā)現(xiàn)其具有膜結(jié)合的ATPase水解活力,之后,人們分別用質(zhì)膜微囊和重組脂酶體發(fā)現(xiàn)伴隨ATPase水解有跨膜H+轉(zhuǎn)運的進行,因此認(rèn)為該酶是一種質(zhì)子泵。目前認(rèn)為,由質(zhì)膜H+ATPase產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子電動勢是植物細(xì)胞跨膜物質(zhì)運輸?shù)脑鮿恿?。該酶還參與跨膜物質(zhì)運輸和植物生長發(fā)育等諸多生理生化過程,因此被稱為植物細(xì)胞的“主宰酶”。 植物細(xì)胞質(zhì)膜H + ATPase屬于P型ATPase,即在催化過程中有磷酸化中間產(chǎn)物存在。質(zhì)膜H + ATPase屬的活性依賴于Mg2+,并受K+刺激,最適ph為6.5.其分子量為100kD左右,由一條多肽鏈組成。 H + ATPase屬是否具有K+運輸功能尚無定論,Hodges等人的早期工作發(fā)現(xiàn)K+吸收與ATPase激活一致,因而認(rèn)為H + ATPase具有K+運輸功能。后來發(fā)現(xiàn)在無H + ATPase存在的條件下仍然有ATP水解和H+轉(zhuǎn)運活力,因而對H + ATPase是否具有K+運輸功能提出了疑問。 由此推測k+可能不是直接由H + ATPase轉(zhuǎn)運的,而是間接的通過H + ATPase建立的跨膜H+電動勢影響位于質(zhì)膜中的H+/K+,傳遞體或K+載體進行跨膜運轉(zhuǎn)的。 質(zhì)膜H+ATPase是植物和真菌質(zhì)膜所特有的一個蛋白質(zhì)家族,其分子量約為100kda。蛋白質(zhì)被錨定在生物膜內(nèi),生物膜產(chǎn)生一個電化學(xué)梯度,用作能量來源,對吸收大多數(shù)代謝物和植物對環(huán)境的反應(yīng)(例如葉片的運動)至關(guān)重要。 |
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